SIstemul musculoscheletal. Funcții motrice

Psihofiziologie activitate motorie

Activitatea motrică umană are o gamă foarte largă - de la coordonarea musculară necesară pentru dur făcut singur sau deplasarea întregului corp în spațiu, la mișcări subtile ale degetelor în timpul operațiilor efectuate la microscop. Furnizarea tuturor tipurilor de activitate motrică se realizează pe baza mișcării a două fluxuri de informații. Un flux își are originea la periferie: în elementele sensibile (receptori) care sunt localizate în mușchi, capsule articulare și organe tendinoase. Prin coarnele din spate măduva spinării, aceste semnale parcurg măduva spinării și mai departe către diferite părți ale creierului.

Luate împreună, se formează semnalele din formațiunile enumerate un fel deosebit sensibilitate – proprioceptie. Deși această informație nu se reflectă în conștiința unei persoane, datorită acesteia creierul are în fiecare moment curent o idee completă a stării tuturor mușchilor și articulațiilor sale numeroși. Aceste informații formează o schemă sau o imagine a corpului. Fără o astfel de educație integrală, o persoană nu ar fi capabilă să planifice și să efectueze nicio mișcare. Diagrama corpului este baza inițială pentru implementarea oricărui program motor. Planificarea, construcția și execuția acestuia sunt asociate cu activitatea sistemului motor.

În sistemul motor, fluxul principal de informații este direcționat din cortexul motor emisfere cerebrale- centrul principal de control voluntar al mișcărilor - spre periferie, adică către mușchii și alte organe ale sistemului musculo-scheletic, care efectuează mișcarea.

Structura sistemului motor

Există două tipuri principale de funcții motorii: menținerea poziției (postura) și mișcarea în sine. În realitate, este destul de dificil să le despărțim. Mișcările fără a ține o poziție simultan sunt la fel de imposibile ca și a ține o ipostază fără mișcare.

Structuri nervoase, responsabile cu reglarea poziției corpului în spațiu și mișcare, sunt localizate în diferite părți ale sistemului nervos central - de la măduva spinării până la cortexul cerebral. Există o ierarhie clară în aranjarea lor, reflectând îmbunătățirea treptată a funcțiilor motorii în procesul de evoluție.

În procesul evoluției, majoritatea animalelor au dezvoltat sisteme locomotorii complexe care le permit să obțină cu succes hrană, să scape de prădători, să găsească parteneri de împerechere și să exploreze noi teritorii.

Locomoția a devenit posibilă ca urmare a formării, interacțiunii și lucrului coordonat al sistemelor nervos, muscular și osos. Mușchii implicați în locomoție funcționează ca dispozitive care transformă energia chimică în energie mecanică. Mușchii sunt capabili să se contracte și, în același timp, să pună în mișcare sistemele de pârghii care alcătuiesc o parte a scheletului. Datorită lucrului coordonat al pârghiilor, animalul se mișcă. Sistemul musculo-scheletic menține, de asemenea, postura și se află sub controlul general al sistemului nervos central.

Cel mai Cel mai mic nivelîn organizarea mișcării este asociată cu sistemele motorii ale măduvei spinării. În măduva spinării, între neuronii senzoriali și neuronii motori care controlează direct mușchii, există interneuroni care formează multe contacte cu alte celule nervoase. Excitația interneuronilor determină dacă o anumită mișcare va fi facilitată sau inhibată. Circuite neuronale sau arcuri reflexe, reflexele spinale care stau la baza, sunt formațiuni anatomice care asigură cele mai simple funcții motorii. Cu toate acestea, activitatea lor depinde în mare măsură de influențele de reglementare ale centrelor superioare.

Centri motori superiori sunt localizate în creier și asigură construcția și reglarea mișcărilor. Actele motorii care vizează menținerea unei posturi și coordonarea lor cu mișcările intenționate sunt efectuate în principal de structurile trunchiului cerebral, în timp ce, în același timp, mișcările intenționate în sine necesită participarea unor persoane superioare. centrii nervosi. Nevoia de acțiune, asociată cu excitarea centrilor motivaționali subcorticali și a zonelor asociative ale cortexului, formează un program de acțiune. Formarea acestui program se realizează cu participarea ganglionilor bazali și a cerebelului, acționând asupra cortexului motor prin nucleii talamusului. Mai mult, cerebelul joacă un rol primordial în reglarea posturii și mișcărilor, iar ganglionii bazali reprezintă o legătură de legătură între zonele asociative și motorii ale cortexului cerebral (Fig. 11.1).

Fig. 11.1 Plan general de organizare a sistemului motor.

Cele mai importante structuri motorii și relațiile lor principale sunt indicate în coloana din stânga. Pentru simplitate, toate căile senzoriale sunt grupate împreună (cercul din stânga). Coloana din mijloc enumeră cele mai importante și bine stabilite funcții găsite atunci când fiecare dintre aceste structuri a fost studiată separat. Coloana din dreapta indică modul în care aceste funcții sunt legate de apariția și execuția mișcării. De remarcat că ganglionii bazali și cerebelul sunt situate la același nivel, iar cortexul motor este implicat în transformarea programului de mișcare în implementarea lui (conform J. Dudel și colab., 1985)

Cortexul motor sau motor este situat imediat anterior sulcus central. În această zonă, mușchii corpului sunt reprezentați topografic, adică fiecare mușchi are propria sa secțiune a regiunii. Mai mult, mușchii jumătății stângi a corpului sunt reprezentați în emisfera dreaptă și invers.

Căile motorii care merg de la creier la măduva spinării sunt împărțite în două sisteme: piramidal și extrapiramidal. Începând din zonele motorii și senzoriomotorii ale cortexului cerebral, majoritatea fibrelor tractului piramidal sunt trimise direct către neuronii eferenți din cornul anterior al măduvei spinării. Tractul extrapiramidal, care merge și spre coarnele anterioare ale măduvei spinării, le transmite impulsuri eferente procesate într-un complex structuri subcorticale(ganglionii bazali, talamus, cerebel).

Clasificarea mișcărilor

Toată varietatea formelor de mișcare a animalelor și a oamenilor se bazează pe legile fizice ale mișcării corpurilor în spațiu. La clasificarea mișcărilor, este necesar să se țină cont de funcțiile țintă specifice pe care trebuie să le îndeplinească sistemul motor. În chiar vedere generala Există patru astfel de funcții: 1) menținerea unei anumite posturi; 2) orientarea către sursa semnalului extern pentru cea mai bună percepție a acestuia; 3) mișcarea corpului în spațiu; 4) manipularea lucrurilor externe sau a altor corpuri. Ierarhia nivelurilor de control cerebral al mișcărilor depinde și de cerințele pentru structura mișcării. S-a stabilit că nivelul subcortical este asociat cu un set de programe înnăscute sau automatizate.

Mișcări automate și voluntare. Problema separării acestor categorii de mișcare este complexă. În multe cazuri, linia dintre acțiunea automatizată și cea controlată voluntar este foarte fluidă. Învățarea abilităților motrice durabile reprezintă o tranziție de la un lanț controlat constant de acțiuni motorii efectuate mai mult sau mai puțin conștient la o „melodie cinetică” automatizată și continuă, care este realizată cu costuri energetice semnificativ mai mici. În același timp este suficient mica schimbare cel puțin una dintre verigile „melodiei cinetice”, astfel încât aceasta să înceteze să fie complet automatizată, iar pentru noua sa automatizare este din nou necesară intervenția reglementării voluntare.

Pentru a evita dificultățile care apar atunci când se încearcă împărțirea actelor motorii în „automate” și „voliționale”, neuropatologul englez H. Jackson a propus la începutul secolului o clasificare ierarhică a tuturor actelor motorii (adică mișcările și complexele acestora). ) de la „complet automat” la „complet arbitrar”. Această clasificare este utilă și astăzi. De exemplu, respirația este un set în mare măsură automat de mișcări. cufăr, mușchii centurii scapulare și ai diafragmei, care persistă chiar și cu cele mai multe somn adincși în stare de anestezie, când toate celelalte mișcări sunt complet suprimate. Dacă aceiași mușchi sunt folosiți pentru a tuse sau a face mișcări mici ale corpului, atunci un astfel de act motor este „mai puțin automat”. În același timp, atunci când cântă sau vorbește, acești mușchi sunt deja implicați în mișcare „complet neautomată”. Din acest exemplu De asemenea, este clar că mișcările „mai automate” sunt asociate în principal cu programe comportamentale centrale înnăscute, în timp ce mișcările „mai puțin automate” sau „complet voluntare” apar prin acumularea experienței de viață.

Mișcări de orientare. Un sistem de mișcări de acest fel este asociat, în primul rând, cu orientarea corpului în spațiu, iar în al doilea rând, cu instalarea organelor senzoriale într-o poziție care oferă cea mai bună percepție a unui stimul extern. Un exemplu al primului este funcția de menținere a echilibrului, al doilea - mișcarea de fixare a privirii. Fixarea privirii este realizată în principal de sistemul oculomotor. Imaginea unui obiect staționar sau în mișcare este înregistrată în cel mai sensibil câmp al retinei. Coordonarea mișcărilor ochilor și capului este reglată de un sistem special de reflexe.

Controlul poziției. Poza corpului este determinată de setul de valori ale unghiului format de articulațiile corpului animal sau uman ca urmare a orientării în câmpul gravitațional. Mecanismul de postură este format din două componente: fixarea anumite prevederi corpul și membrele și orientarea părților corpului în raport cu coordonatele externe (menținerea echilibrului). Poziția inițială a corpului impune unele restricții asupra mișcării ulterioare. Mecanismele inferioare de control al posturii includ ajustarea coloanei vertebrale, a colului uterin și alte reflexe, cele superioare includ mecanismele de formare a „diagramei corpului”.

Termenul „diagrama corporală” denotă un sistem de sensibilitate generalizată a coordonatelor și relațiilor spațiale piese individuale corpuri în repaus și în mișcare. „Harta” generală a corpului pentru fiecare emisferă a creierului este de obicei reprezentată ca un „homunculus”. Sensibilitatea întregului corp, distribuită topografic pe suprafața cortexului, formează baza din care, prin combinare, se formează blocuri funcționale integrale ale unor părți mari ale corpului. Aceste procese integrative sunt finalizate în organismul adult și reprezintă o descriere codificată a pozițiilor relative ale părților corpului care sunt utilizate atunci când se efectuează mișcări stereotipe automate.

Baza acestor procese este o „hartă” fixată anatomic a corpului, prin urmare astfel de procese constituie doar baza unei imagini statice a corpului. Pentru a-l forma, este necesar să se coreleze această informație cu poziția corpului în raport cu forța gravitațională și poziția relativă a blocurilor funcționale ale corpului în sistemul de trei planuri spațiale. Sistemul vestibular percepe mișcarea întregului corp înainte - înapoi, dreapta - stânga, sus - jos, iar informațiile corespunzătoare intră în zonele parietale ale cortexului, unde se combină cu informațiile din sistemul musculo-scheletic și piele. De aici vine impulsul organe interne, care participă și la crearea la nivel inconștient a unei formațiuni psihofiziologice speciale - o imagine statică a corpului.

Astfel, imaginea statică a corpului este un sistem de conexiuni intracerebrale, bazat pe mecanisme înnăscute și îmbunătățit și rafinat în ontogeneză. Efectuând această sau acea activitate, o persoană schimbă poziția relativă a părților corpului și, învățând noi abilități motorii, formează noi modele spațiale ale corpului, care formează baza unei imagini corporale dinamice. Spre deosebire de cea statică, imaginea dinamică a corpului are semnificație doar pentru un anumit moment de timp și o situație anume, atunci când se schimbă, este înlocuită cu o nouă imagine a corpului. Imaginea dinamică se bazează pe impulsurile curente din elementele sensibile ale pielii, mușchilor, articulațiilor și aparatul vestibular. Este posibil ca viteza și acuratețea formării unei imagini corporale dinamice să fie un factor care determină capacitatea unei persoane de a stăpâni rapid noi abilități motorii.

În creier există o interacțiune constantă a ambelor imagini ale corpului, se realizează o comparație a imaginii dinamice cu analogul său static. Ca urmare, se formează un sentiment subiectiv de postură, care reflectă nu numai poziția corpului la un moment dat în timp, ci și posibilele schimbări ale acestuia în viitorul imediat. Dacă nu se ajunge la acord, atunci intră în joc mecanismele active de ajustare posturală. Deci, pentru a schimba postura, este necesar să se compare imaginea statică a corpului codificată în memorie cu variația sa specifică - imaginea dinamică a corpului.

Controlul locomoției. Termenul de locomoție înseamnă mișcarea unui corp în spațiu dintr-o poziție în alta, care necesită o anumită cheltuială de energie. Eforturile dezvoltate în acest caz trebuie să depășească, în primul rând, forța gravitațională, rezistența mediu inconjuratorși forța de inerție a corpului însuși. Locomoția este influențată de natura și relieful zonei. În timpul locomoției, corpul trebuie să mențină echilibrul în mod constant.

Exemple tipice de locomoție sunt mersul sau alergarea, care se disting prin mișcări stereotipe ale membrelor, iar fiecare formă de locomoție este caracterizată de două faze ale pasului: faza de sprijin și faza de balansare. Mersul uman este caracterizat de mers, adică trăsăturile inerente ale mișcării de-a lungul unei suprafețe. Mersul este evaluat prin metoda distribuției în timp a mișcărilor ciclice ale membrelor, durata fazei de sprijin și succesiunea mișcărilor membrelor de susținere.

În măduva spinării a fost descoperit un lanț de neuroni care funcționează ca un generator de mers. Este responsabil pentru perioadele alternante de excitație și inhibare a diverșilor neuroni motori și poate funcționa mod automat. Unitate elementară un astfel de generator central este un generator cu un singur membru. Este posibil ca fiecare mușchi care controlează o articulație să aibă propriul său generator. Când o persoană se mișcă, astfel de generatoare funcționează într-un singur mod, exercitând o influență interesantă unul asupra celuilalt.

După cum se știe, măduva spinării este sub controlul continuu al centrilor motori superiori. În ceea ce privește locomoția, acest control urmărește o serie de scopuri: 1) începe rapid locomoția, menține o viteză constantă sau o modifică dacă este necesar și, de asemenea, o oprește la momentul potrivit; 2) proporționează cu precizie mișcarea (și chiar un pas individual) la condițiile de mediu; 3) Oferă o poziție suficient de flexibilă pentru a se potrivi conditii diferite mișcări, cum ar fi târarea, înotul, alergarea pe zăpadă, transportul de încărcături etc.

Foarte rol important Cerebelul joacă un rol în acest control, oferind corecție și precizie a poziționării membrelor pe baza unei comparații a informațiilor despre funcționarea generatorului spinal și parametrii reali de mișcare. Se presupune că cerebelul programează fiecare pas următor pe baza informațiilor despre cel anterior. Un alt nivel important al creierului, unde sunt trimise informații despre natura mișcării, este emisferele cerebrale cu nucleii lor talamici, sistemul striopalidal și zonele corespunzătoare ale cortexului cerebral.

Părere. Mare importanță la aceste niveluri de control al locomoției există feedback, adică informații despre rezultatele mișcării efectuate. Vine din sisteme musculo-scheletice la think tank-urile relevante. Multe mișcări sunt corectate în mod constant, datorită citirilor senzorilor tactili corespunzători amplasați în muschii scheleticiși transmiterea informațiilor către diferite părți ale creierului până la cortex. Mișcările bazate pe coordonarea înnăscută necesită mai puțin feedback din partea sistemului locomotor. Împreună cu aceasta, toate noile forme de mișcare, care se bazează pe formarea de noi relații de coordonare, depind în întregime de feedback-ul din partea aparatului motor.

Structura funcțională a mișcării voluntare. Din cele de mai sus rezultă că diferite componente iau parte la asigurarea oricărei mișcări, de aceea una dintre principalele întrebări este cum să se asigure simultaneitatea comenzii primite de aparatul executiv. Indiferent de strategia și tactica unei anumite mișcări, sarcina principală a sistemului care susține programul este de a coordona toate componentele echipei.

SNC are un anumit număr de programe fixate genetic (de exemplu, un program locomotor pentru mers, bazat pe activitate Coloanei vertebrale - referitoare la coloana vertebrală.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">spinal generator). Astfel de programe simple sunt combinate în sisteme mai complexe, cum ar fi menținerea unei poziții verticale. O astfel de unificare are loc ca urmare a învățării, care este asigurată prin participarea cortexului anterior al emisferelor cerebrale.
Cel mai complex și cel mai tânăr din punct de vedere filogenetic este capacitatea de a forma o secvență de mișcări și de a anticipa implementarea acesteia. Soluția la această problemă este asociată cu sistemul asociativ frontal, care reține și stochează astfel de secvențe de mișcări în memorie. Cea mai înaltă reflectare a acestei codificări la o persoană este verbalizarea, sau însoțirea verbală, a conceptelor de bază ale mișcării.
Un model general de funcționare a sistemului de control al mișcării este utilizarea feedback-ului. Aceasta include nu numai feedback-ul proprioceptiv de la mișcarea care a început, ci și Activare - excitare sau activitate crescută, tranziție de la o stare de repaus la o stare activă.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">activare sisteme de recompensă sau pedeapsă. În plus, este inclus și feedbackul intern, de exemplu. informații despre activitatea nivelurilor inferioare ale sistemului motor sau o copie eferentă a comenzii motorului în sine. Acest tip de feedback este necesar pentru dezvoltarea unei noi coordonări motorii. Pentru mișcări de complexitate și viteză diferite, feedback-ul poate fi închis diferite niveluri. Prin urmare, ambele tipuri de control - programare și urmărire - pot coexista într-un sistem de control pentru aceeași mișcare.
În concluzie, este indicat să cităm declarația remarcabilului fiziolog N.A. Bernstein că mișcările „... sunt conduse nu de o imagine spațială, ci de o imagine semantică, iar componentele motorii ale circuitelor la nivel de acțiune sunt dictate și selectate în funcție de esența semantică a obiectului și de ceea ce ar trebui făcut cu acesta.”

10.4. Corelate electrofiziologice ale organizării mișcării

Metodele electrofiziologice sunt folosite pentru a studia diverse aspecte ale activității motorii și, în primul rând, cele care sunt inaccesibile observației directe. Informații prețioase despre mecanismele fiziologice de organizare a mișcării sunt furnizate prin metode de evaluare a interacțiunii zonelor cortexului cerebral, analiza EEG-ului local și potențialele asociate mișcării, precum și înregistrarea activității neuronale.
Studiul conexiunilor interzonale ale biopotențialelor creierului ne permite să urmărim dinamica interacțiunii dintre zonele corticale individuale pe diferite etape efectuarea unei mișcări, la predarea noilor abilități motrice, pentru a identifica specificul interacțiunii interzonale când tipuri diferite miscarile.

Sincronizare spațială (SS), adică dinamica sincronă a oscilaţiilor electrice înregistrate din puncte diferite cortexul cerebral, reflectă o stare a structurilor creierului în care răspândirea excitației este facilitată și sunt create condiții pentru interacțiunea interzonală. Metoda de înregistrare PS a fost dezvoltată de remarcabilul fiziolog rus M.N. Livanov.
Studiile componentelor ritmice ale EEG ale zonelor individuale și relațiile lor spațio-temporale la oameni în timpul efectuării mișcărilor voluntare au oferit o oportunitate reală de abordare a analizei. mecanisme centrale interacţiuni funcţionale care se dezvoltă la nivel de sistem când activitate motorie. Analiza corelației EEG înregistrată în timpul efectuării mișcărilor ritmice a arătat că la om nu numai centrii cortexului motor, ci și zonele parietale frontale și inferioare participă la organizarea corticală a mișcărilor.
Învățarea mișcărilor voluntare și antrenamentul lor provoacă o redistribuire a corelațiilor intercentrale ale biopotențialelor corticale. La începutul antrenamentului, numărul total de centri implicați în activitatea articulară crește brusc, iar relațiile sincrone ale componentelor ritmice ale EEG ale zonelor motorii cu cele anterioare și posterioare. Zonele de asociere ale cortexului sunt zone care primesc informații de la receptorii care percep stimularea diferitelor modalități și din toate zonele de proiecție.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">asociativ regiuni. Pe măsură ce stăpânești mișcarea nivel general PS este redus semnificativ și, dimpotrivă, conexiunile dintre zonele motorii și zonele parietale inferioare sunt întărite.
Este important de menționat că în timpul procesului de învățare are loc o restructurare a compoziției ritmice a biopotențialelor. zone diferite cortex: EEG începe să înregistreze ritmuri lente care coincid în frecvență cu ritmul mișcărilor. Aceste ritmuri din EEG uman sunt numite „etichetate”. Aceleași oscilații etichetate au fost găsite la copii vârsta preșcolară când efectuează mişcări ritmice pe ergograf.
Studiile sistematice ale EEG-ului uman în timpul activității motorii ciclice (repetate periodic) și aciclice au relevat schimbări semnificative în dinamica activității electrice a cortexului cerebral. În EEG, există o creștere atât a sincronizării locale cât și la distanță a biopotențialelor, care se exprimă printr-o creștere a puterii componentelor periodice, în modificări ale spectrului de frecvență al auto- și corelogramelor încrucișate, într-o anumită aliniere a maxime ale spectrelor de frecvență și ale funcțiilor Coerența este gradul de sincronizare a indicatorilor de frecvență EEG între diferite părți ale cortexului cerebral.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">coerență la aceeasi frecventa.

PS și timpul de reacție. Timpul de reacție este unul dintre cei mai simpli indicatori ai motorului. Prin urmare, este deosebit de interesant faptul că chiar și o simplă reacție motorie poate avea diferite corelații fiziologice în funcție de creșterea sau scăderea duratei acesteia. Astfel, la compararea imaginii relațiilor de corelație intercentrală a componentelor spectrale ale EEG ale creierului cu timpul unei reacții motorii simple, s-a dovedit că restructurarea relațiilor spațio-temporale ale EEG-ului zonelor asociative este asociată cu timpul de reacție la un stimul dat. Cu reacții rapide persoană sănătoasă Cel mai adesea, corelații mari ale biopotențialelor au apărut în ambele zone parietale inferioare (puțin mai mult cu emisfera stângă a creierului). Dacă timpul de reacție a crescut, aceasta a fost însoțită de sincronizarea biopotențialelor în cortexul frontal și regiunea parietală inferioară a emisferei stângi a fost exclusă din interacțiune. În plus, a fost descoperită o relație între mărimile schimbărilor de fază Ritmul alfa este ritmul principal al electroencefalogramei în stare de repaus relativ, cu o frecvență în intervalul 8 - 14 Hz și o amplitudine medie de 30 - 70 μV.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">ritm alfa, înregistrată în zonele frontală, precentrală și occipitală ale creierului și viteza unei reacții motorii simple.
Este important de reținut că o sincronizare crescută a biopotențialelor are loc la o persoană aflată deja într-o stare premergătoare lucrului în timpul procesului de concentrare înainte de o acțiune motrică, precum și în timpul execuției mentale a mișcărilor.

PS și specificul mișcării.În plus față de îmbunătățirea nespecifică a biopotențialelor PS, creșterea sa selectivă pronunțată a fost observată între zonele corticale direct implicate în organizarea unui act motor specific. De exemplu, se stabilește cea mai mare asemănare în activitatea electrică: la mișcarea mâinilor - între regiunea frontalăși reprezentarea motorie a mușchilor membrelor superioare; la deplasarea picioarelor – între regiunea frontală și reprezentarea motorie a mușchilor extremităților inferioare. În timpul acțiunilor de precizie care necesită o orientare spațială fină și control vizual (împușcare, scrimă, baschet), interacțiunile dintre zonele vizuale și motorii cresc.
Dinamica complexă a biopotențialelor PS ale diferitelor părți ale creierului la sportivi în timpul diferitelor exerciții a fost dezvăluită și dependența creșterii interacțiunii componentelor ritmice ale EEG de modul de activitate motorie, de calificările sportivilor, de a fost demonstrată capacitatea unei persoane de a rezolva probleme tactice, asupra complexității situației. Astfel, în rândul sportivilor de înaltă calificare, interacțiunile intercentrale sunt mult mai intense și localizate mai clar. De asemenea, s-a dovedit că sarcinile motorii mai complexe necesită mai mult nivel inalt sincronizarea spațială a ritmurilor EEG, iar timpul pentru rezolvarea problemelor tactice se corelează cu rata de creștere a interacțiunilor intercentrale. În acest caz, răspunsul motor urmează după atingerea sincroniei maxime a biopotenţialelor în cortexul cerebral.
Luate împreună, studiile biopotențialelor PS ale creierului uman au făcut posibil să se stabilească că, atunci când se efectuează acte motorii simple și complexe, diferiți centri ai creierului intră în interacțiuni, formând sisteme complexe de zone interconectate cu focare de activitate nu numai în proiecție, dar şi în zonele asociative, în special frontal şi parietal inferior. Aceste interacțiuni intercentrale sunt dinamice și se modifică în timp și spațiu pe măsură ce se realizează actul motor.

10.5. Complex de potențiale cerebrale asociate mișcărilor

Una dintre direcțiile importante în studiul psihofiziologiei actului motor este studiul complexului de oscilații ale potențialelor cerebrale asociate mișcărilor (PMSD). Semnificația acestui fenomen pentru înțelegere mecanisme fiziologice organizarea mișcării este foarte mare, deoarece studiul PMSD ne permite să identificăm secvența ascunsă a proceselor care au loc în cortexul cerebral în timpul pregătirii și execuției mișcării, iar Cronometria proceselor de procesare a informațiilor este un set de metode de măsurare a duratei etapele individuale ale procesului de prelucrare a informațiilor bazate pe măsurarea indicatorilor fiziologici, în special perioade latente componente ale potențialelor evocate și legate de evenimente.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);"> timp aceste procese, adică stabilesc termene pentru apariția lor.

Compoziția componentelor PMSD. Pentru prima dată acest complex, reflectând procesele de pregătire, execuție și evaluare a mișcării, a fost înregistrat în anii 60. S-a dovedit că mișcarea este precedată de o oscilație negativă lentă - potențialul de pregătire (RP). Începe să se dezvolte cu 1,5 - 0,5 s înainte de începerea mișcării. Această componentă este înregistrată predominant în derivațiile centrale și fronto-centrale ale ambelor emisfere. 500-300 ms înainte de începerea mișcării, PG devine asimetric - amplitudinea sa maximă este observată în regiunea precentrală, Contralateral - referitor la partea opusă a corpului.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);"> contralateral circulaţie. La aproximativ jumătate dintre subiecții adulți, pe fondul acestei oscilații negative lente, cu puțin timp înainte de începerea mișcării, se înregistrează o componentă pozitivă de mică amplitudine. Se numește „pozitivitate premotorie” (PMP). Următoarea oscilație negativă, care crește rapid în amplitudine, așa-numitul potențial motor (MP), începe să se dezvolte cu 150 ms înainte de începerea mișcării și atinge amplitudinea maximă în zona de reprezentare motorie a membrului în mișcare în cerebral. cortexul. Acest complex de potențiale se termină cu o componentă pozitivă la aproximativ 200 ms după debutul mișcării.

Semnificația funcțională a componentelor. Este general acceptat că potențialul de pregătire (RP) apare în cortexul motor și este asociat cu procesele de planificare și pregătire a mișcării. Aparține clasei de oscilații negative lente ale potențialului cerebral, a căror apariție se explică prin activarea elementelor neuronale ale zonelor corespunzătoare ale cortexului.
Ipotezele privind semnificația funcțională a PMP sunt diferite.
Această oscilație este considerată atât ca o reflectare a comenzii centrale de la cortex la mușchi, cât și ca rezultat al relaxării cortexului după finalizarea unei anumite etape de organizare a mișcării, cât și ca o reflectare a proceselor de suprimare a mișcărilor asociate. al celuilalt membru și ca feedback de la aferente musculare. În prezent, unii autori consideră că PMP-urile sunt doar o reflectare a apariției potențialului motor.
La înregistrarea MP la maimuțe, au fost identificate două subcomponente în MP. Prima subcomponentă este corelată cu activarea cortexului motor asociată cu inițierea mișcării (activitatea sinaptică a neuronilor piramidali), iar a doua - cu activarea câmpurilor Brodmann 2.3 și 4 - zone separate ale cortexului cerebral, care diferă prin lor. structura celulara(citoarhitectura) și funcții. De exemplu, câmpurile 17,18,19 sunt zone vizuale ale cortexului cerebral, care au structuri și funcții diferite în furnizarea perceptie vizuala.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">după Brodman. Înregistrarea MP la o persoană cu epilepsie a făcut posibilă identificarea a trei componente în acesta. Prima componentă a fost numită potențial de inițiere. Are o amplitudine mare și apare după debutul mișcării în cortexul contralateral precentral. Al doilea, care apare după debutul miogramei, mai localizat în câmpul somatosenzorial contralateral, poate fi asociat atât cu inițierea mișcării, cât și cu cea senzorială. părere. A treia componentă reflectă impulsurile care vin de la aferenții musculari către cortex.
Potentialul pozitiv in urma MP este considerat ca o reflectare a aferentarii inverse provenite de la receptorii periferici, a activitatii ascendente din centrii motori, o operatie de comparatie intre programul motor si tabloul neuronal al executiei acestuia, sau procese de relaxare corticala dupa efectuarea miscarii.

Un val de anticipare. Pe lângă PMSD, a fost descris un alt fenomen electrofiziologic, care este în esență apropiat de potențialul de pregătire. Vorbim despre o fluctuație negativă a potențialului înregistrată în părțile anterioare ale cortexului cerebral în perioada dintre acțiunea de avertizare și declanșarea (care necesită o reacție) semnalelor. Această fluctuație are o serie de denumiri: undă de așteptare, undă E, deviație negativă condiționată (CND). Unda E apare la 500 ms după semnalul de avertizare, durata acesteia crește odată cu creșterea intervalului dintre primul și al doilea stimul. Amplitudinea undei E crește direct proporțional cu viteza reacției motorii la stimulul de declanșare. Ea crește odată cu creșterea atenției și efortul volițional crescut, ceea ce indică legătura acestui fenomen electrofiziologic cu mecanismele de reglare voluntară a activității motorii și a comportamentului în general.

10.6. Activitatea neuronală

Coloane corticale funcționale.În zona motorie a cortexului la om există așa-numitele piramide uriașe Celulele Beca sunt celule piramidale ale cortexului cerebral.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">Culele Betz, care sunt organizate în coloane separate. Celulele piramidale care îndeplinesc funcții similare sunt situate una lângă alta, altfel ar fi dificil de explicat organizarea somatotopică precisă a cortexului. Astfel de coloane motoare sunt capabile să excite sau să inhibe un grup de omogene din punct de vedere funcțional Un neuron motor (neuron motor) este o celulă nervoasă al cărei axon inervează fibrele musculare.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">motoneuroni.
Înregistrarea activității celulelor piramidale unice folosind microelectrozi implantați la animale care efectuează diverse mișcări a permis stabilirea fundamentală a fapt important. Neuronii corticali care reglează activitatea oricărui mușchi nu sunt concentrați într-o singură coloană. Coloana motorie este în mare parte o uniune funcțională a neuronilor care reglează activitatea mai multor mușchi care acționează asupra unei anumite articulații. Astfel, în coloanele de neuroni piramidali ale cortexului motor sunt reprezentați nu atât mușchii cât mișcări.

Codurile neuronale ale programelor motorii. Codificarea informațiilor dintr-un neuron se realizează prin frecvența descărcărilor acestuia. Analiza activității de impuls a neuronilor în timpul dezvoltării diferitelor programe motorii la animale a arătat că neuronii participă la construcția lor. diferite departamente sistemul motor, în timp ce îndeplinește funcții specifice. După unele idei, activarea programelor motorii are loc datorită activării așa-numiților neuroni de comandă. Neuronii de comandă sunt, la rândul lor, sub controlul centrilor corticali superiori. Inhibația este un proces nervos opus excitației; se manifestă prin slăbirea sau încetarea activității specifice unui anumit sistem corporal.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">Frânare neuronul de comandă duce la oprirea programului controlat de acesta, excitarea, dimpotrivă, la activarea circuitului nervos și actualizarea programului motor.
Implicarea neuronilor de comandă în activitatea holistică a creierului este determinată de motivația actuală și de un program motor specific care vizează satisfacerea acestei motivații. Pentru a fi de natură adaptativă, un program motor trebuie să țină cont de toate componentele semnificative de semnal ale mediului extern, în raport cu care se efectuează o mișcare intenționată, i.e. să fie construit pe principiul multisenzorial Convergența este unirea axonilor unui grup de neuroni, rezultată din formarea sinapselor pe același neuron postsinaptic.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">convergență.

Glosar de termeni

1. locomoţie
2. neuron motor
3. articulare
4. activare
5. coerenţă
6. Câmpurile Brodmann
7. cronometria proceselor de prelucrare a informaţiei

Întrebări de autotest

1. Care este diferența dintre imaginea corporală statică și cea dinamică?
2. Ce structuri ale creierului joacă un rol decisiv în organizarea mișcării voluntare?
3. Cum diferă funcțiile sistemelor piramidal și extrapiramidal?
4. Ce oferă potențialele cerebrale asociate cu mișcarea pentru înțelegerea mecanismelor creierului de organizare a mișcării?

Bibliografie

1. Batuev A.S. Funcțiile analizorului motor. L.: Nauka, 1970.
2. Batuev A.S. Activitate nervoasă mai mare. M.: Liceu, 1991.
3. Bernstein N.A. Eseuri despre fiziologia mișcărilor și fiziologia activității. M.: Nauka, 1966.
4. Bloom F., Leiserson A., Hofstadter L. Creier, minte și comportament. M.: Mir, 1988.
5. Dudel J., Ruegg I., Schmidt R., Janig W. Fiziologia umană. T. 1 / Ed. R. Schmidt și G. Tevs. M.: Mir, 1985.
6. Curs general de fiziologie umană și animală / Ed. A.A. Nozdracheva. M.: Liceu, 1991.
7. Sologub E.B. Activitatea electrică a creierului uman în timpul activității motorii. L.: Nauka, 1973.
8. Khrizman T.P. Mișcarea copilului și activitatea electrică a creierului. M.: Pedagogie, 1973.
9. Evarts E. Mecanisme ale creierului care controlează mișcarea // Creierul. M.: Mir, 1982.

Subiecte pentru lucrări și eseuri

1. Învățăturile lui N.A. Bernstein despre structura mișcării.
2. Tipologii psihofiziologice ale mișcărilor.
3. Mișcările mâinii umane și mecanismele lor neurofiziologice.
4. Mișcările voluntare și mecanismele lor neurofiziologice.
5. Etape istorice ale cercetării potențialelor cerebrale legate de mișcare.
6. Rolul activității neuronale în construcția mișcărilor.