Semnificația cuvântului fotoreceptori în marele dicționar enciclopedic rus. Structura și funcțiile retinei
Creierul primește mai mult de 90% din informațiile senzoriale prin organul vederii. Din întregul spectru al radiațiilor electromagnetice, fotoreceptorii retinei înregistrează doar unde cu o lungime de la 400 la 800 nm. Rolul fiziologic al ochiului ca organ al vederii este dublu. În primul rând, este un instrument optic care colectează lumina de la obiectele din mediu și proiectează imaginile acestora pe retină. În al doilea rând, fotoreceptorii din retină convertesc imaginile optice în semnale neuronale care sunt transmise cortexului vizual.
1. Funcții vizuale de bază:
Fotosensibilitate– capacitatea de a distinge între diferite intensități de iluminare difuză;
Viziunea culorilor– discriminarea lungimilor de undă în spectrul vizibil;
Recunoașterea formei– bazat pe focalizarea unui obiect pe retină;
Percepția mișcării– apare ca urmare a deplasării unei imagini focalizate a unui obiect pe câmpul receptiv ca pe un ecran;
Percepție adâncă– bazat pe combinarea informațiilor de la ambii ochi.
2. Caracteristici structurale analizator vizual.
Departamentele analizorului vizual:
secțiunea periferică - aparatul optic al ochiului și al retinei;
departamentul de dirijor;
sectiune corticala.
Organul vederii include globul ocular, conectat prin nervul optic la creier, de protecţie aparat(inclusiv pleoapele și glandele lacrimale) și aparat de mișcare(muschii oculomotori striati).
Globul ocular. Perete globul ocular formate din scoici: situate in partea din fata conjunctivăȘi cornee, in spate - retină, coroidăȘi sclera. Cavitatea globului ocular ocupă sticlos corp. În fața vitros situat biconvex obiectiv. Între cornee și cristalin există umoare apoasă care conține camera frontala(între suprafata spatelui corneea si irisul cu pupila) si camera din spate ochi (între iris și cristalin).
Cornee- membrana transparenta a peretelui anterior al ochiului. Limbul este granița dintre corneea transparentă și sclera opac.
Sclera- membrana externa opaca a globului ocular. La joncțiunea sclerei și a corneei există mici cavități comunicante, care se formează împreună canalul lui Schlemm, asigurând scurgerea lichidului din camera anterioară a ochiului.
coroidă asigură hrănirea retinei și conține un numar mare de vase care provoacă o culoare roz în timpul oftalmoscopiei. Iris- crestere anterioara coroidă. Cealaltă parte a coroidei este corp ciliar- participă la acomodarea vederii, reglând forma cristalinului.
Iris situat între cornee și cristalin, separând camerele anterioare și posterioare ale ochiului. Irisul are o gaură în centru - elev. Irisul conține mușchi netezi: circular îngustarea(sfincterul pupilar) și radiale extinzându-se(dilatator pupilar). Când fibrele nervoase parasimpatice (colinergice) sunt iritate, pupila se contractă, în timp ce stimularea simpatică (adrenergică) duce la dilatarea pupilei.
Corp ciliar situat în spatele irisului din jurul lentilei și oferă cazare. Grosul corpului ciliar este ocupat de muschiul ciliar(inervație parasimpatică). Se extind de la corpul ciliar spre cristalin procesele ciliare, la care este atașată ligamentul lui Zinn. Când fibrele circulare ale mușchiului ciliar se contractă, ligamentul lui Zinn se relaxează și cristalinul capătă o formă mai sferică (refracție crescută).
Umiditate apoasă. În camerele anterioare și posterioare ale ochiului există o umoare lichidă - apoasă. Este secretat de corpul ciliar în camera posterioară a ochiului prin pupilă, umoarea apoasă intră în camera anterioară a ochiului, este direcționată în spațiile unghiului iridocornean și curge în sinusul venos al sclerei. Când scurgerea umorii apoase este afectată, presiunea intraoculară crește (glaucom), ceea ce provoacă ischemie retiniană și poate duce la orbire.
Corp vitros- mediul transparent al ochiului, umple cavitatea dintre cristalin si retină; corpul vitros este un gel care contine apa, colagen, proteina vitreina si acid hialuronic. Un canal trece prin corpul vitros de la retină la cristalin.
Obiectiv. Celulele epiteliale ale cristalinului sunt conectate prin joncțiuni gap, conțin cristaline și pierd nuclei și organele odată cu vârsta: sunt transparente lenticular fibre, alcătuind partea principală a lentilei. Transparența cristalinului și/sau a capsulei sale este afectată de cataractă.
Retină(retina) - membrana interioară a ochiului - are o secțiune vizuală, care de-a lungul marginii zimțate trece în secțiunea oarbă, acoperind spatele corpului ciliar și irisul. La marginea din spate axa optică retina ochiului este rotunjită pată galbenă(pată retiniană) cu un diametru de aproximativ 2 mm. Fossa fovea- depresia din partea mijlocie a maculei este locul de cea mai buna perceptie. Nervul optic iese din retină la 4 mm medial de maculă. Aici se formează disc optic (punct orb), unde nu există percepție vizuală. În centrul discului există o depresiune în care sunt vizibile vasele care alimentează retina.
3. Aparat de protectie al ochiului.
Lung gene pleoapa superioară protejează ochiul de praf; Reflexul clipirii (clipirea) apare automat. Pleoapele conțin glandele Meibomian, datorită căruia marginile pleoapelor sunt mereu hidratate. Conjunctivă- membrana mucoasa subtire - tapeteaza atat suprafata interioara a pleoapelor cat si suprafata exterioara a globului ocular. Glanda lacrimală secretă lichid lacrimal care irigă conjunctiva.
Lichid lacrimalîndeplinește trei funcții principale: menține conjunctiva hidratată, acționează ca un antiseptic ușor și spală praful și particulele mici care cad pe conjunctivă. Iritanții (praf sau microorganisme), precum și emoțiile provoacă o creștere a secreției de lichid lacrimal în așa măsură încât sistemul de drenaj (canalele lacrimale, sacul lacrimal, canalul nazolacrimal) se umple excesiv și lacrimile încep să curgă.
clipind- un act reflex normal care are loc de mai multe ori pe minut - ajuta la hidratarea conjunctivei. De asemenea, apare ca reflex de protecție atunci când un obiect se apropie brusc de suprafața feței (boțul).
4. Aparatul optic al ochiului
Aparatul optic al ochiului este un sistem de lentile care formează o imagine inversată și redusă a lumii exterioare pe retină.
Componentele aparatului optic al ochiului includ: corneea, camerele cu lichid, irisul și pupila, cristalinul cu pungă, corpul vitros și secreția glandelor lacrimale.
Ochiul are un sistem de lentile cu curburi diferite și indici de refracție diferiți ai razelor de lumină, inclusiv patru medii de refracțieîntre: 1) aer și suprafața anterioară a corneei; 2) suprafața posterioară a corneei și umoarea apoasă a camerei anterioare; 3) umoarea apoasă a camerei anterioare și a cristalinului; 4) suprafața posterioară a cristalinului și corpul vitros.
Reglarea aparatului optic se realizează prin reflexul cristalinului (acomodarea) și reflexul pupilar.
Cazare- adaptarea ochiului la vederea clară a obiectelor situate la distanțe diferite. Rolul principal în procesul de acomodare îi revine lentilei, care își poate schimba curbura. Lentila își schimbă forma de la moderat convex la semnificativ convex. Când se uită la obiecte îndepărtate, mușchii ciliari se relaxează, ligamentul suspensor se întinde și aplatizează cristalinul, dându-i o formă în formă de disc. Când priviți obiectele apropiate, focalizarea completă necesită o curbură mai mare a cristalinului, astfel încât mușchii corpului ciliar se contractă, ligamentele se relaxează, iar cristalinul, datorită elasticității sale, devine mai convexă.
Acomodarea este controlată de nervii parasimpatici care intră în ochi ca parte a nervul oculomotor. Stimularea nervului parasimpatic determină contracția mușchiului ciliar, care relaxează aparatul ligamentar al cristalinului și duce la creșterea puterii sale de refracție. În consecință, pe măsură ce un obiect îndepărtat se apropie de ochi, impulsurile parasimpatice către mușchiul ciliar cresc, iar nivelul de contracție a acestuia menține în mod constant obiectul în focalizare. Stimularea simpatică relaxează ușor mușchiul ciliar, dar acest efect nu are practic niciun efect asupra mecanismului acomodativ normal.
Capacitatea de acomodare depinde de starea funcțională a animalului (când este obosit, acuitatea vizuală scade) și de vârstă. La animalele bătrâne, cristalinul își pierde elasticitatea, practic nu își schimbă curbura și se dezvoltă hipermetropia. În același timp, obiectele îndepărtate sunt văzute bine, dar obiectele din apropiere sunt văzute prost. Fenomenul opus se numește miopie. Miopia și hipermetropia sunt frecvente la cai, iar miopia este frecventă la oi.
Reflexul pupilar. Elev- o gaura rotunda in iris - isi schimba marimea foarte repede in functie de cantitatea de lumina care cade pe retina. Lumenul pupilei poate varia de la 1 mm la 8 mm. Acest lucru conferă pupilei proprietățile unei diafragme. Retina este foarte sensibilă la lumină; prea multă lumină distorsionează culorile și irită ochiul. Prin schimbarea lumenului, pupila reglează cantitatea de lumină care intră în ochi. Lumina puternică provoacă o reacție autonomă reflexă necondiționată care se închide în mijlocul creierului: sfincterul pupilei din irisul ambilor ochi se contractă, iar dilatatorul pupilei se relaxează, în urma căreia diametrul pupilei scade. Iluminarea slabă face ca ambele pupile să se dilate cantitate suficientă lumina ar putea ajunge la retină și excita fotoreceptorii.
5. Inervația autonomă ochi.
Ochiul este inervat de fibre nervoase simpatice și parasimpatice.
Fibre preganglionare parasimpatice ca parte a nervului oculomotor trec la ganglionul ciliar și din acesta fibre postganglionare sub formă nervii ciliari intra in ochi. Fibrele acestor nervi inervează sfincterul pupilei. În consecință, acetilcolina și eserina provoacă constricția pupilei, iar blocarea receptorilor colinergici ai sfincterului irisului cu atropină duce la dilatarea pupilei.
Inervație simpatică ochii provin din celule corn lateral primele segmente toracice măduva spinării. De aici, fibrele simpatice trec în ganglionul simpatic superior, unde fac sinapse cu neuronii postganglionari. Fibrele simpatice postganglionare răspândite pe suprafață artera carotida iar ramurile lui ajung până la ochi. Aici, fibrele simpatice inervează dilatatorul pupilar, iar stimularea fibrelor simpatice dilată pupila. Adrenalina și analogii săi dilată, de asemenea, pupila. Pupilele se dilată în timpul hipoxiei, șocului dureros și cu emoții de furie și frică. Fibrele simpatice inervează și unii mușchi oculari externi.
6. Structura și funcțiile retinei
Retina este adiacentă corpului vitros și este căptușeala interioară a globului ocular care conține fotoreceptori - tije și conuri, care percep raze de lumină, precum și celulele nervoase cu numeroase procese.
Retina este reprezentată de mai multe straturi:
· Strat de pigment;
· Stratul fotoreceptor;
· Stratul de celule orizontale – contine neuroni inhibitori;
· Stratul de celule bipolare – conține neuroni de conducere și de convergență a excitației;
· Stratul de celule amacrine – contine neuroni inhibitori;
· Stratul de celule ganglionare – în el apar potențiale de acțiune. Nervul optic este format din procesele acestor celule;
Toate straturile sunt pătrunse și interconectate de celule gliale (Mülleriene).
Strat de pigment– constă din celule pigmentare care conțin pigmentul fuscină. Absoarbe lumina, prevenind împrăștierea acesteia și promovând claritatea imaginii, participă, de asemenea, la trofismul receptorilor (depozitul de vitamina A), la protecția antioxidantă a acestora și fagocitează produsele de degradare a fotoreceptorilor. Din punct de vedere mecanic, acest strat este cel mai slab punct (detașarea retinei).
La animalele nocturne, între celulele pigmentare și fotoreceptori există un strat care reflectă lumina și este format din cristale și fire. Ca urmare, fotoreceptorii sunt afectați nu numai de razele directe, ci și de cele reflectate, ceea ce face posibil să se vadă în întuneric.
De la suprafața interioară a stratului de pigment, procesele (bărbi) care înconjoară celulele sensibile la lumină se extind în adâncurile stratului adiacent de fotoreceptori. În lumină puternică, granulele de pigment se deplasează din celule epitelialeși ferește tijele și conurile de lumina puternică.
Stratul fotoreceptor– realizează recepția stimulării luminoase. Prezentat cu betisoare(situate în retină, cu excepția petelor galbene și oarbe) și conurilor (localizate în cea mai mare concentrație în zona maculei). Fotoreceptorii sunt formați din două segmente: extern (conțin pigment vizual, sensibil la lumină) și intern (are nucleu și mitocondrii care asigură procesele energetice în celulă), separate unul de celălalt printr-o membrană. Segmentele sensibile la lumină ale fotoreceptorilor sunt orientate în direcția opusă luminii. Segmentul sensibil la lumină al fiecărei tije este format dintr-un teanc de plăci subțiri și discuri asamblate sub formă de cilindru și include o proteină fotoreceptor - fotopigment. În conuri, membrana formează proeminențe în formă de disc care se suprapun și scad în diametru spre capătul superior. Segmentul intern al celulei fotoreceptoare se termină într-un proces prin care excitația este transmisă de la fotoreceptor la celula bipolară în contact cu aceasta.
Funcții stick:
· au o sensibilitate mare la lumină (de 500 de ori mai mare decât cea a conurilor) și sunt adaptate pentru vederea nocturnă;
· asigura vederea periferica;
· percep obiectele în mișcare.
Funcțiile conurilor:
· executa vedere centralăși oferă acuitate vizuală;
· Efectuați percepția culorilor.
Lumina care pătrunde în corpul vitros și în straturile interioare ale retinei nu are efect asupra acestora și le afectează doar când ajunge la tije și conuri. Ca urmare, apare un impuls nervos, transmis printr-un lanț de celule care au trecut fasciculul de lumină și este trimis de-a lungul nervului optic către creier. Cea mai mare excitație din acțiunea luminii se observă în cazurile în care direcția fasciculului coincide cu axa lungă a tijei sau conului.
Excitația de la fotoreceptori este transmisă fibrelor nervoase optice prin două straturi celule nervoase- bipolar si ganglionar, contactand prin sinapse. Transmiterea impulsurilor de la celulele unui strat la altul are loc prin eliberarea de acetilcolină, iar mecanismul de transmitere a excitației de la fotoreceptor la celula bipolară nu este încă suficient de înțeles.
Unii neuroni bipolari comunică cu multe tije, iar celulele ganglionare contactează multe celule bipolare. Ca rezultat, un grup de fotoreceptori conectați la o celulă ganglionară formează un câmp receptiv pentru acea celulă. În plus, retina conține și celule orizontale (stelate) și amicrine cu procese de ramificare care conectează orizontal celulele bipolare și ganglionare. O celulă ganglionară poate fi conectată la zeci de mii de fotoreceptori, iar câmpul receptiv al acestei celule este o zonă cu diametrul de 1 mm.
În caz contrar, impulsul este transmis creierului de la conuri. Fiecare con transmite un semnal celulei bipolare asociate numai cu acesta. În consecință, dacă impulsurile de la tijele din apropiere se îmbină, atunci semnalele de la două conuri adiacente sunt transmise separat.
Când luăm în considerare zidul din spate a globului ocular, așa-numitul fundus (care se poate face folosind o oglindă concavă - un oftalmoscop), este vizibilă o zonă de culoare deschisă, din care diverg vasele de sânge. Această zonă se numește punct orb,întrucât nu are celule sensibile la lumină. Din întreaga retină, fibrele nervoase converg către punctul orb pentru a forma nervul optic. La animalele de fermă, nervii optici se încrucișează pe suprafața ventrală a creierului, nervul de la ochiul drept mergând în emisfera stângă și de la stânga la dreapta. Cu toate acestea, unele fibre nu se încrucișează.
Neuronii retinieni bipolari și celulele ganglionare, care formează nervul optic cu axonii lor, îndeplinesc funcțiile unui aparat de conducere. Fibrele nervului optic merg fără întrerupere către nucleii corpului geniculat extern (lateral), precum și către nucleii coliculului anterior, unde se află centrii reacției de orientare la stimulii vizuali. În exterior corpuri geniculate se transmit impulsuri care corespund exact reacţiilor fotoreceptorilor retinieni. De aici, de-a lungul axonilor ultimului neuron al căii vizuale, impulsurile merg în regiunea occipitală a cortexului cerebral - centrul cortical al analizorului vizual.
Spre marginea exterioară a ochiului de la punctul orb de pe axa optică a retinei există un câmp central care arată ca o bandă de lumină - locul celei mai bune vederi.În mijlocul benzii există o depresiune numită fosa centrala,în care celulele sensibile la lumină constau aproape exclusiv din conuri, pe măsură ce te îndepărtezi de el, numărul de bastonașe crește, iar numărul de conuri devine din ce în ce mai mic.
7. Reacții fotochimice și electricitate fenomene tric în retină.
Receptorii retinieni conțin substanțe sensibile la lumină: bastonașe - rodopsina, conuri - iodopsină. Rodopsină și iodopsină- compuși cu molecul mare de natură proteică. Când este expusă la lumină, rodopsina își pierde culoarea roșie și devine galbenă, apoi se decolorează. Când este expus la lumină, formează retinena carotenoidă și o proteină specifică, opsina. Rodopsina este resintetizată în întuneric. Pentru a-l reface, este nevoie de retinol (vitamina A), care este conținut în stratul de pigment.
Energia luminii convertește rodopsina, care conține retinenă sub forma unei molecule pliate - în formă cis, în lumirodopsină - un compus instabil în care retinena intră sub formă trans cu un lanț lateral îndreptat, adică are loc izomerizarea. Din acest motiv, conexiunea retinenei cu proteinele este întreruptă și luminodopsina este transformată în metarodopsină, apoi în retinenă liberă și în opsină. După aceasta, forma trans a retinenei (aldehida vitaminei A) este transformată în vitamina A (retinol) sub acțiunea enzimei reductazei. Procesul de izomerizare are loc din nou - transformarea în forma cis și numai după aceasta se formează cis-retinena, care în întuneric cu proteina opsină formează din nou rodopsina, care participă la procesul ciclic.
Structura iodopsinei este apropiată de rodopsina. Dar în iodopsină, retinena este combinată cu o altă proteină care este diferită de opsina de tijă. Gradul de absorbție a luminii de către rodopsina și iodopsina este diferit. Rodopsina absoarbe razele maxim în partea albastru-verde a spectrului. Aceste raze apar cele mai strălucitoare în întuneric. Iodopsina este cea mai absorbită lumină galbenă. Dacă de la strălucitor lumina soarelui intră într-o cameră întunecată, apoi la început nimic nu este vizibil, dar pe măsură ce rodopsina este restabilită, sensibilitatea tijelor la lumină crește, iar ochii încep să distingă mediul înconjurător. Acest proces de adaptare se numește noua adaptare. Cu o lipsă de retinol, refacerea rodopsinei este întârziată, iar ochiul își pierde capacitatea de a se adapta la întuneric (orbire nocturnă).
Reacțiile fotochimice ale pigmenților vizuali sub acțiunea luminii constituie începutul excitației receptorilor vizuali. Procesul de excitare a receptorilor retinieni și apariția impulsurilor în nervul optic depind de ionii care se formează în timpul descompunerii pigmenților vizuali. Potențialele electrice apar în receptorii vizuali și nervul optic, care pot fi înregistrate sub forma unei electroretinograme.
8. Sensibilitate la lumină și sensibilitate viziunea companiei
Fotoreceptorii retiniani pot răspunde la cantități foarte mici de lumină cu un consum extrem de economic de pigmenți vizuali. Tijele sunt mai sensibile (de 1000 de ori) decât conurile. La intensitate luminoasă scăzută, lumina este percepută cu ajutorul tijelor. Ele sunt situate în principal de-a lungul periferiei retinei și, prin urmare, la amurg, obiectele situate pe laterale sunt mai bine vizibile. În lumină puternică, restaurarea rodopsinei nu ține pasul cu descompunerea acesteia în tije și percepția luminii este realizată de conuri.
Capacitatea de a distinge clar obiectele mici și detaliile lor este mai caracteristică conurilor decât tijelor. Se numește capacitatea maximă de a distinge obiectele individuale acuitate vizuala. Este determinată de distanța cea mai scurtă dintre două puncte pe care ochiul le vede separat și nu împreună. Are acuitate vizuală maximă pată galbenă, la periferia acesteia, acuitatea vizuală este semnificativ mai mică.
9. Caracteristici funcționale celule retiniene
Imagini vizuale.
Retina este implicată în formarea a trei imagini vizuale. Prima imagine format sub influența luminii la nivelul fotoreceptorilor, se transformă în a doua imagine la nivelul celulelor bipolare, în neuronii ganglionari se formează al treilea imagine. Celulele orizontale participă și ele la formarea celei de-a doua imagini, iar celulele amacrine sunt implicate în formarea celei de-a treia.
Inhibarea laterală- o modalitate de a spori contrastul vizual. Inhibarea laterală este cel mai important element de activitate sistemelor senzoriale, care permite intensificarea fenomenelor de contrast la nivelul retinei. În retină, inhibarea laterală se observă în toate straturile neuronale, dar pentru celulele orizontale este funcția lor principală. Celulele orizontale fac sinapse lateral cu locurile sinaptice ale bastonașelor și conurilor și cu dendritele celulelor bipolare. Un mediator este eliberat la capetele celulelor orizontale, care are întotdeauna un efect inhibitor. Astfel, contactele laterale ale celulelor orizontale asigură apariția inhibiției laterale și transmiterea modelului vizual corect către creier.
Celulele bipolare reacționează la contrastul imaginii. Unii bipolari reacționează mai puternic la culoare decât la contrastul alb-negru.
Celulele ganglionare răspunde la multe proprietăți ale unui obiect vizual (de exemplu, contrastul imaginii, obiectele luminoase și întunecate, uniformitatea luminii, culoarea obiectului, orientarea acestuia).
10. Viziunea culorilor
Caracteristicile culorii. Culoarea are trei indicatori principali : ton(umbră), intensitateȘi saturare. Pentru fiecare culoare exista adiţional culoare (complementară) care, amestecată corespunzător cu culoarea originală, dă senzația alb. Culoarea neagră este senzația creată de absența luminii. Percepția albului, a oricărei culori a spectrului și chiar a culorilor suplimentare ale spectrului poate fi realizată prin amestecarea roșu (570 nm), verde (535 nm) în diferite proporții, prin urmare, roșu, verde și albastru -. culori primare (primare).. Percepția culorii depinde într-o oarecare măsură de culoarea altor obiecte din câmpul vizual. De exemplu, un obiect roșu apare roșu dacă câmpul este iluminat în verde sau albastru, iar același obiect roșu va apărea roz pal sau alb dacă câmpul este iluminat în roșu.
Percepția culorilor- funcţia conurilor. Există trei tipuri de conuri, fiecare conținând doar unul dintre cei trei pigmenți vizuali diferiți (roșu, verde și albastru).
La animalele nocturne predomină în retină bastonașe (liliac, bufniță, cârtiță, pisică, arici), iar la animalele diurne predomină conurile (porumbei, găini, șopârle). Pe baza acestor observații, s-a ajuns la concluzia că conurile sunt asociate cu vederea în timpul zilei, iar tijele sunt adaptate în principal pentru vederea în amurg și nu percep culorile. Cu toate acestea, pisicile văd perfect ziua, iar aricii ținuți în captivitate se adaptează cu ușurință unui stil de viață diurn; Șerpii, a căror retină conține în principal conuri, sunt bine orientați în amurg. Funcțiile tijelor și conurilor la diferite animale sunt puțin studiate. Caii și bovine distinge bine culorile, există date contradictorii referitoare la câini.
Vederea culorilor la animale a fost extrem de slab studiată. Se poate presupune că animalele au o viziune a culorilor foarte dezvoltată, altfel este imposibil de explicat fenomenul de mimetism sau de colorare protectoare, larg răspândit în natură - unul dintre tipurile de adaptare a animalelor la mediu inconjurator. Este vital pentru ei. Este dificil pentru un prădător să prindă prada dacă aceasta iese în evidență puternic pe fundalul zonei înconjurătoare; multe animale scapă de pericol ascunzându-se în deplină imobilitate, deoarece mișcarea le face vizibile pe fundalul cu care se îmbină culoarea pielii (capre și oi de munte, căprioare sika, păsări de puiet etc.).
Transmiterea semnalelor de culoare
Fiecare celulă ganglionară poate fi stimulată fie de un singur con, fie de mai multe conuri. Când toate cele trei tipuri de conuri - roșu, albastru și verde - stimulează aceeași celulă ganglionară, semnalele transmise prin celula ganglionară vor fi aceleași pentru orice culoare a spectrului. Aceste semnale nu joacă un rol în determinarea culorilor diferite. Toate vor fi semnale albe.
Dacă o celulă ganglionară este excitată de conuri de o singură culoare, atunci va fi inhibată de excitarea unui con de alt tip. Acest lucru se observă pentru conurile roșii și verzi. Cele roșii provoacă excitare, iar cele verzi provoacă inhibarea celulelor ganglionare și invers: când cele verzi excită, atunci cele roșii inhibă. Același tip de relație reciprocă se observă între conurile albastre, pe de o parte, și combinația de conuri roșii și verzi, pe de altă parte, determinând o relație reciprocă (excitație-inhibiție) între culorile albastru și galben.
Mecanismul efectelor antagoniste este următorul: un con de o culoare excită o celulă ganglionară printr-o celulă bipolară depolarizată, iar un con de o culoare diferită inhibă aceeași celulă ganglionară printr-o celulă bipolară hiperpolarizată.
Situat în stratul exterior al retinei. Tijele și conurile sunt similare ca structură, sunt formate din patru secțiuni:
1. Segmentul exterior este o zonă fotosensibilă în care energia luminoasă este convertită în potențial receptor. Segmentul exterior este umplut cu discuri membranoase formate de membrana plasmatică. Tijele conțin 600 - 1000 de discuri în fiecare segment exterior, care sunt saci de membrană turtiți aranjați ca o coloană de monede. Conurile au mai puține discuri membranare ele reprezintă pliuri ale membranei plasmatice.
2. Constricție - un loc în care segmentul exterior este aproape complet separat de segmentul interior prin invaginare membrana exterioară. Legătura dintre cele două segmente se realizează prin citoplasmă și o pereche de cili care trec de la un segment la altul.
3. Segmentul interior este o zonă de metabolism activ umplută cu mitocondrii care furnizează energie pentru procesele vizuale și poliribozomi pe care sunt sintetizate proteinele implicate în formarea discurilor membranare și a pigmentului vizual. Aici se află miezul.
4. Regiunea sinaptică – locul în care celula formează sinapse cu celulele bipolare. Celulele bipolare difuze pot forma sinapse cu mai multe tije. Acest fenomen, numit convergență sinaptică, reduce acuitatea vizuală, dar crește sensibilitatea ochiului la lumină. Celulele bipolare monosinaptice conectează un con la o celulă ganglionară, ceea ce oferă o acuitate vizuală mai bună decât tijele. Celulele orizontale și celulele amacrine leagă împreună un număr de tije sau conuri. Datorită acestor celule, informațiile vizuale sunt supuse unei anumite procesări chiar înainte de a părăsi retina. Aceste celule sunt, de asemenea, implicate în inhibarea laterală.
Există mai multe tije în retină decât conuri - 120 de milioane și, respectiv, 6 - 7 milioane. Tijele subțiri, alungite, care măsoară 50x3 microni, sunt distribuite uniform pe întreaga retină, cu excepția foveei centrale, unde predomină conurile conice alungite de 60x1,5 microni. Deoarece conurile din fovee sunt foarte dens împachetate (150 mii pe mm pătrat), această zonă se distinge prin acuitate vizuală ridicată. Tijele sunt mai sensibile la lumină și răspund la o lumină mai slabă. Tijele conțin un singur pigment vizual, nu pot distinge culorile și sunt folosite în principal pentru vederea pe timp de noapte. Conurile conțin trei pigmenți vizuali care permit recunoașterea culorilor și sunt utilizați în principal lumina zilei. Vederea cu tije este mai puțin ascuțită, deoarece tijele sunt mai puțin dens împachetate și semnalele de la ele converg, dar aceasta este ceea ce asigură sensibilitatea ridicată necesară vederii nocturne.
Sistemul optic al ochiului. Erori de refracție
Aparatul optic al ochiului constă dintr-o cornee transparentă, camere anterioare și posterioare umplute cu umoare apoasă, irisul înconjoară pupilei, o lentilă cu o pungă transparentă și corpul vitros. În general, este un sistem de lentile care formează pe retină o imagine inversată și redusă a obiectelor în cauză. Învelișul interior al globului ocular - retina (retina) este format din două straturi - interiorul fotosensibil (partea nervoasă) și pigmentul exterior. Stratul de pigment absoarbe razele de lumină, împiedicându-le să fie reflectate. Adiacent epiteliului pigmentar este un strat de tije și conuri, care sunt procese periferice ale fotoreceptorilor. Refracția sau refracția (din latină - refractio - refracție) a ochiului - putere de refracție sistem optic ochii în repaus de acomodare Fiecare lentilă are o distanță focală, adică. distanța la care se formează o imagine clară atunci când razele de lumină de la obiecte infinit îndepărtate sunt refractate în ea. Aceasta este o valoare constantă care depinde de raza de curbură a unei lentile B date ochi normal Distanța focală a corneei este de aproximativ 23,5 mm - retina este situată la această distanță de ea. Un astfel de ochi vede o imagine clară a unui obiect. Refracția depinde de doi factori: puterea sistemului optic al ochiului și dimensiunea (lungimea) globului ocular. Miopia este o patologie a vederii în care imaginea proiectată nu cade pe retină, ci în fața acesteia (distanța focală este prea mică). Acest lucru se datorează unui defect în sistemul optic al ochiului - puterea acestuia este prea mare. Cu miopie, o persoană vede prost în depărtare și bine în apropiere. Hipermetropia este o patologie a vederii în care imaginea proiectată nu cade pe retină, ci dincolo de ea (distanța focală este prea mare). Acest lucru se datorează unui defect al sistemului optic al ochiului - puterea acestuia este prea mică. Cu hipermetropie, o persoană are dificultăți în a vedea de aproape. Cu miopie și hipermetropie, imaginea unui punct de pe retină va arăta ca un cerc neclar. În plus, există un tip de refracție în care un obiect punctual este proiectat pe retină sub forma unei benzi sau elipse. Asta pentru ca zone diferite Corneea sau cristalinul au puteri de refracție diferite, uneori chiar de-a lungul aceluiași meridian. Această patologie se numește astigmatism.
Retina (lat. retină) - stratul interior al ochiului, care este departamentul periferic analizor vizual; conține celule fotoreceptoare care asigură percepția și transformarea radiației electromagnetice a părții vizibile a spectrului în impulsuri nervoase și, de asemenea, le oferă prelucrare primară. Fotoreceptori: baghete și conuri
Tijele sunt receptori care percep razele de lumină în condiții de lumină slabă. Sunt excitați când 1 cuantum de lumină acționează asupra lor. Dimensiuni bastoane: lungime - 0,06 mm, diametru 0,002 mm.
În structura bețelor există:
segment exterior (conține discuri membranare cu rodopsina), secțiune de legătură (cilium), segment interior (conține mitocondrii), zonă cu terminații nervoase. Segmentul exterior: este format dintr-un stivă de vezicule membranoase turtite, pe membranele cărora se află pigmentul rodopsina (violet vizual). În structura conului se obișnuiește să se distingă:
segment exterior (conține semi-discuri membranare), secțiune de legătură (constricție),
segment interior (conține mitocondrii), regiune sinaptică.
Segmentul exterior este umplut cu semi-discuri membranoase formate de și separate de membrana plasmatică. În zona secțiunii de conectare (constricție), segmentul exterior este aproape complet separat de segmentul interior printr-o invaginare a membranei exterioare. Legătura dintre cele două segmente se realizează prin citoplasmă și o pereche de cili care trec de la un segment la altul.
Fotoreceptor combină două complexe diferite în organizarea sa structurală și funcțională. Partea exterioară a celulei fotoreceptoare, îndreptată spre epiteliul pigmentar, include structuri lipoproteice care conțin pigmentul vizual - rodopsina, care absoarbe cuante de lumină. O creștere a zonei membranei receptorului în discurile segmentului exterior, care conțin proteine receptive, crește sensibilitatea la lumină. Polul opus al celulei se termină într-o structură sinaptică complexă corespunzătoare sinapselor similare din neuroni și transmite informații despre percepția semnalelor vizuale către următoarele celule nervoase din lanț. Pentru structura și funcția fotoreceptorilor, care nu au fost studiate în mod specific în această lucrare, a se vedea în continuare. recenzii: Kolmer, Polyak, Walls, Pedler, Ostrovsky, Cohen, . Baburina, Baburina și Beltadze, Stell, Vinnikov, Rodieck, Lychakov, Podugolnikova și Maksimov, Howardovsky, Byzov, Zak, Bochkin și Ostrovsky.
ÎN celula receptora stimulii luminosi sunt transformați în potențial receptor.
Sub influența acestuia din urmă, se schimbă eliberarea unui mediator, care acționează asupra terminație nervoasă neuron senzorial de ordinul doi și provoacă apariția unui potențial postsinaptic în el.
Fotoreceptorii au fost studiați de peste o sută de ani. Cu toate acestea, progrese semnificative în înțelegerea structurii și funcției tijelor și conurilor au fost asociate cu ultimele decenii, odată cu apariția microscopiei electronice. Numai la nivel ultrastructural a devenit clar că discurile membranare ale tijelor sunt dispuse în stive, separate de membrana plasmatică exterioară, în timp ce în conuri membrana plasmatică exterioară formează pliuri, conectându-se la fiecare disc pe o parte (Fig. 2, a). ).
Stivele de discuri sunt reînnoite constant, stoicii superiori se deplasează periodic spre exterior, unde sunt fagocitați epiteliul pigmentar. Procesul de respingere a discului este asociat cu ritmul zilnic de iluminare, iar în conurile retiniene ale unor pești, reptile și păsări are loc imediat după întuneric. La tijele multor vertebrate, membranele sunt respinse la începutul fotoperioadei [Baburina, Beltadze, 1983].
Picior de legătură, care conține 9 perechi de fibrile, conectează segmentele exterioare și interioare ale fotoreceptorului. În partea exterioară a segmentului intern, un grup de mitocondrii apropiat formează un elipsoid (Fig. 2, a). Picătură de ulei, observată în conurile unor vertebrate, este vizibilă printre mitocondrii. Alte organite ale segmentului interior sunt paraboloidul (granule de glicogen) și mioidul.
Terminațiile sinaptice ale tijelor și conurilor formează conexiuni specializate cu terminalele dendritelor celulelor bipolare, terminalele dendritelor și axonii celulelor orizontale (Fig. 2, b; 3).
Aceste sinapse variază ca locație și design și pot fi invaginante, semi-invaginante sau superficiale. Sinapsele invaginante se formează în diade și triade, în care procesul central, de obicei o dendrită bipolară, este situat direct sub panglica sinaptică, înconjurat de vezicule sinaptice, iar terminalele dendritelor celulelor orizontale sunt situate pe laterale (vezi Fig. 2, b; La terminalul sinaptic al tijei, se observă doar câteva terminale de dendrite ale neuronilor de ordinul doi. Terminalele sinaptice ale conurilor, de regulă, sunt mult mai complexe, mai mari și includ multe triade grupate în jurul benzilor sinaptice. Detaliile conexiunilor sinaptice ale celulelor bipolare și orizontale la terminalele fotoreceptorilor variază semnificativ între diferitele vertebrate.
Fotoreceptorii sunt interconectați Studiile microscopice electronice au evidențiat joncțiuni între ele. Se găsesc între tijele roșii ale broaștei râioase și în retina axolotlului și a mamiferelor. Morfologia joncțiunilor gap dintre fotoreceptori diferă semnificativ în tipuri variate vertebrate [Davydova, 1983] după nivelul de localizare a contactelor, după tipurile de receptori între care există conexiuni, după lungimea acestora etc. S-a stabilit că fotoreceptorii de același tip legați între ei prin contacte, de exemplu , conuri cu aceeași sensibilitate spectrală sau tije, detectează și comunicare electrică [Byzov, 1984]. Deși, de regulă, se observă contacte între receptori de același tip, s-au găsit și conexiuni între receptori. tipuri variate. De exemplu, în retina broaștei (Rana pipiens), s-au găsit trei contacte în secțiuni în serie ale tijei roșii - cu o altă tijă roșie, cu un singur con și cu membrul principal al conului dublu. Un singur con intră în contact cu trei tije roșii. Gap joncțiuni găsite între receptori tipuri diferite iar în retină mamifer - pisica; de exemplu, subțire tragere lungă Tulpina sinaptică conică formează o legătură cu sferula tijei. Autorii acestei descoperiri cred că interacțiunea sistemelor de tije și conuri în unele retine predominant tije la mamifere are loc deja la nivel de intrare procesarea semnalelor vizuale.
Microscopie cu lumină ne permite să observăm, chiar și la nivelul fotoreceptorilor, o structură mai complexă la vertebratele inferioare comparativ cu mamiferele. La multe specii de vertebrate se observă nu numai conuri simple, ci și conuri duble (Fig. 1, A, B), care sunt absente la mamifere (Fig. 1, C). La păsări și țestoase, așa cum sa menționat mai sus, se găsesc nu mai puțin de șase tipuri diferite de conuri. Potrivit lui L.V Zueva, sistemul viziunea culorilor reptilele și păsările sunt formate din patru sau mai mulți receptori și pot avea capacități superioare sistemului de viziune a culorilor cu trei componente al oamenilor.
În prezent, fotoreceptorii sunt împărțiți în 2 grupe: ciliari (derivați ai celulelor cu flagel) și rabdomerici (derivați ai celulelor fără flagel). În ambele cazuri, pigmentul vizual este inclus în membrana fotoreceptorului, iar în toate tipurile de celule receptore au o natură chimică similară și se numesc rodopsine.
Fotoreceptorii sunt localizați în strat interior retina - strat fotosensibil. În oameni receptorii vizuali- ciliar, reprezentat de două tipuri - tije și conuri.
Există aproximativ 6 milioane de conuri, acestea sunt situate în partea centrală a retinei și sunt responsabile pentru viziunea culorilor. Există mult mai multe tije - aproximativ 120 de milioane, sunt situate la periferia retinei și sunt responsabile pentru vederea alb-negru.
Conurile oferă viziune în lumina zilei (fotonice), în timp ce tijele oferă vedere în condiții de noapte senină (scotopică). La amurg, ambele tipuri de fotoreceptori sunt la fel de ocupate, oferind viziune mezopică. Cu viziune fotopică există claritate maximăși rezoluția temporală a cifrelor care se schimbă rapid. Cu viziunea scotopică, există un funcțional daltonism, („toate pisicile sunt gri”).
La trecerea dintr-o cameră luminată într-una întunecată, vederea scade la aproape zero, dar treptat își revine, adaptându-se la intensitatea scăzută a luminii din mediu. (adaptarea ritmului). Pe măsură ce se dezvoltă adaptarea la întuneric, acuitatea vizuală crește.
Un proces opus adaptării tempoului, care se dezvoltă în timpul trecerii de la o cameră întunecată la lumină puternică numit adaptare la lumină.
Lor noua adaptare durează aproximativ 30 de minute, în timp ce cel ușor durează doar 15-60 s.
Toate tipurile de fotoreceptori transmit informații despre percepția unui cuantum de lumină către sistemul nervos central care nu este utilizat impuls nervos, ci prin mijloace electrotonice.
Quantele de lumină sunt absorbite în receptori de molecule specializate din clasa carotenoidelor - cromolipoproteine.
Partea de absorbție a spectrului a moleculei - cromoforul - este reprezentată de aldehidele de vitamina A, sau retinale. Când retina se leagă de opsină, rodopsina se formează cu o absorbție maximă de 500 nm (de unde și celălalt nume - violet vizual).
Când un foton este absorbit, rodopsina suferă o reacție de albire sau de albire (pierderea culorii de către moleculă). Aceasta eliberează energia care se formează electricitateîn celulele receptor, care transmit astfel informații despre cuantumul luminii către sistemul nervos central.
Pe lângă fotoreceptori, retina conține celule pigmentare și gliale, precum și celule din patru clase de celule nervoase - bipolare, orizontale, ganglionare și amacrine.
Celulele pigmentare furnizează fotoreceptorilor - baghete și conuri - rodopsina, celulele gliale îndeplinesc o funcție de susținere.
Celulele bipolare transmit informații de la fotoreceptori către celulele orizontale și amacrine. La rândul lor, celulele amacrine sunt conectate sinaptic cu celule orizontale și ganglionare, cărora le este transmis impulsul nervos. Procesele celulelor ganglionare formează nervul optic.
Transmiterea impulsurilor nervoase de la fotoreceptori la celulele bipolare și ganglionare este Calea principală informația curge în sistemul nervos central, iar de la fotoreceptori la celulele orizontale și amacrine - laterale, oferind inhibiție laterală.
Celulele ganglionare, combinându-se pentru a forma câmpuri receptive care se pot suprapune parțial sau complet. Informațiile de la ei vin prin fibre de tip C.
