A fotoreceptorok szó jelentése a nagy orosz enciklopédikus szótárban. A retina felépítése és funkciói

Az agy az érzékszervi információk több mint 90%-át a látószervön keresztül kapja. Az elektromágneses sugárzás teljes spektrumából a retina fotoreceptorai csak 400-800 nm hosszúságú hullámokat regisztrálnak. A szemnek mint látószervnek élettani szerepe kettős. Először is, ez egy optikai műszer, amely összegyűjti a fényt a környezeti tárgyakról, és képeiket a retinára vetíti. Másodszor, a retinában lévő fotoreceptorok az optikai képeket neurális jelekké alakítják, amelyeket a látókéregbe továbbítanak.

1. Alapvető vizuális funkciók:

Fényérzékenység– a szórt megvilágítás különböző intenzitásának megkülönböztetésének képessége;

Színlátás– a hullámhosszak megkülönböztetése a látható spektrumon belül;

Alakfelismerés– tárgynak a retinára fókuszálásán alapul;

Mozgásérzékelés– egy tárgy fókuszált képének a befogadómezőn, mint a képernyőn történő mozgása következtében jön létre;

Mélységérzékelést– a két szemből származó információk egyesítésén alapul.

2. Szerkezeti jellemzők vizuális elemző.

A vizuális elemző részlegei:

perifériás szakasz - a szem és a retina optikai berendezése;

karmester osztály;

kérgi szakasz.

A látószerv magában foglalja szemgolyó a látóidegen keresztül kapcsolódik az agyhoz, védő berendezés(beleértve a szemhéjakat és a könnymirigyeket is) és mozgási készülék(harántcsíkolt oculomotoros izmok).

Szemgolyó. Fal szemgolyó kagylók alkotják: az elülső részben található kötőhártyaÉs szaruhártya, hátul - retina, érhártyaÉs sclera. A szemgolyó ürege elfoglalja üveges test. Előtt üvegszerű bikonvexen helyezkedik el lencse. A szaruhártya és a lencse között vizes humor található első kamera(között hátsó felület szaruhártya és írisz pupillával) és hátsó kamera szemek (az írisz és a lencse között).

Szaruhártya- a szem elülső falának átlátszó membránja. A limbus a határ az átlátszó szaruhártya és az átlátszatlan sclera között.

Sclera- a szemgolyó külső átlátszatlan membránja. A sclera és a szaruhártya találkozásánál kis, összekötő üregek vannak, amelyek együtt alkotnak Schlemm-csatorna, biztosítva a folyadék kiáramlását a szem elülső kamrájából.

Choroid táplálékkal látja el a retinát és tartalmaz nagyszámú a szemészeti vizsgálat során rózsaszín színű erek. Írisz- elülső növekedés érhártya. Az érhártya másik része az ciliáris test- részt vesz a látás akkomodációjában, szabályozza a lencse alakját.

Írisz a szaruhártya és a lencse között helyezkedik el, elválasztva a szem elülső és hátsó kamráit. Az írisz közepén egy lyuk van - tanítvány. Az írisz simaizmokat tartalmaz: kör alakú szűkül(pupilla záróizom) és radiális bővülő(pupillátágító). A paraszimpatikus (kolinerg) idegrostok irritációja esetén a pupilla összehúzódik, míg a szimpatikus (adrenerg) stimuláció pupilla tágulásához vezet.

Ciliáris test a lencse körül az írisz mögött helyezkedik el, és szállást biztosít. A ciliáris test nagy részét a ciliáris izom(paraszimpatikus beidegzés). A ciliáris testtől a lencse felé terjednek ciliáris folyamatok, amelyhez csatlakozik Zinn szalagja. Amikor a ciliáris izom körkörös rostjai összehúzódnak, a Zinn szalagja ellazul, és a lencse gömbölyűbb formát vesz fel (fokozott fénytörés).

Vizes nedvesség. A szem elülső és hátsó kamrájában folyékony - vizes humor található. A ciliáris test a szem hátsó kamrájába választja a pupillán keresztül, a vizes folyadék a szem elülső kamrájába kerül, az iridocorneális szög tereibe kerül, és a sclera vénás sinusába áramlik. Ha a vizes folyadék kiáramlása károsodik, megnő a szemnyomás (glaukóma), ami retina ischaemiát okoz, és vaksághoz vezethet.

Üveges test- a szem átlátszó közege, kitölti a lencse és a retina közötti üreget; Az üvegtest egy gél, amely vizet, kollagént, vitrein fehérjét és hialuronsavat tartalmaz. Egy csatorna halad át az üvegtesten a retinától a lencséig.

Lencse. A lencse hámsejtjei réskapcsolatokkal kapcsolódnak össze, kristályokat tartalmaznak, és az életkor előrehaladtával magokat és organellumokat veszítenek: átlátszóak lencse alakú rostok, amely a lencse fő részét alkotja. Szürkehályog esetén a lencse és/vagy tokjának átlátszósága romlik.

Retina(retina) - a szem belső membránja - vizuális szakasza van, amely a szaggatott él mentén átmegy a vak részbe, lefedi a ciliáris test hátsó részét és az íriszt. A hátsó szélén optikai tengely a szem retinája lekerekített sárga folt(retinafolt) körülbelül 2 mm átmérőjű. Fossa fovea- a makula középső részén található mélyedés a legjobb érzékelés helye. A látóideg a makulától 4 mm-re mediálisan lép ki a retinából. Itt alakul ki optikai lemez (vakfolt), ahol nincs vizuális észlelés. A korong közepén egy mélyedés található, amelyben a retinát ellátó erek láthatók.

3. A szem védőkészüléke.

Hosszú szempilla a felső szemhéj védi a szemet a portól; A pislogási reflex (pislogás) automatikusan fellép. A szemhéjak tartalmaznak meibomi mirigyek, melynek köszönhetően a szemhéj szélei mindig hidratáltak. Kötőhártya- vékony nyálkahártya - a szemhéjak belső felületét és a szemgolyó külső felületét egyaránt vonalazza. Könnymirigy könnyfolyadékot választ ki, amely öntözi a kötőhártyát.

Könnyfolyadék három fő funkciót lát el: nedvesen tartja a kötőhártyát, enyhe fertőtlenítőként működik, és lemossa a port és a kötőhártyára eső apró részecskéket. Az irritáló anyagok (por vagy mikroorganizmusok), valamint az érzelmek a könnyfolyadék szekréciójának olyan mértékű megnövekedését idézik elő, hogy a vízelvezető rendszer (könnycsatornák, könnyzacskó, orr-könnycsatorna) túlteljed és folyni kezdenek a könnyek.

pislogva- normális reflexhatás, amely percenként többször előfordul - segíti a kötőhártya hidratálását. Védőreflexként is előfordul, amikor egy tárgy hirtelen közeledik az arc felszínéhez (pofa).

4. A szem optikai berendezése

A szem optikai berendezése egy olyan lencserendszer, amely a külső világ fordított és kicsinyített képét képezi a retinán.

A szem optikai apparátusának alkotóelemei a következők: szaruhártya, folyadékkamrák, szivárványhártya és pupilla, lencse táskával, üvegtest, valamint a könnymirigyek váladéka.

A szem különböző görbületű és különböző fénysugarak törésmutatókkal rendelkező lencsékkel rendelkezik, köztük négy fénytörő közeg között: 1) levegő és a szaruhártya elülső felülete; 2) a szaruhártya hátsó felülete és az elülső kamra vizes humora; 3) az elülső kamra és a lencse vizes humora; 4) a lencse és az üvegtest hátsó felülete.

Az optikai berendezés szabályozása a lencsereflexen (akkomodáció) és a pupillareflexen keresztül történik.

Szállás- a szem alkalmazkodása a különböző távolságokban elhelyezkedő tárgyak tisztán látásához. Az alkalmazkodás folyamatában a fő szerep a lencséé, amely megváltoztathatja a görbületét. A lencse formáját mérsékelten domborúról jelentősen konvexre változtatja. Ha távoli tárgyakat nézünk, a ciliáris izmok ellazulnak, a felfüggesztő szalag megfeszül és lelapítja a lencsét, korong alakú formát adva neki. Közeli tárgyakra nézve a teljes fókuszáláshoz a lencse nagyobb görbületére van szükség, így a ciliáris test izmai összehúzódnak, a szalagok ellazulnak, a lencse rugalmassága miatt domborúbb lesz.

Az alkalmazkodást paraszimpatikus idegek szabályozzák, amelyek részeként a szembe belépnek oculomotoros ideg. A paraszimpatikus ideg stimulálása a ciliáris izom összehúzódását okozza, ami ellazítja a lencse szalagos apparátusát, és megnöveli annak törőerejét. Következésképpen, amikor egy távoli tárgy közeledik a szemhez, a ciliáris izomzat paraszimpatikus impulzusai megnövekednek, és összehúzódásának mértéke folyamatosan fókuszban tartja a tárgyat. A szimpatikus stimuláció enyhén ellazítja a csillóizmot, de ez a hatás gyakorlatilag nincs hatással a normál akkomodatív mechanizmusra.

Az alkalmazkodási képesség az állat funkcionális állapotától (fáradtság esetén csökken a látásélesség) és életkorától függ. Idős állatokban a lencse elveszti rugalmasságát, gyakorlatilag nem változtatja meg a görbületét, és távollátás alakul ki. Ugyanakkor a távoli tárgyak jól láthatók, de a közeli tárgyak rosszul láthatók. Az ellenkező jelenséget rövidlátásnak nevezik. A lovaknál gyakori a rövidlátás és a távollátás, a juhoknál pedig a rövidlátás.

Pupilláris reflex. Tanítvány- kerek lyuk az íriszben - nagyon gyorsan változik a mérete a retinára eső fény mennyiségétől függően. A pupilla lumen 1 mm és 8 mm között változhat. Ez adja a pupillának a rekeszizom tulajdonságait. A retina nagyon érzékeny a fényre, és a túl sok fény torzítja a színeket és irritálja a szemet. A lumen megváltoztatásával a pupilla szabályozza a szembe jutó fény mennyiségét. Az erős fény feltétlen reflexes autonóm reakciót vált ki, amely a középagyban bezárul: mindkét szem szivárványhártyájában a pupilla záróizma összehúzódik, a pupilla tágítója pedig ellazul, aminek következtében a pupilla átmérője csökken. A rossz megvilágítás mindkét pupillára kitágul elegendő mennyiségben fény elérheti a retinát és gerjesztheti a fotoreceptorokat.

5. Autonóm beidegzés szemek.

A szemet szimpatikus és paraszimpatikus idegrostok beidegzik.

Paraszimpatikus preganglionális rostok az oculomotoros ideg részeként átjutnak a ganglion ciliárisba és onnan a posztganglionális rostok formájában ciliáris idegek belép a szemébe. Ezen idegek rostjai beidegzik a pupilla sphincterét. Ennek megfelelően az acetilkolin és az ezerin pupillaszűkületet okoz, az írisz sphincter kolinerg receptorainak atropinnal történő blokkolása pedig pupillatágulathoz vezet.

Szimpatikus beidegzés a szemek sejtekből származnak oldalsó szarv első mellkasi szakaszok gerincvelő. Innen a szimpatikus rostok a szimpatikus ganglion felső részébe jutnak, ahol a posztganglionális neuronokkal szinapszisba lépnek. A posztganglionális szimpatikus rostok szétterjednek a felületen nyaki ütőérés ágai a szemig érnek. Itt a szimpatikus rostok beidegzik a pupillatágítót, a szimpatikus rostok stimulálása pedig kitágítja a pupillát. Az adrenalin és analógjai szintén tágítják a pupillát. A pupillák kitágulnak hipoxia, fájdalmas sokk, düh és félelem hatására. A szimpatikus rostok bizonyos külső szemizmokat is beidegznek.

6. A retina felépítése és funkciói

A retina az üvegtest mellett helyezkedik el, és a szemgolyó belső bélése, amely fotoreceptorokat - rudakat és kúpokat - tartalmaz, amelyek érzékelik. fénysugarak, valamint számos folyamattal rendelkező idegsejtek.

A retinát több réteg képviseli:

· Pigment réteg;

· Fotoreceptor réteg;

· Vízszintes sejtek rétege – gátló neuronokat tartalmaz;

· Bipoláris sejtek rétege – vezetési és gerjesztési konvergencia neuronokat tartalmaz;

· Amakrin sejtek rétege – gátló neuronokat tartalmaz;

· Ganglion sejtréteg – akciós potenciálok keletkeznek benne. A látóideg ezen sejtek folyamataiból jön létre;

Minden réteget áthatolnak és összekapcsolnak egymással glia (Mülleri) sejtek.

Pigment réteg– fuscin pigmentet tartalmazó pigmentsejtekből áll. Elnyeli a fényt, megakadályozza annak szórását és elősegíti a képtisztaságot, részt vesz a receptorok trofizmusában (A-vitamin depó), antioxidáns védelmében, valamint fagocitálja a fotoreceptor bomlástermékeit. Mechanikailag ez a réteg a leggyengébb pont (retinaleválás).

Az éjszakai állatokban a pigmentsejtek és a fotoreceptorok között egy fényvisszaverő réteg található, amely kristályokból és filamentumokból áll. Ennek eredményeként a fotoreceptorokra nem csak a közvetlen sugarak, hanem a visszavert sugarak is hatással vannak, ami lehetővé teszi a sötétben való látást.

A pigmentréteg belső felületéről a fényérzékeny sejteket körülvevő folyamatok (szakállak) a szomszédos fotoreceptorréteg mélységébe nyúlnak be. Erős fényben a pigmentszemcsék elmozdulnak a hámsejtekés óvja a rudakat és a kúpokat az erős fénytől.

Fotoreceptor réteg– fénystimuláció fogadását végzi. Bemutatták pálcikákkal(a retinában található, kivéve a sárga és a vak foltokat) és a kúpokat (a legnagyobb koncentrációban a makula területén lokalizálódnak). A fotoreceptorok két szegmensből állnak: külső (látható pigmentet tartalmaz, fényérzékeny) és belső (magja és mitokondriumai vannak, amelyek energiafolyamatokat biztosítanak a sejtben), amelyeket egymástól membrán választ el. A fotoreceptorok fényérzékeny szegmensei a fénnyel ellentétes irányba néznek. Az egyes rudak fényérzékeny szegmense egy halom vékony lemezekből és korongokból áll, amelyek henger formájában vannak összeállítva, és egy fotoreceptor fehérjét - fotopigmentet tartalmaz. A kúpokban a membrán korong alakú kiemelkedéseket képez, amelyek átfedik egymást és átmérőjük felé csökken felső vége. A fotoreceptor sejt belső szegmense egy olyan folyamatban végződik, amelyen keresztül a gerjesztés a fotoreceptorból a vele érintkező bipoláris sejtbe jut.

A bot funkciói:

· nagy fényérzékenységgel rendelkeznek (500-szor nagyobb, mint a kúpoknál), és éjszakai látásra alkalmasak;

· perifériás látás biztosítása;

· mozgó tárgyak észlelése.

A kúpok funkciói:

· végrehajtani központi látásés látásélességet biztosítanak;

· Színérzékelés végrehajtása.

Az üvegtestbe és a retina belső rétegeibe behatoló fény nem hat rájuk, csak akkor hat rájuk, ha eléri a rudakat és a kúpokat. Ennek eredményeként idegimpulzus keletkezik, amely a fénysugarat áthaladó sejtláncon keresztül továbbítja, és a látóideg mentén az agyba kerül. A fény hatására a legnagyobb gerjesztést azokban az esetekben figyeljük meg, amikor a sugár iránya egybeesik a rúd vagy kúp hossztengelyével.

A fotoreceptorokból származó gerjesztés két rétegen keresztül jut el a látóideg rostjaihoz idegsejtek- bipoláris és ganglionos, szinapszisokon keresztül érintkezik. Az impulzusok átvitele az egyik réteg sejtjéből a másikba acetilkolin felszabadulásával történik, és a fotoreceptorból a bipoláris sejtbe történő gerjesztés mechanizmusa még nem ismert kellően.

Egyes bipoláris neuronok sok pálcával kommunikálnak, a ganglionsejtek pedig sok bipoláris sejttel. Ennek eredményeként az egyik ganglionsejthez kapcsolódó fotoreceptorok egy csoportja befogadó mezőt képez az adott sejt számára. Ezenkívül a retina vízszintes (csillag) és amikrin sejteket is tartalmaz elágazó folyamatokkal, amelyek vízszintesen kapcsolják össze a bipoláris és ganglion sejteket. Egy ganglionsejt több tízezer fotoreceptorhoz köthető, ennek a sejtnek a receptív tere egy 1 mm átmérőjű terület.

Ellenkező esetben az impulzus a kúpokból az agyba kerül. Mindegyik kúp egyedül továbbít jelet a hozzá tartozó bipoláris cellának. Következésképpen, ha a közeli rudak impulzusai egyesülnek, akkor a két szomszédos kúp jelei külön-külön kerülnek továbbításra.

Amikor mérlegeljük hátsó fal a szemgolyó, az úgynevezett szemfenék (amely homorú tükör - oftalmoszkóp segítségével végezhető) halvány színű terület látható, ahonnan az erek eltérnek. Ezt a területet ún vakfolt mivel nincsenek benne fényérzékeny cellák. A teljes retinából az idegrostok összefolynak a vakfolthoz, hogy létrehozzák a látóideget. A haszonállatoknál a látóidegek az agy ventrális felületén keresztezik egymást, a jobb szem idege a bal féltekébe, a balról pedig a jobb oldalra kerül. Egyes szálak azonban nem keresztezik egymást.

A bipoláris retina neuronok és ganglionsejtek, amelyek axonjaikkal a látóideget alkotják, vezetési apparátus funkcióit látják el. A látóideg rostok megszakítás nélkül eljutnak a külső (oldalsó) geniculate test magjaiba, valamint az elülső colliculus magjaiba, ahol a vizuális ingerekre irányuló orientációs reakció központjai találhatók. Kültéren geniculate testek olyan impulzusokat továbbítanak, amelyek pontosan megfelelnek a retina fotoreceptorainak reakcióinak. Innen a látópálya utolsó neuronjának axonjai mentén az impulzusok az agykéreg occipitalis régiójába - a vizuális elemző kérgi központjába - mennek.

A szem külső széle felé a retina optikai tengelyének vakfoltjától egy központi mező található, amely fénycsíknak tűnik - a legjobb látás helye. A csík közepén egy mélyedés ún központi mélyedés, amelyben a fényérzékeny cellák szinte kizárólag kúpokból állnak. Ahogy távolodsz tőle, a rudak száma növekszik, a kúpok száma pedig egyre kevesebb.

7. Fotokémiai reakciók és elektromosság tric jelenségek a retinában.

A retina receptorai fényérzékeny anyagokat tartalmaznak: rudak - rodopszin, kúpok - jodopszin. Rodopszin és jodopszin- fehérje jellegű nagy molekulatömegű vegyületek. Fény hatására a rodopszin elveszti vörös színét és sárgává válik, majd elszíneződik. Fény hatására a karotinoid retinén és egy specifikus fehérje, az opszin képződik. Sötétben a rodopszin újraszintetizálódik. Helyreállításához retinol (A-vitamin) szükséges, amelyet a pigmentréteg tartalmaz.

A fényenergia a rodopszint, amely a retinént hajtogatott molekula formájában tartalmazza - cisz formában - lumirrodopszinná - egy instabil vegyületté alakítja, amelybe a retinén transz formában, kiegyenesedett oldallánccal lép be, azaz izomerizáció történik. Emiatt a retinén és a fehérje kapcsolata megszakad, és a lumirhodopszin metarodopszinná, majd szabad retinenné és opszinná alakul. Ezt követően a retinén transz formája (A-vitamin-aldehid) a reduktáz enzim hatására A-vitaminná (retinol) alakul. Újra megtörténik az izomerizáció folyamata - átalakul cisz-formába, és csak ezt követően képződik cisz-retinén, amely sötétben az opszin fehérjével együtt ismét rodopszint képez, amely részt vesz a ciklikus folyamatban.

A jodopszin szerkezete közel áll a rodopszinhoz. De a jodopszinben a retinén egy másik fehérjével kombinálódik, amely különbözik a rúd-opszintól. A rodopszin és a jodopszin fényelnyelési foka eltérő. A rodopszin maximálisan a spektrum kék-zöld részén nyeli el a sugarakat. Ezek a sugarak sötétben tűnnek a legfényesebbnek. A jodopszin felszívódik leginkább sárga fény. Ha fényestől napfény bemenni egy sötét helyiségbe, akkor először semmi sem látszik, de ahogy a rodopszin helyreáll, a rudak fényérzékenysége megnő, és a szemek elkezdik megkülönböztetni a környező környezetet. Ezt az adaptációs folyamatot ún az új adaptáció. A retinol hiányában a rodopszin helyreállítása késik, a szem elveszíti a sötétséghez való alkalmazkodási képességét (éjszakai vakság).

A vizuális pigmentek fény hatására bekövetkező fotokémiai reakciói a vizuális receptorok gerjesztésének kezdetét jelentik. A retina receptorainak gerjesztésének folyamata és az impulzusok megjelenése látóideg a vizuális pigmentek lebomlása során képződő ionoktól függenek. A vizuális receptorokban és a látóidegben elektromos potenciálok keletkeznek, amelyek elektroretinogram formájában rögzíthetők.

8. Fényérzékenység és érzékenység céges nézet

A retina fotoreceptorai nagyon kis fénymennyiségre képesek reagálni a vizuális pigmentek rendkívül gazdaságos felhasználásával. A rudak érzékenyebbek (1000-szer), mint a kúpok. Alacsony fényintenzitás esetén a fényt rudak segítségével érzékelik. Főleg a retina perifériáján helyezkednek el, ezért alkonyatkor az oldalakon elhelyezkedő tárgyak jobban láthatók. Erős fényben a rodopszin helyreállítása nem tart lépést a rudak lebomlásával, és a fényérzékelést kúpok végzik.

A kis tárgyak és részleteik világos megkülönböztetésének képessége inkább a kúpokra jellemző, mint a rudaknál. Az egyes objektumok megkülönböztetésének maximális képességét ún látásélesség. A két pont közötti legrövidebb távolság határozza meg, amelyet a szem külön-külön lát, és nem együtt. Maximális látásélességgel rendelkezik sárga folt, annak perifériájára a látásélesség lényegesen alacsonyabb.

9. Funkcionális jellemzők retina sejtek

Vizuális képek.

A retina három vizuális kép kialakításában vesz részt. Első kép fény hatására képződött a fotoreceptorok szintjén, átalakul második kép bipoláris sejtek szintjén, ganglion neuronokban képződik harmadik kép. A második kép kialakításában a vízszintes sejtek is részt vesznek, a harmadik képében az amakrin sejtek.

Oldalirányú gátlás- a vizuális kontraszt fokozásának módja. Az oldalirányú gátlás az aktivitás legfontosabb eleme szenzoros rendszerek, amely lehetővé teszi a kontraszt jelenségek fokozását a retinában. A retinában az oldalirányú gátlás minden idegi rétegben megfigyelhető, de a horizontális sejteknél ez a fő funkciójuk. A vízszintes sejtek oldalirányban szinapszisba lépnek a rudak és kúpok szinaptikus helyeivel és a bipoláris sejtek dendriteivel. A vízszintes sejtek végein mediátor szabadul fel, aminek mindig gátló hatása van. Így a vízszintes sejtek oldalirányú érintkezései biztosítják az oldalirányú gátlás létrejöttét és a helyes vizuális mintázat átvitelét az agyba.

Bipoláris sejtek reagál a kép kontrasztjára. Egyes bipolárisok erősebben reagálnak a színekre, mint a fekete-fehér kontrasztra.

Ganglionsejtek reagál a vizuális objektum számos tulajdonságára (például a kép kontrasztjára, a világos és sötét tárgyakra, a világítás egyenletességére, a tárgy színére, tájolására).

10. Színlátás

Szín jellemzői. A színnek három fő mutatója van : hang(árnyék), intenzitásÉs telítettség. Minden színhez van további(kiegészítő) szín, amely az eredeti színnel megfelelően keverve megadja az érzést fehér. A fekete szín a fény hiánya által keltett érzés. A fehér, a spektrum bármely színe és még a spektrum további színei is elérhetők a vörös (570 nm), a zöld (535 nm) különböző arányú keverésével, ezért vörös, zöld és kék -. elsődleges (elsődleges) színek. A színérzékelés bizonyos mértékig függ a látómező többi tárgyának színétől. Például egy piros objektum pirosan jelenik meg, ha a mező zölden vagy kék, és ugyanaz a piros objektum halvány rózsaszín vagy fehér színű lesz, ha a mező pirosan van megvilágítva.

Színérzékelés- kúpok funkciója. Háromféle kúp létezik, amelyek mindegyike három különböző (piros, zöld és kék) vizuális pigment közül csak egyet tartalmaz.

Az éjszakai állatoknál a retinában a rudak (denevér, bagoly, vakond, macska, sündisznó), a nappali állatoknál a tobozok (galambok, csirkék, gyíkok) dominálnak. E megfigyelések alapján arra a következtetésre jutottak, hogy a kúpok a nappali látással járnak, a rudak pedig főleg szürkületi látásra vannak alkalmazkodva, és nem érzékelik a színeket. A macskák azonban nappal tökéletesen látnak, a fogságban tartott sünök pedig könnyen alkalmazkodnak a napi életmódhoz; a kígyók, amelyek retinájában főleg kúpok találhatók, jól tájékozódnak a szürkületben. A rudak és kúpok funkcióit különböző állatokban kevéssé tanulmányozták. A lovak és marha jól megkülönbözteti a színeket, ellentmondó adatok vannak a kutyákkal kapcsolatban.

Az állatok színlátását rendkívül rosszul tanulmányozták. Feltételezhető, hogy az állatok nagyon fejlett színlátással rendelkeznek, különben lehetetlen megmagyarázni a természetben széles körben elterjedt mimikri vagy védőszínezés jelenségét - az állatok alkalmazkodásának egyik típusát. környezet. Ez létfontosságú számukra. A ragadozónak nehéz zsákmányt fogni, ha élesen kiemelkedik a környező terület hátteréből; sok állat úgy menekül meg a veszély elől, hogy teljes mozdulatlanságba rejtőzik, hiszen a mozgás teszi őket észrevehetővé a bőrszínük színének egybeolvadásában (hegyi kecskék és birkák, szikaszarvasok, fiasmadarak stb.).

Színes jelek továbbítása

Minden ganglionsejt stimulálható egyetlen kúppal vagy több kúppal. Ha mindhárom típusú kúp – piros, kék és zöld – ugyanazt a ganglionsejtet stimulálja, a ganglionsejten keresztül továbbított jelek a spektrum bármely színénél azonosak lesznek. Ezek a jelek nem játszanak szerepet a különböző színek meghatározásában. Ezek mind fehér jelek lesznek.

Ha egy ganglionsejtet csak egy színű kúp gerjeszt, akkor egy másik típusú kúp gerjesztése gátolja azt. Ez a vörös és zöld kúpoknál figyelhető meg. A pirosak gerjesztést, a zöldek pedig a ganglionsejtek gátlását okozzák, és fordítva: amikor a zöldek gerjesztenek, akkor a pirosak gátolják. Ugyanez a kölcsönös kapcsolat figyelhető meg egyrészt a kék kúpok, másrészt a vörös és zöld kúpok kombinációja között, ami kölcsönös (gerjesztés-gátlás) kapcsolatot okoz a kék és sárga színek között.

Az antagonista hatások mechanizmusa a következő: egy színű kúp egy depolarizált bipoláris sejten keresztül gerjeszt egy ganglionsejtet, egy másik színű kúp pedig egy hiperpolarizált bipoláris sejten keresztül gátolja ugyanazt a ganglionsejtet.

A retina külső rétegében található. A rudak és a kúpok szerkezetükben hasonlóak, négy részből állnak:

1. A külső szegmens egy fényérzékeny terület, ahol a fényenergia receptorpotenciállá alakul. A külső szegmenst a plazmamembrán által alkotott membránkorongok töltik ki. A rudak minden külső szegmensében 600-1000 korongot tartalmaznak, amelyek lapított membrántasakok, amelyek érmeoszlopként vannak elrendezve. A kúpoknak kevesebb membránkorongja van, ezek a plazmamembrán redőit képviselik.

2. Szűkítés - olyan hely, ahol a külső szegmens szinte teljesen elválik a belsőtől az invagináció következtében külső membrán. A két szegmens közötti kapcsolat a citoplazmán és az egyik szegmensből a másikba áthaladó csillókon keresztül történik.

3. A belső szegmens az aktív anyagcsere területe, amely tele van mitokondriumokkal, amelyek energiával látják el a látási folyamatokat és poliriboszómákat, amelyeken a membránkorongok és a vizuális pigment kialakulásában részt vevő fehérjék szintetizálódnak. Itt található a mag.

4. Szinaptikus régió - az a hely, ahol a sejt szinapszisokat képez a bipoláris sejtekkel. A diffúz bipoláris sejtek több rúddal is képesek szinapszisokat kialakítani. Ez a szinaptikus konvergenciának nevezett jelenség csökkenti a látásélességet, de növeli a szem fényérzékenységét. A monoszinaptikus bipoláris sejtek egy kúpot egy ganglionsejthez kapcsolnak, ami jobb látásélességet biztosít, mint a rudak. A vízszintes sejtek és az amakrin sejtek számos rudat vagy kúpot kapcsolnak össze. Ezeknek a sejteknek köszönhetően a vizuális információ bizonyos feldolgozáson megy keresztül, még mielőtt elhagyná a retinát. Ezek a sejtek az oldalirányú gátlásban is részt vesznek.

A retinában több rúd található, mint a kúp - 120 millió, illetve 6-7 millió. Vékony, hosszúkás, 50x3 mikron méretű rudak egyenletesen oszlanak el az egész retinában, kivéve a központi foveát, ahol a hosszúkás, 60x1,5 mikron méretű kúpok dominálnak. Mivel a foveában lévő kúpok nagyon sűrűn vannak összetömörítve (150 ezer négyzet mm-enként), ezt a területet nagy látásélesség jellemzi. A rudak érzékenyebbek a fényre és gyengébb megvilágításra reagálnak. A rudak csak egy vizuális pigmentet tartalmaznak, nem tudják megkülönböztetni a színeket, és elsősorban éjszakai látásra használják. A kúpok három vizuális pigmentet tartalmaznak, amelyek lehetővé teszik a színfelismerést, és elsősorban azokban használatosak napfény. A rudak látása kevésbé éles, mivel a rudak kevésbé sűrűn vannak összetömörítve, és a belőlük érkező jelek összefolynak, de ez biztosítja az éjszakai látáshoz szükséges nagy érzékenységet.

A szem optikai rendszere. Fénytörési hibák

A szem optikai apparátusa átlátszó szaruhártyából, vizes humorral teli elülső és hátsó kamrából, a pupillát körülvevő szivárványhártyából, egy átlátszó tasakkal ellátott lencséből és az üvegtestből áll. Általában egy olyan lencserendszerről van szó, amely a szóban forgó tárgyak fordított és kicsinyített képét képezi a retinán. A szemgolyó belső héja - a retina (retina) két rétegből áll - a belső fényérzékeny (idegrész) és a külső pigmentből. A pigmentréteg elnyeli a fénysugarakat, így megakadályozza azok visszaverődését. A pigment epitélium mellett egy rudak és kúpok rétege található, amelyek a fotoreceptorok perifériás folyamatai. A szem fénytörése vagy fénytörése (latinul - refractio - fénytörés) - fénytörés optikai rendszer szemek nyugalmi állapotban Minden lencsének van fókusztávolsága, azaz. az a távolság, amelyen belül tiszta kép keletkezik, amikor végtelenül távoli tárgyak fénysugarai megtörnek benne. Ez egy állandó érték, amely az adott B lencse görbületi sugarától függ normál szem A szaruhártya gyújtótávolsága körülbelül 23,5 mm - a retina ezen a távolságon található tőle. Ez a szem egy tárgy tiszta képét látja. A fénytörés két tényezőtől függ: a szem optikai rendszerének erősségétől és a szemgolyó méretétől (hosszától). A myopia olyan látáskór, amelyben a vetített kép nem a retinára esik, hanem az elé esik (túl rövid a fókusztávolság). Ennek oka a szem optikai rendszerének hibája – túl nagy az ereje. A rövidlátás esetén az ember rosszul lát távolra és jó közelre. Ennek oka a szem optikai rendszerének hibája – túl alacsony a teljesítménye. Távollátás esetén az ember nehezen lát közelről. Rövidlátás és távollátás esetén a retina egy pontjának képe elmosódott körnek tűnik. Ezenkívül van egy olyan típusú fénytörés, amelyben egy pontszerű tárgy csík vagy ellipszis formájában vetül a retinára. Ez azért van, mert különböző területeken a szaruhártya vagy a lencsék törőereje eltérő, néha még ugyanazon a meridiánon is. Ezt a patológiát asztigmatizmusnak nevezik.

Retina (lat. retina) - a szem belső rétege, amely az periféria osztály vizuális elemző; fotoreceptor sejteket tartalmaz, amelyek a spektrum látható részének elektromágneses sugárzásának érzékelését és idegimpulzusokká való átalakítását biztosítják, elsődleges feldolgozás. Fotoreceptorok: rudak és kúpok
A rudak olyan receptorok, amelyek gyenge fényviszonyok mellett érzékelik a fénysugarakat. Izgatottak, ha 1 fénykvantum hat rájuk. A rudak méretei: hossza - 0,06 mm, átmérője 0,002 mm.
A rudak szerkezetében a következők találhatók:
külső szegmens (membránkorongokat tartalmaz rodopszinnal), összekötő szakasz (cilium), belső szegmens (mitokondriumokat tartalmaz), idegvégződésekkel rendelkező terület. Külső szegmens: lapított hártyás vezikulák halmából áll, amelyek membránján a rodopszin pigment (vizuális lila) található. A kúp szerkezetében szokás megkülönböztetni:
külső szegmens (membrán féltárcsákat tartalmaz), összekötő szakasz (szűkület),
belső szegmens (mitokondriumokat tartalmaz), szinaptikus régió.
A külső szegmenst membrános félkorongok töltik ki, amelyeket a plazmamembrán képez, és attól elválaszt. Az összekötő szakasz (szűkület) területén a külső szegmens szinte teljesen elválik a belsőtől a külső membrán invaginációjával. A két szegmens közötti kapcsolat a citoplazmán és az egyik szegmensből a másikba áthaladó csillókon keresztül történik.

Fotoreceptor két különböző komplexumot egyesít szerkezeti és funkcionális felépítésében. A fotoreceptor sejt külső, a pigmenthám felé néző része lipoprotein struktúrákat tartalmaz, amelyek vizuális pigmentet - rodopszint - tartalmaznak, amely elnyeli a fénykvantumokat. A receptor membrán területének növekedése a külső szegmenslemezekben, amelyek befogadó fehérjéket tartalmaznak, növeli a fényérzékenységet. A sejt ellentétes pólusa egy összetett szinaptikus struktúrában végződik, amely a neuronok hasonló szinapszisainak felel meg, és a vizuális jelek észleléséről információt továbbít a lánc következő idegsejtjeinek. A jelen munkában nem vizsgált fotoreceptorok szerkezetére és működésére lásd a következőt. vélemények: Kolmer, Polyak, Walls, Pedler, Osztrovszkij, Cohen, . Baburina, Baburina és Beltadze, Stell, Vinnikov, Rodieck, Lychakov, Podugolnikova és Maksimov, Howardovsky, Byzov, Zak, Bochkin és Osztrovszkij.

BAN BEN receptor sejt fényingerek receptorpotenciállá alakul át.

Utóbbi hatására megváltozik egy közvetítő felszabadulása, amely tovább hat idegvégződés másodrendű szenzoros neuron, és egy posztszinaptikus potenciál megjelenését okozza benne.

A fotoreceptorokat több mint száz éve tanulmányozzák. A rudak és kúpok szerkezetének és működésének megértésében azonban jelentős előrelépések történtek az elmúlt néhány évtizedben, az elektronmikroszkópia megjelenésével. Csak ultrastrukturális szinten derült ki, hogy a rudak membránkorongjai a külső plazmamembrántól elválasztva halmokban helyezkednek el, míg a kúpokban a külső plazmamembrán redőket képez, amelyek az egyes korongokhoz az egyik oldalon kapcsolódnak (2. ábra, a. ).

A koronghalmok folyamatosan megújulnak, a felső sztoikusok időszakosan kifelé mozdulnak, ahol fagocitizálódnak. pigment epitélium. A porckorong kilökődés folyamata a megvilágítás napi ritmusához kapcsolódik, és egyes halak, hüllők és madarak retina kúpjaiban közvetlenül sötétedés után következik be. Sok gerinces pálcájában a membránok a fotoperiódus elején kilökődnek [Baburina, Beltadze, 1983].

Összekötő láb 9 pár fibrillát tartalmazó, a fotoreceptor külső és belső szegmensét köti össze. A belső szegmens külső részén a mitokondriumok szorosan elhelyezkedő klasztere ellipszoidot alkot (2. ábra, a). Olaj csepp, amelyet egyes gerincesek kúpjában figyeltek meg, a mitokondriumok között látható. A belső szegmens további szervei a paraboloid (glikogénszemcsék) és a myoid.

A rudak és kúpok szinaptikus végződései speciális kapcsolatokat alkotnak a bipoláris sejtek dendriteinek terminálisaival, a horizontális sejtek dendriteinek és axonjainak terminálisaival (2. ábra, b; 3).

Ezeknek a szinapszisoknak a helye és kialakítása eltérő, és lehetnek invagináló, félig invagináló vagy felületesek. Az invagináló szinapszisok diádokban és triádokban képződnek, amelyekben a központi folyamat, általában egy bipoláris dendrit közvetlenül a szinaptikus szalag alatt helyezkedik el, szinaptikus vezikulák veszik körül, és a vízszintes sejtek dendriteinek termináljai az oldalakon helyezkednek el (ld. 2, b; A rúd szinaptikus terminálján a másodrendű neuronok dendriteinek csak néhány terminálja figyelhető meg. A kúpok szinaptikus termináljai általában sokkal összetettebbek, nagyobbak, és sok triádot tartalmaznak, amelyek szinaptikus szalagok köré csoportosulnak. A bipoláris és vízszintes sejtek fotoreceptor terminálisokhoz való szinaptikus kapcsolatának részletei a gerincesek között jelentősen eltérnek.

A fotoreceptorok összekapcsolódnak Az elektronmikroszkópos vizsgálatok rés-csomópontokat tártak fel közöttük. A varangy vörös rudai között, valamint az axolotl és az emlősök retinájában találhatók. A fotoreceptorok közötti réskapcsolatok morfológiája jelentősen eltér különféle típusok gerincesek [Davydova, 1983] az érintkezők elhelyezkedésének szintje, a receptorok típusai, amelyek között kapcsolat van, hosszuk stb. szerint. Megállapítást nyert, hogy az azonos típusú fotoreceptorok érintkezésekkel kapcsolódnak egymáshoz, pl. , azonos spektrális érzékenységű kúpok vagy rudak, detektálás és elektromos kommunikáció [Byzov, 1984]. Bár rendszerint az azonos típusú receptorok között kapcsolatokat figyeltek meg, a receptorok között is találtak kapcsolatokat különféle típusok. Például a béka (Rana pipiens) retinájában három érintkezést találtak a vörös rúd soros szakaszaiban - egy másik vörös rúddal, egy kúppal és a kettős kúp fő tagjával. Egyetlen kúp három piros rúddal érintkezik. A receptorok között réskapcsolatok találhatók különböző típusokés a retinában emlős - macska; például vékony hosszú hajtás A kúpos szinaptikus szár kapcsolatot képez a rúdgömbbel. Ennek a megállapításnak a szerzői úgy vélik, hogy a rúd és a kúprendszerek kölcsönhatása néhány túlnyomórészt rúdból álló retinában emlősökben már a belépő szint vizuális jelek feldolgozása.

Fénymikroszkópia lehetővé teszi, hogy még a fotoreceptorok szintjén is megfigyeljünk egy bonyolultabb szerkezetet alacsonyabb rendű gerinceseknél, mint az emlősöknél. Sok gerinces fajban nem csak szimpla kúpok figyelhetők meg, hanem kettős kúpok is (1. ábra, A, B), amelyek az emlősökben hiányoznak (1. ábra, C). A madarakban és teknősökben, amint fentebb említettük, nem kevesebb, mint hat különböző típusú kúp található. L. V. Zueva szerint a rendszer színlátás A hüllők és madarak négy vagy több vevőegységből állnak, és képességeikben felülmúlhatják az emberek háromkomponensű színlátó rendszerét.

Jelenleg a fotoreceptorokat 2 csoportra osztják: ciliárisra (korbácsos sejtek származékai) és rabdomerikusra (flaellum nélküli sejtek származékai). A vizuális pigment mindkét esetben a fotoreceptor membránjában található, és minden típusú receptor sejtben hasonló kémiai természetűek, és rodopszinoknak nevezik.

A fotoreceptorok itt találhatók belső réteg retina - fényérzékeny réteg. Az emberekben vizuális receptorok- ciliáris, amelyet két típus képvisel - rudak és kúpok.

Körülbelül 6 millió kúp található, amelyek a retina központi részén találhatók, és felelősek színlátás. Sokkal több rúd van - körülbelül 120 millió, ezek a retina perifériáján helyezkednek el, és felelősek a fekete-fehér látásért.

A kúpok nappali fényben (fotonikus), míg a rudak tiszta éjszakai körülmények között (scotopic) biztosítanak látást. Alkonyatkor mindkét típusú fotoreceptor egyformán elfoglalt, és mezopos látást biztosít. A fotopikus látás van maximális élességés a gyorsan változó figurák időbeli felbontása. A scotopikus látással van egy funkcionális színvakság, („minden macska szürke”).

Amikor megvilágított helyiségből sötétbe lépünk, a látás szinte nullára csökken, de fokozatosan helyreáll, alkalmazkodva a környezet alacsony fényintenzitásához (tempó adaptáció). A sötét adaptáció fejlődésével a látásélesség nő.

A tempó-adaptációval ellentétes folyamat, amely a sötét szobából való átmenet során alakul ki erős fény hívott fényadaptáció.

Őket új adaptáció körülbelül 30 percig tart, míg a könnyű csak 15-60 másodpercet vesz igénybe.

Minden típusú fotoreceptor információt továbbít a fénykvantum észleléséről a nem használó központi idegrendszer felé ingerület, hanem elektrotonikus eszközökkel.

A fénykvantumokat a karotinoidok osztályába tartozó speciális molekulák – a kromolipoproteinek – szívják fel a receptorokban.

A molekula spektrumelnyelő részét - a kromofort - az A-vitamin-aldehidek, vagyis a retinák képviselik. Amikor a retina kötődik az opszinhoz, a rodopszin 500 nm-es abszorpciós maximummal képződik (innen a másik neve - vizuális lila).

Amikor egy foton elnyelődik, a rodopszin fehérítési vagy fehérítési reakción megy keresztül (a molekula színvesztése). Ez felszabadítja a keletkező energiát elektromosság receptorsejtekben, amelyek így információt továbbítanak a fénykvantumról a központi idegrendszer felé.

A fotoreceptorokon kívül a retina pigment- és gliasejteket, valamint négy idegsejtosztály - bipoláris, horizontális, ganglion és amakrin - sejteket tartalmaz.

Pigment sejtek fotoreceptorokat - rudakat és kúpokat - biztosítanak rodopszinnal, a gliasejtek támogató funkciót látnak el.

A bipoláris sejtek információt továbbítanak a fotoreceptoroktól a vízszintes és amakrin sejtek felé. Az amakrin sejtek viszont szinaptikusan kapcsolódnak vízszintes és ganglionsejtekhez, amelyekhez az idegimpulzus továbbítódik. A ganglionsejtek folyamatai alkotják a látóideget.

Az idegimpulzusok átvitele a fotoreceptoroktól a bipoláris és ganglionsejtek felé az Fő út információ áramlik a központi idegrendszerbe, és a fotoreceptorokból a vízszintes és amakrin sejtekbe - oldalirányban, oldalirányú gátlást biztosítva.

Ganglionsejtek, kombinálva receptív mezőket alkotnak, amelyek részben vagy teljesen átfedhetik egymást. A tőlük származó információ C típusú szálakon keresztül érkezik.