Formarea reticulară: caracteristici și funcții. Formația reticulară (formațiunea rețelei, formatio reticelaris) Neuronii formațiunii reticulare
Formația reticulară a fost descrisă pentru prima dată în 1865 de omul de știință german O. Deuters, care a propus acest termen. Acest termen desemna și continuă să desemneze zone ale creierului în care se află celule de diferite dimensiuni și forme, înconjurate de multe fibre care rulează în toate direcțiile. La sfârșitul secolului trecut, V.M Bekhterev a identificat nuclee individuale în formațiunea reticulară.
Formațiunea reticulară este situată în măduva spinării între coarnele posterioare și laterale, iar în romboid și mezencefal este localizată în tegmentum. În formarea reticulară a trunchiului cerebral uman, sunt descriși 22 de nuclei, care sunt combinați în grupurile laterale, mediale și mijlocii. Din mijlocul creierului, formațiunea reticulară continuă în diencefal, în care este reprezentată de nucleii intraplacă și reticulare ai talamusului. La animalele inferioare, formațiunea reticulară este și mai răspândită în trunchiul cerebral. În procesul de evoluție, nucleul pons, nucleul roșu și substanța neagră sunt izolate de acesta ca formațiuni independente.
Conexiunile nervoase ale formațiunii reticulare sunt foarte extinse. În treimea sa laterală există câmpuri receptive în care se termină fibrele diferitelor sisteme aferente care trec în trunchiul cerebral. Colateralele anselor mediale și laterale, parte a fibrelor senzoriale ale nervilor cranieni V, VIII, IX și X, se apropie de formațiunea reticulară. 2/3 mediale ale formațiunii reticulare constituie câmpuri efectoare asociate cu nucleii motori ai nervilor cranieni, cerebelul, diencefalul și nucleii coarnelor anterioare ale măduvei spinării.
Nucleii formațiunii reticulare, localizați în medula oblongata, au legături cu nucleii autonomi ai nervilor vag și glosofaringieni și nucleii simpatici ai măduvei spinării. Prin urmare, ele sunt implicate în reglarea activității cardiace, a respirației, a tonusului vascular, a secreției glandelor etc.
Nucleii lui Cajal și Darkshevich, aparținând formării reticulare a creierului mediu, au conexiuni cu nucleii perechilor III, IV, VI, VIII și XI de nervi cranieni. Ele coordonează activitatea acestor centri nervoși, ceea ce este foarte important pentru asigurarea rotației combinate a capului și a ochilor.
Formațiunea reticulară conține căi ascendente și descendente. Căile ascendente transmit stimuli de la etajele inferioare ale formațiunii reticulare către nucleii talamusului. Există un tract reticular spinal, care începe în formarea reticulară a măduvei spinării; tractul reticulotalamic, începând cu formarea reticulară a medulei oblongate și a pontului; tractul tegmental-talamic, începând din formarea reticulară a mezencefalului. Principala cale descendentă este tractul spinal reticular, care își are originea în pons și medulara oblongata și merge către neuronii cornului anterior al măduvei spinării și partea intermediară a substanței cenușii. Prin această cale, formarea reticulară poate avea un efect facilitator sau inhibitor asupra neuronilor motori ai măduvei spinării.
Părțile superioare ale formațiunii reticulare sunt conectate la cortexul cerebral. De la intraplaca si nucleii reticulari ai talamusului, fibrele merg in diferite zone ale cortexului. De asemenea, este recunoscută prezența fibrelor ascendente directe de la formarea reticulară a mezencefalului până la cortex. O caracteristică a proiecțiilor reticulo-corticale este natura lor difuză, acoperind toate părțile cortexului. Prin aceasta, ele diferă fundamental de proiecțiile aferente specifice ale diferitelor tipuri de sensibilitate, care sunt asociate cu anumite câmpuri corticale. Fibrele reticulocorticale se termină în toate straturile cortexului, în timp ce punctul final al căilor senzoriale specifice este placa granulară internă (stratul IV al cortexului).
Sistemele de proiecție specifice și difuze reprezintă 2 căi paralele de semnale aferente trimise către cortexul cerebral. Diverse iritații percepute de receptori sunt transmise prin sisteme aferente specifice zonelor perceptive corespunzătoare ale cortexului (zone generale sensibile, vizuale, auditive etc.). Dar, în același timp, impulsurile aferente nespecifice din formațiunea reticulară intră în cortex prin sistemul său difuz de proiecție. Impulsurile nespecifice activează cortexul necesar pentru perceperea unor stimuli specifici. Trebuie subliniat rolul important al fibrelor reticulare aferente nespecifice în selecția (conducerea diferențiată a impulsurilor) a informațiilor care intră în cortexul cerebral. Întreruperea fluxului de impulsuri din formațiunea reticulară duce la scăderea tonusului cortexului, ducând la somn. Când trecerea impulsurilor de la formațiunea reticulară la cortex este restabilită, are loc trezirea.
S-a stabilit un rol important în reglarea somnului și a stării de veghe a formării reticulare a locusului coeruleus și a nucleilor rafe. Locusul coeruleus este situat în partea superolaterală a fosei romboide, neuronii săi produc norepinefrină, care se deplasează de-a lungul axonilor până la părțile supraiacente ale creierului. Activitatea acestor neuroni este cea mai mare în timpul stării de veghe, scade în primele etape ale somnului și dispare aproape complet în timpul somnului profund. Nucleii rafe sunt localizați pe linia mediană a medulei oblongate. Neurocitele acestor nuclei produc serotonină, care determină procese de inhibiție difuză și o stare de somn.
Efectul formațiunii reticulare asupra cortexului cerebral nu este unilateral. Cortexul, la rândul său, trimite semnale către formațiunea reticulară. Aceste semnale călătoresc de-a lungul fibrelor cortico-reticulare, care încep în principal în lobii frontali ai emisferelor și trec ca parte a tracturilor piramidale către formarea reticulară a pontului și medular oblongata. Conexiunile cortico-reticulare au un efect inhibitor sau excitator asupra formării reticulare a trunchiului cerebral și corectează trecerea impulsurilor de-a lungul căilor eferente (selectarea informațiilor eferente). Datorită prezenței unei conexiuni bilaterale, circulare, între formațiunea reticulară și cortex, se poate realiza autoreglarea activității corticale. Tonul muscular, funcționarea organelor interne, starea de spirit, concentrarea, memoria etc. depind de starea funcțională a formațiunii reticulare. În general, formațiunea reticulară creează și menține condițiile pentru o activitate reflexă complexă cu participarea cortexului cerebral.
Încercările de a prezenta formația reticulară ca un sistem integrator superior al creierului, cu care se presupune că este conectată conștiința umană, s-au dovedit a fi insuportabile. În realitate, conștiința și activitatea mentală sunt rezultatul interacțiunii constante dintre cortex și centrii subcorticali, printre care formarea reticulară joacă un rol important. După cum a subliniat academicianul P.K Anokhin, cortexul cerebral îndeplinește o funcție arhitecturală în activitatea nervoasă superioară, iar formațiunile subcorticale îi oferă latura energetică.
Formație reticulară Trunchiul cerebral este considerat unul dintre aparatele integrative importante ale creierului.
Funcțiile integrative reale ale formațiunii reticulare includ:
- control asupra stărilor de somn și veghe
- control muscular (fazic și tonic).
- prelucrarea semnalelor informaţionale din mediul şi mediul intern al organismului, care ajung prin diferite canale
Un număr mare de căi aferente din alte structuri cerebrale converg în formațiunea reticulară: din cortexul cerebral - colaterale ale tracturilor corticospinale (piramidale), din cerebel și alte structuri, precum și fibre colaterale care se apropie prin trunchiul cerebral, fibre. ale sistemelor senzoriale (vizual, auditiv etc.). Toate se termină cu sinapse pe neuronii formațiunii reticulare. Astfel, datorită acestei organizări, formațiunea reticulară este adaptată să combine influențele din diverse structuri cerebrale și este capabilă să le influențeze, adică să îndeplinească funcții integrative în activitatea sistemului nervos central, determinând în mare măsură nivelul general al activității acestuia. .
Proprietățile neuronilor reticulari. Neuronii formațiunii reticulare sunt capabili de activitate de impuls de fundal stabilă. Majoritatea generează în mod constant descărcări cu o frecvență de 5-10 Hz. Motivul acestei activități constante de fundal a neuronilor reticulari este: în primul rând, convergența masivă a diferitelor influențe aferente (de la receptorii pielii, mușchilor, viscerali, ochilor, urechilor etc.), precum și influențelor din cerebel, cortexului cerebral. , nucleii vestibulari și alte structuri ale creierului pe același neuron reticular. În acest caz, emoția apare adesea ca răspuns la acest lucru. În al doilea rând, activitatea neuronului reticular poate fi modificată de factori umorali (adrenalină, acetilcolină, tensiune de CO2 în sânge, hipoxie etc. Aceste impulsuri continue și substanțe chimice conținute în sânge susțin depolarizarea membranelor neuronilor reticulari). , capacitatea lor de a impulsiona activitatea. În acest sens, formațiunea reticulară are și un efect tonic constant asupra altor structuri ale creierului.
O trăsătură caracteristică a formațiunii reticulare este, de asemenea, sensibilitatea ridicată a neuronilor săi la diferite substanțe active fiziologic. Datorită acestui fapt, activitatea neuronilor reticulari poate fi blocată relativ ușor de medicamentele farmacologice care se leagă de citoreceptorii membranelor acestor neuroni. Deosebit de activi în acest sens sunt compușii acidului barbituric (barbituricele), clorpromazina și alte medicamente care sunt utilizate pe scară largă în practica medicală.
Natura influențelor nespecifice ale formațiunii reticulare. Formarea reticulară a trunchiului cerebral este implicată în reglarea funcțiilor autonome ale corpului. Cu toate acestea, în 1946, neurofiziologul american N. W. Megoun și colegii săi au descoperit că formarea reticulară este direct legată de reglarea activității reflexe somatice. S-a demonstrat că formațiunea reticulară are influențe difuze, nespecifice, descrescătoare și ascendente asupra altor structuri ale creierului.
Influență descendentă. Atunci când formarea reticulară a creierului posterior este iritată (în special nucleul celular gigant al medulei oblongate și nucleul reticular al pontului, de unde își are originea tractul reticulo-spinal), are loc inhibarea tuturor centrilor motorii spinali (flexie și extensie). Această inhibiție este foarte profundă și de lungă durată. Această situație poate apărea în mod natural în timpul somnului profund.
Alături de influențele inhibitorii difuze, atunci când anumite zone ale formațiunii reticulare sunt iritate, se dezvăluie o influență difuză care facilitează activitatea sistemului motor al coloanei vertebrale.
Formația reticulară joacă un rol important în reglarea activității fusurilor musculare, modificând frecvența descărcărilor furnizate de fibrele gamma eferente mușchilor. În acest fel, impulsul invers din ele este modulat.
Influență în creștere. Cercetările lui N. W. Megoun și G. Moruzzi (1949) au arătat că iritația formațiunii reticulare (retroencefal, mezencefal și diencefal) afectează activitatea părților superioare ale creierului, în special a cortexului cerebral, asigurând trecerea acestuia la o stare activă. Această poziție este confirmată de numeroase studii experimentale și observații clinice. Astfel, dacă animalul se află în stare de somn, atunci stimularea directă a formațiunii reticulare (în special a puțului) prin electrozi introduși în aceste structuri determină o reacție comportamentală de trezire a animalului. În acest caz, pe EEG apare o imagine caracteristică - o modificare a ritmului alfa de către ritmul beta, adică. se înregistrează reacţia de desincronizare sau activare. Această reacție nu se limitează la o anumită zonă a cortexului cerebral, ci acoperă zone mari ale acesteia, de exemplu. este de natură generalizată. Când formațiunea reticulară este distrusă sau conexiunile sale ascendente cu cortexul cerebral sunt oprite, animalul cade într-o stare asemănătoare somnului, nu reacționează la stimuli lumini și olfactivi și nu intră efectiv în contact cu lumea exterioară. Adică telencefalul nu mai funcționează activ.
Astfel, formarea reticulară a trunchiului cerebral îndeplinește funcțiile sistemului de activare ascendent al creierului, care menține excitabilitatea neuronilor din cortexul cerebral la un nivel ridicat.
Pe lângă formarea reticulară a trunchiului cerebral, sistemul de activare ascendent al creierului include și nuclee nespecifice ale talamusului, hipotalamus posterior, structuri limbice. Fiind un important centru integrator, formațiunea reticulară, la rândul ei, face parte din sistemele de integrare mai globale ale creierului, care includ structuri hipotalamo-limbice și neocorticale. În interacțiunea cu aceștia se formează un comportament adecvat, care vizează adaptarea corpului la condițiile în schimbare ale mediului extern și intern.
Una dintre principalele manifestări ale deteriorării structurilor reticulare la om este pierderea conștienței. Apare cu accidente cerebrovasculare, tumori și procese infecțioase în trunchiul cerebral. Durata stării de leșin depinde de natura și severitatea disfuncției sistemului de activare reticular și variază de la câteva secunde la multe luni. Disfuncția influențelor reticulare ascendente se manifestă și prin pierderea de vigoare, somnolență patologică constantă sau atacuri frecvente de adormire (hipersomie paroxistică), somn neliniștit nocturn. Există și tulburări (de obicei crescute) de tonus muscular, diverse modificări ale sistemului autonom, tulburări emoționale și mentale etc.
Formația reticulară începe în partea mijlocie a segmentelor cervicale superioare ale măduvei spinării și continuă în părțile centrale ale medulei oblongate, pons, mezencefal și diencefal. Este alcătuit din grupuri de neuroni (nuclei) cu numeroase procese foarte ramificate care rulează în direcții diferite și formează o rețea densă. Între neuronii formațiunii reticulare se formează o mulțime de sinapse. Din toate căile aferente care intră în talamus și apoi în cortexul cerebral, numeroase colaterale pleacă spre formațiunea reticulară, ceea ce asigură activitatea activatoare ascendentă a acesteia. Formațiunea reticulară primește, de asemenea, impulsuri de la cerebel, nucleii subcorticali și sistemul limbic, care oferă reacții comportamentale emoțional-adaptative și forme motivaționale de comportament.
În formațiunea reticulară umană există 48 de nuclee. Cel mai mare este nucleul celulelor gigantice, care conține neuroni giganți care sunt absenți în alte nuclee. O proprietate importantă a neuronilor formațiunii reticulare este sensibilitatea lor chimică ridicată la diverși factori umorali și substanțe farmacologice, în special la anestezice și așa-numitele sedative.
În formarea reticulară a medulei oblongate există centri vitali pentru reglarea respirației, a sistemului cardiovascular, a activității tractului digestiv și centre de acte reflexe asociate nervilor vestibular și auditiv.
S-a stabilit că formațiunea reticulară de-a lungul căilor nervoase ascendente are efect stimulator asupra cortexului cerebral, și de-a lungul căilor descendente - un efect excitant sau inhibitor asupra activității măduvei spinării (Fig. 84). Influențele reticulospinale joacă un rol important în coordonarea mișcărilor simple și complexe, în implementarea influențelor sferei mentale asupra implementării activităților comportamentale motorii complexe ale unei persoane.
S-a constatat că stimularea electrică a nucleului celular gigant al formațiunii reticulare determină inhibarea nespecifică a reflexelor de flexie și extensie efectuate de neuronii motori ai măduvei spinării. Influența formațiunii reticulare asupra tonusului muscular se transmite prin două căi reticulo-spinale: conducătoare rapidă și conducătoare lentă. Impulsurile care vin prin aceste căi cresc activitatea neuronilor motori gamma din măduva spinării, care la rândul său excită neuronii motori alfa, iar tonusul muscular crește. Formația reticulară poate acționa nu numai ca un regulator al excitabilității neuronilor motori ai măduvei spinării, dar poate participa și la procesele asociate cu menținerea posturii și organizarea mișcărilor cu scop.
Activitatea formațiunii reticulare în sine este susținută de fluxul continuu de impulsuri care vin de la receptorii organismului. Un rol important în menținerea activității îi revine factorilor umorali, la care este foarte sensibil.
Datorită lucrării lui H. Megun și J. Moruzzi s-au descoperit influențele ascendente, activatoare ale formațiunii reticulare asupra cortexului cerebral (Fig. 84, A). S-a descoperit că formarea reticulară este implicată în reglarea somnului și a stării de veghe. Iritația și excitarea acestuia cu ajutorul electrozilor implantați în creier provoacă trezirea animalelor adormite. Această reacție comportamentală de trezire este însoțită de o creștere a ritmului electroencefalogramei în zone mari ale cortexului cerebral. La un animal treaz, o astfel de stimulare a crescut nivelul activității corticale, a sporit atenția la semnalele externe și a îmbunătățit percepția acestora. Distrugerea căilor ascendente din formațiunea reticulară duce la un somn profund la animalele treze și la o scădere a frecvenței oscilațiilor electroencefalogramei.
Formația reticulară poate avea și un efect inhibitor asupra cortexului cerebral. Apare în cazul muncii lungi și monotone. De exemplu, în condiții de producție când se lucrează pe o bandă transportoare sau în sport când se parcurg distanțe lungi și extra-lungi.
În manifestările electrice ale activității cerebrale, influențele activatoare ale formațiunii reticulare se manifestă sub forma apariției activității asincrone frecvente (desincronizare), iar influențele inhibitoare - sub forma unor oscilații ritmice lente (sincronizare).
Majoritatea neuronilor formațiunii reticulare sunt polisenzorial, acestea. răspund la diverși stimuli: lumină, sunet, tactil etc. Acești neuroni au câmpuri receptive extinse, o perioadă lungă de latență și reproductibilitate slabă a răspunsului, ceea ce îi deosebește foarte mult de neuronii cu nuclei specifici. În acest sens, neuronii formațiunii reticulare sunt clasificați ca nespecific.În același mod, căile ascendente ale formațiunii reticulare sunt numite nespecifice, deoarece acestea sunt direcționate către zone mari ale cortexului cerebral, spre deosebire de căile de proiecție specifice de la organele senzoriale care merg către zone specifice ale cortexului.
Formația reticulară joacă un rol important în mecanismele de formare a reacțiilor reflexe condiționate ale corpului. Ea crește activitatea centrilor nervoși autonomi, funcționând împreună cu diviziunea simpatică a sistemului nervos autonom. Administrarea de adrenalină mărește tonusul formațiunii reticulare, drept urmare efectul său de activare asupra cortexului cerebral este sporit. Adrenalina, secretată de medula suprarenală în timpul emoțiilor, acționând asupra formațiunii reticulare, crește și prelungește efectele excitației sistemului nervos simpatic.
Datorită prezenței legăturilor inelare în formațiunea reticulară, interacțiunea impulsurilor aferente și eferente, circulația lor continuă în cerc este posibilă. Ca urmare, se menține un anumit nivel de excitare a formațiunii reticulare în sine și, la rândul său, menține tonul și pregătirea pentru activitatea diferitelor părți ale sistemului nervos central. Activitatea formațiunii reticulare este sub influența reglatoare a cortexului cerebral (Fig. 84, B).
5.16. Funcțiile cerebelului
Cerebelul este situat în spatele și chiar deasupra medulei oblongate și a puțului sub emisferele cerebrale. Aceasta este o structură suprasegmentară care apare devreme în filogenia cordatelor. Gradul de dezvoltare a cerebelului este determinat de complexitatea habitatului și de mișcarea organismului. Cerebelul atinge cea mai mare dezvoltare la om din cauza posturii verticale și a complicațiilor mișcărilor în timpul muncii. În același timp, cerebelul nu este un organ vital. Persoanele cu o absență congenitală a cerebelului nu au tulburări grave de mișcare care să interfereze cu capacitatea lor de a funcționa.
Cerebelul uman constă dintr-o parte mijlocie nepereche - vermisul - și două emisfere situate de fiecare parte a vermisului. Suprafața cerebelului este acoperită cu substanță cenușie, de 1–2,5 mm grosime, formându-și cortexul. Sub cortex există substanță albă, în care se află grupuri de substanță cenușie, care sunt grupuri de corpuri neuronale - nucleele cerebeloase.
Cerebelul îndeplinește funcții conductoare, reflexe și integratoare. De-a lungul tractului spinocerebelos aferent, impulsurile de la receptorii din piele, mușchi și tendoane intră în cerebel. Din nucleii vestibulari ai medulei oblongate, informațiile despre poziția corpului intră în cerebel prin căile vestibulo-cerebeloase. Scoarta cerebrala trimite si cai aferente catre cerebel, dintre care cele mai importante sunt caile corticopontin-cerebeloase si corticoreticulocerebeloase.
Căile eferente dinspre cerebel merg către coloana vertebrală și medular oblongata, către formațiunea reticulară, nucleii roșii ai mezencefalului, către diencefal, cortexul cerebral și către nucleii subcorticali.
Cerebelul are efecte reflexe asupra diferitelor funcții motorii și autonome. Semnificația sa principală constă în completarea și corectarea activității altor centri motori. Cerebelul este implicat: 1) în reglarea posturii și a tonusului muscular; 2) în corectarea mișcărilor lente, intenționate și coordonarea lor cu reflexele menținerii unei poziții; 3) în coordonarea mișcărilor rapide, intenționate, efectuate la comandă din cortexul cerebral.
Zona corticală a vermisului cerebelos este preocupată în primul rând de reglarea posturii, echilibrului și tonusului muscular. Zona intermediară peri-verminală a cortexului cerebelos este implicată în coordonarea mișcărilor lente direcționate către obiective cu reflexe de menținere a posturii.
Zonele laterale ale cortexului, situate pe emisferele cerebeloase, sunt implicate în implementarea mișcărilor rapide țintite. Emisferele cerebeloase primesc informații din zonele asociative ale cortexului cerebral despre intenția de mișcare de-a lungul căii aferente corticopontin-cerebeloase, care conține aproximativ 20 de milioane de fibre nervoase. În emisferele cerebeloase și nucleul dintat al cerebelului, informațiile despre intenția de mișcare sunt convertite într-un program de mișcare, care în talamusul diencefalului este combinat cu un program care vine din nucleii subcorticali și apoi este trimis către zonele motorii ale cortexul cerebral. Din cortexul cerebral, comenzile sunt transmise de-a lungul căilor descendente către neuronii motori ai măduvei spinării și au loc mișcări.
Cerebelul face ajustările necesare executării mișcărilor, asigurând acuratețea, dexteritatea și coordonarea mișcărilor. Când funcțiile cerebelului sunt afectate, apar diverse tulburări de mișcare: atonie, astenie, astazie, ataxie, asinergie, dismetrie, adiadococineză, dezechilibre (Fig. 85).
Atonia se caracterizează printr-o slăbire accentuată a tonusului muscular. Este de obicei însoțită de astenie - slăbiciune și oboseală musculară crescută. Astasia se manifestă prin pierderea capacității musculare pentru contracția tetanică prelungită, ca urmare a căreia membrele și capul tremură și se leagănă continuu, de exemplu. se observă tremor. Ataxia se caracterizează prin tulburări de coordonare a mișcărilor, mersului etc. Cu ataxie, picioarele sunt larg distanțate, mișcările sunt excesive, din cauza cărora pacientul aruncă dintr-o parte în alta ca un bețiv.
Asinergie se manifestă printr-o întrerupere a interacțiunii dintre centrii motori ai diferiților mușchi. În acest caz, programul de mișcare pare să se dezintegreze, iar mișcarea integrală nu constă în acte de cooperare simultane, ci se descompune într-o serie de mișcări simple executate secvențial. Asinergia este combinată cu dismetrie, sau pierderea proporționalității mișcării. Cu dismetria, există o discrepanță între intensitatea contracției musculare și sarcina mișcării efectuate, devin măturatoare și dezordonate în spațiu.
Adiadochokineza se caracterizează prin tulburări de coordonare a mișcărilor rapide cu scop. În acest caz, persoana nu este capabilă să efectueze o succesiune rapidă de mișcări, de exemplu, alternarea flexiei și extinderii degetelor. Când funcțiile cerebelului sunt afectate, se observă și dezechilibru, adică. pierderea capacității de a menține echilibrul.
Cerebelul este implicat nu numai în reglarea mișcărilor, ci exercită și control asupra funcțiilor autonome, exercitând un efect facilitator sau deprimant asupra activității sistemului cardiovascular, respirator, digestiv și termoreglare. Influențele cerebelului se realizează, aparent, datorită legăturilor sale cu formațiunea reticulară și hipotalamusul. Activitatea cerebelului are loc în legătură directă cu cortexul cerebral și sub controlul acestuia.
5.17. Diencefal
Formațiunea reticulară (în latină rete - rețea) este o colecție de celule, clustere celulare și fibre nervoase situate în întregul trunchi cerebral (medula oblongata, pons, mezencefal și diencefal) și în părțile centrale ale măduvei spinării. Formația reticulară primește informații de la toate organele senzoriale, interne și alte organe, o evaluează, o filtrează și o transmite sistemului limbic și cortexului cerebral. Reglează nivelul de excitabilitate și tonul diferitelor părți ale sistemului nervos central, inclusiv cortexul cerebral, joacă un rol important în conștiință, gândire, memorie, percepție, emoții, somn, veghe, funcții autonome, mișcări intenționate, precum și în mecanismele de formare a reacţiilor integrale ale organismului. Formația reticulară funcționează în primul rând ca un filtru care permite semnalelor senzoriale importante pentru organism să activeze cortexul cerebral, dar nu permite trecerea semnalelor familiare sau repetitive.
Formaţiunea reticulară este un punct important pe traseul sistemului somatosenzorial nespecific ascendent. Aferentele somatoviscerale fac parte din tractul spinoreticular (cordul anterolateral) și, de asemenea, posibil, parte din căile propriospinale (polisinaptice) și căile corespunzătoare din nucleul tractului spinal trigemen. Căile de la toți ceilalți nervi cranieni aferenți ajung și la formațiunea reticulară, adică. din aproape toate simțurile. Aferentația suplimentară provine din multe alte părți ale creierului - din zonele motorii ale cortexului și zonele senzoriale ale cortexului, din talamus și hipotalamus. Există, de asemenea, multe conexiuni eferente - coborând la măduva spinării și urcând prin nuclei talamici nespecifici până la cortexul cerebral, hipotalamus și sistemul limbic. Majoritatea neuronilor formează sinapse cu două până la trei aferente de origine diferită o astfel de convergență polisenzorială este caracteristică neuronilor formațiunii reticulare. Celelalte proprietăți ale acestora sunt câmpuri receptive mari ale suprafeței corpului, adesea bilaterale, o perioadă lungă de latență a răspunsului la stimularea periferică (datorită conducerii multisinaptice), reproductibilitatea slabă a răspunsului (fluctuații stocastice ale numărului de potențiale de acțiune cu stimulare repetată). Toate aceste proprietăți sunt opuse proprietăților neuronilor lemniscali în nucleele specifice ale sistemului somatosenzorial (Fig. 9-7 și Fig. 5-13).
Funcțiile formațiunii reticulare nu au fost pe deplin studiate. Se crede că este implicat în următoarele procese:
1. în reglarea nivelului de conștiință prin influențarea activității neuronilor corticali, de exemplu, participarea la ciclul somn / veghe,
2. în conferirea colorării afective și emoționale stimulilor senzoriali, inclusiv semnalelor de durere care călătoresc de-a lungul cordonului anterolateral, prin transmiterea de informații aferente către sistemul limbic;
3. în funcțiile de reglare autonomă, inclusiv multe reflexe vitale (reflexe circulatorii și reflexe respiratorii, acte reflexe de înghițire, tuse, strănut), în care diferite sisteme aferente și eferente trebuie să fie coordonate reciproc,
4. în mișcările intenționate ca o componentă importantă a centrilor motori ai trunchiului cerebral.
Întrebarea 48. Caracteristici comparative ale excitației prin cablu și saltatorii
Țesutul nervos are o proprietate fiziologică precum conductivitatea, adică capacitatea de a conduce excitația de-a lungul fibrei nervoase sub forma unui potențial de acțiune. Există două tipuri de conducere a excitației, în funcție de structura fibrei nervoase. Există două tipuri de fibre nervoase: mielinizate (mielinizate) și nemielinizate (nemielinizate). În fibrele nervoase moi există o răspândire continuă a excitației, care se bazează pe curenți locali sau circulari. După cum sa spus mai devreme, secțiunea electronegativă excitată a fibrei nervoase devine un iritant pentru cea mai apropiată secțiune electropozitivă neexcitată, care este excitată (secțiunea excitată este, parcă, descărcată către cea neexcitată, ceea ce are ca rezultat apariția locală sau curenți circulari).
Mielina care acoperă fibra nervoasă este situată în segmente, adică intermitent. Mielina este un bun izolator, iar dacă ar acoperi fibra nervoasă într-un strat continuu, excitația nu s-ar extinde. Învelișul de mielină este format din celule neurilem sau celule Schwann. Membrana plasmatică a unei celule Schwann înfășoară o secțiune a axonului de câteva sutimi de micron în lungime într-o spirală în mai multe straturi. Între secțiunile axonului acoperite cu teaca de mielină rămân zone nemielinice. Aceste zone sunt numite noduri ale lui Ranvier.
În fibrele acoperite cu o teacă de mielină (fibre de carne), excitația se propagă spasmod (saltatorie), adică de-a lungul nodurilor lui Ranvier. După cum a arătat fiziologul japonez Tasaki, acest lucru creează un fel de sistem de fiabilitate pentru propagarea excitației (diferența de potențial dintre secțiunile excitate și neexcitate ale fibrei este suficientă pentru 5-6 noduri ale lui Ranvier). Dacă se produce deteriorarea într-o secțiune mică a fibrei din cauza unui câmp electric mare, propagarea potențialului de acțiune nu este perturbată. După cum se știe, partea inițială a axonului dintr-o celulă nervoasă nu este acoperită cu o teacă de mielină. În această secțiune a fibrei se formează potențialul de acțiune. Apare o diferență de potențial între porțiunea excitată și cea neexcitată a primului nod al lui Ranvier, care este excitat sub influența acestui câmp electric. Apoi se formează o diferență de potențial între primul nod excitat al lui Ranvier și următorul, care este reîncărcat și excitația capătă un caracter de propagare. Astfel, propagarea excitației de-a lungul fibrei pulporoase, precum și a fibrei non-pulpare, se bazează și pe curenți locali (circulari, turbionari). În nodurile Ranvier, situate la o distanță de 2 mm unul de celălalt, a fost găsită o densitate mare a canalelor de sodiu - până la 1200 pe 1 μm2, ceea ce facilitează foarte mult conducerea excitației de-a lungul fibrei nervoase. Propagarea intermitentă a excitației are unele avantaje față de propagarea continuă. În primul rând, viteza de propagare a excitației în fibrele acoperite cu mielină este de 8-10 ori mai rapidă decât în fibrele nonmieline. În al doilea rând, propagarea excitației intermitente necesită mai puțină energie și este mai economică, ceea ce se datorează cel mai probabil densității mari a canalelor de sodiu la nodurile lui Ranvier.
Când se propagă excitația de-a lungul unei fibre nervoase, ar trebui să se țină seama de proprietățile pur fizice sau de cablu ale conductorului (un nerv poate fi gândit ca un cablu plasat în apă de mare). Proprietățile cablului includ, în special, diametrul (secțiunea transversală) conductorului - cu cât fibra nervoasă este mai groasă (sau secțiunea transversală mai mare), cu atât rezistența este mai mică. În consecință, cu atât mai rapidă va fi propagarea excitației sub forma unui impuls. Capacitatea și rezistența membranei sunt, de asemenea, de mare importanță în timpul excitației. Deci, dacă rezistența de intrare a membranei este mai mare, atunci excitabilitatea în acest loc scade. Proprietățile cablului includ și electrotonul, care are o mare influență asupra conductibilității: cu cât catelectrotonul este mai pronunțat, cu atât potențialul de acțiune este mai rapid condus. Modificările anelectrotonice, dimpotrivă, afectează conducerea excitației prin țesutul nervos.
În funcție de viteza de excitare, toate fibrele nervoase sunt împărțite în trei grupe: A, B și C. Fibrele nervoase din grupa A sunt fibre de mare viteză, exclusiv de tip pulpos. În funcție de secțiunea transversală a fibrei nervoase, viteza lor de excitare variază între 20-120 m/s. Există fibre A - cele mai rapide - 70-120 m/s (diametrul fibrei 12-20 µm - fibre a, viteza lor medie de excitare este de 70-120 m/s; diametrul 8-12 µm - fibre b, conductoare excitație la o viteză de 40-70 m/s diametrul fibrei 4-8 microni - fibrele g conducând excitarea la o viteză de 20-40 m/s). Astfel, cu cât conductorul este mai gros, cu atât viteza de excitație este mai mare. Fibrele nervoase din grupa B sunt în principal fibre non-melose, viteza de propagare a excitației este de 6-20 m/s. Fibrele nervoase din grupa C sunt reprezentate exclusiv de fibre non-pulpar de natură vegetativă, viteza lor de excitare este de 0,5-6 m/s.
În fiziologie există trei legi de propagare a excitației.
Legea integrității nervoase (legea continuității). Nervul conduce stimularea numai dacă își menține integritatea histologică și funcțională. Orice abateri ale acestor indicatori duc la perturbarea conductivității acestuia. Acțiunea anestezicelor locale (novocaină) se bazează pe faptul că moleculele de novocaină blochează canalele de sodiu, drept urmare curentul de sodiu se oprește și țesutul își pierde capacitatea de a fi excitat. Excitația la iritarea receptorilor de durere ajunge în locul în care acționează novocaina și este blocată, drept urmare impulsurile durerii nu ajung în centrul durerii.
Legea conducerii în două sensuri a excitației. Fibra nervoasă este capabilă să conducă excitația de la receptori la centri și invers, de la centre la formațiunile periferice. Acest model a fost arătat în studiile clasice ale lui Kuehne și Babukhin. Astfel, experimentul lui Kuehne a fost după cum urmează: dacă integritatea mușchiului dintre cele două secțiuni ale sale, care sunt inervate de două ramuri ale unui axon, este perturbată, atunci stimularea electrică a oricăreia dintre ramurile axonului duce la contracția ambelor părți ale mușchiului. .
Legea propagării izolate a excitației. Se știe că potențialul de acțiune din fibrele acoperite cu mielină nu se transferă de la o fibră nervoasă la alta datorită proprietăților bune de izolare a mielinei. O astfel de conducere izolată a excitației asigură contracții musculare profesionale mici și precise (cântarea la pian, lucrul ca ceasornicar etc.). Imediat după naștere, nu există o mielinizare suficientă a fibrelor nervoase și nou-născuții în majoritatea cazurilor răspund la orice iritație nu cu contracții locale, ci difuze ale unui grup mare de mușchi. Un răspuns similar se observă la toți mușchii netezi, care sunt inervați de fibre nervoase moi care nu au proprietăți izolante.
Formație reticulară (din latină reticulum - mesh, formatio - educație)
formațiune asemănătoare rețelei, un set de structuri nervoase situate în părțile centrale ale trunchiului cerebral (medula oblongata și mezencefal, talamus vizual). Neuroni ,
componentele R. f sunt variate în mărime, structură și lungime a axonilor ;
fibrele lor sunt dens împletite. Termenul „R. f.”, introdus de omul de știință german O. Deiters, reflectă doar trăsăturile sale morfologice. R. f. morfologic și funcțional conectat cu măduva spinării, cerebelul (vezi cerebelul), sistemul limbic (vezi sistemul limbic) și cortexul cerebral. În domeniul R. f. se realizează interacţiunea ambelor impulsuri ascendente - aferente şi descrescătoare - eferente care intră în el. Circulația impulsurilor de-a lungul circuitelor neuronale închise este, de asemenea, posibilă. Astfel, există un nivel constant de excitare a neuronilor din R. f., în urma căruia se asigură tonusul și un anumit grad de pregătire pentru activitatea diferitelor părți ale sistemului nervos central. Gradul de excitare a R. f. reglată de cortexul cerebral (vezi Cortexul cerebral).
Influențe în jos. În R. f. distingeți între zonele care au efecte inhibitoare și facilitatoare asupra reacțiilor motorii ale măduvei spinării (vezi Măduva spinării) ( orez. 1
). Relația dintre stimularea diferitelor zone ale trunchiului cerebral și reflexele spinale a fost observată pentru prima dată în 1862 de I. M. Sechenov. În 1944-46, neurofiziologul american H. Magone și colegii săi au arătat că iritația diferitelor părți ale R. f. medula oblongata are un efect facilitator sau inhibitor asupra reacțiilor motorii ale măduvei spinării. Stimularea electrică a părții mediale a R. f. medulla oblongata la pisici și maimuțe anesteziate și decerebrate este însoțită de o încetare completă a mișcărilor cauzată atât în mod reflex, cât și prin stimularea zonelor motorii ale cortexului cerebral. Toate efectele inhibitoare sunt bilaterale, dar din partea iritației un astfel de efect este adesea observat la un prag de iritație mai scăzut. Unele manifestări ale influenţelor inhibitoare ale R. f. medulla oblongata corespunde imaginii de inhibiție centrală descrisă de Sechenov (vezi inhibiția Sechenov). Iritarea regiunii laterale a R. f. medulla oblongata de-a lungul periferiei regiunii care are efecte inhibitoare este însoțită de un efect facilitator asupra activității motorii a măduvei spinării. Zona R. f., care are un efect facilitator asupra măduvei spinării, nu se limitează la medula oblongata, ci se extinde anterior, captând zona puțului și a creierului mediu. R. f. poate afecta diferite formațiuni ale măduvei spinării, de exemplu, neuronii motori alfa care inervează principalele fibre (extrafusale) ale mușchilor implicați în mișcările voluntare. O creștere a perioadelor latente ale răspunsurilor motoneuronilor la stimularea părților inhibitoare ale R. f. sugerează că influența inhibitorie a structurilor reticulare asupra reacțiilor motorii ale măduvei spinării se realizează cu ajutorul interneuronilor, eventual celulelor Renshaw. Mecanismul de influență a lui R. f. asupra tonusului muscular a fost descoperit de neurofiziologul suedez R. Granit, care a arătat că R. f. afectează, de asemenea, activitatea neuronilor motori gamma, ai căror axoni merg la așa-numitele fibre musculare intrafusale, jucând un rol important în reglarea posturii și a mișcărilor fazice ale corpului. Influențe în creștere. Diverse departamente ale R. f. (de la diencefal la medula oblongata) au efecte excitatorii generalizate asupra cortexului cerebral, adică implică toate zonele cortexului cerebral în procesul de excitare ( orez. 2
). În 1949, fiziologul italian G. Moruzzi și Magone, studiind activitatea bioelectrică a creierului, au stabilit că iritația lui R. f. trunchiul cerebral schimbă oscilațiile lente sincrone de înaltă tensiune caracteristice somnului în activitatea de amplitudine scăzută, de înaltă frecvență, caracteristică stării de veghe. Modificările în activitatea electrică a cortexului cerebral sunt însoțite la animale de manifestări externe ale trezirii. R. f. este strâns legată anatomic de căile clasice, iar excitația sa se realizează cu ajutorul sistemelor aferente (sensibile) extero- și interoceptive. Pe această bază, un număr de autori îi atribuie lui R. f. la sistemul aferent nespecific al creierului. Cu toate acestea, utilizarea diferitelor substanțe farmacologice în studierea funcției R. f., descoperirea efectului selectiv al substanțelor chimice asupra reacțiilor efectuate cu participarea lui R. f., a permis lui P. K. Anokhin să
formulaţi o poziţie asupra specificului influenţelor ascendente ale lui R. f. la cortexul cerebral. Influențe activatoare ale R. f. au întotdeauna o anumită semnificație biologică și se caracterizează prin sensibilitate selectivă la diferite substanțe farmacologice (Anokhin, 1959, 1968). Drogurile narcotice introduse în organism provoacă inhibarea neuronilor creierului, blocând astfel influența activă ascendentă a acesteia asupra cortexului cerebral. Un rol important în menținerea activității R. f., sensibil la diverse substanțe chimice care circulă în sânge, revine factorilor umorali: catecolamine, dioxid de carbon, substanțe colinergice etc. Acest lucru asigură includerea R. f. în reglementarea anumitor funcţii autonome. Cortexul cerebral, care experimentează influențe activatoare tonice din R. f., poate schimba în mod activ starea funcțională a formațiunilor reticulare (schimba viteza de excitație în el, influențează funcționarea neuronilor individuali), adică controlul, în cuvintele lui I. P. Pavlov, „puterea oarbă” a subcortexului. Descoperirea proprietăților RF și a relațiilor sale cu alte structuri subcorticale și zone ale cortexului cerebral a făcut posibilă clarificarea mecanismelor neurofiziologice ale durerii, somnului, veghei, atenției active, formarea reacțiilor reflexe condiționate integrale și dezvoltarea diverse stări motivaționale și emoționale ale corpului. Cercetare de R. f. utilizarea agenților farmacologici deschide posibilitatea tratamentului medicamentos pentru o serie de boli ale sistemului nervos central, determină o nouă abordare a unor probleme atât de importante ale medicinei precum anestezia etc. Lit.: Brodal A., Formarea reticulară a trunchiului cerebral, traducere, din engleză, M., 1960; Rossi J.F., Zanchetti A., Formarea reticulară a trunchiului cerebral, trad. din engleză, M., 1960; Formarea reticulară a creierului, trans. din engleză, M., 1962; Magun G., Creierul trezit, trad. din engleză, ed. a II-a, M., 1965; Anokhin P.K., Biologia și neurofiziologia reflexului condiționat, M., 1968; Granit R., Fundamentele reglementării mișcării, trad. din engleză, M., 1973; Moruzzi G., Magoun N. W., Formarea reticulară a trunchiului cerebral și activarea EEG, în cartea: Electroencephalography and clinical neurophysiology, v. 1, Boston, 1949 V. G. Zilov.
Marea Enciclopedie Sovietică. - M.: Enciclopedia Sovietică. 1969-1978 .
Vedeți ce este „formația reticulară” în alte dicționare:
- (formatio reticularis; lat. reticulum network; sinonim substanță reticulară) un complex de formațiuni celulare și nucleare care ocupă o poziție centrală în trunchiul cerebral și în partea superioară a măduvei spinării. Un număr mare de fibre nervoase... Wikipedia
Formație reticulară- O rețea complexă de neuroni și nuclei celulari care ocupă partea centrală a trunchiului cerebral. Adesea numit „sistemul de activare reticulară” datorită rolului pe care îl joacă în procesul de activare. Cercetarea modernă permite... Mare enciclopedie psihologică
Un set de structuri din părțile centrale ale creierului care reglează nivelul de excitabilitate și tonus sub și deasupra sistemului nervos central, inclusiv cortexul cerebral... Dicţionar enciclopedic mare
FORMATIUNEA RETICULARA, un mecanism complex al SISTEMULUI NERVOS CENTRAL al vertebratelor, situat in trunchiul maduvei spinarii. Constă din grupuri interconectate de corpuri de celule nervoase (substanța cenușie) și se crede că influențează multe... ... Dicționar enciclopedic științific și tehnic
- (formatio reticularis), un ansamblu de structuri nervoase situate în măduva spinării, medula oblongata, mesenencefal și puț și formând o singură funcție. complex. Sistem motor vechi din punct de vedere filogenetic. Control. Bine dezvoltat în toată lumea...... Dicționar enciclopedic biologic
Formație reticulară- (lat. rete network, formatio formation, formation, composition) o structura nervoasa asemanatoare retelei formata din mai mult de 50 de nuclei si o retea extinsa de neuroni cu procese axonale si dendritice complexe si ramificate. Numele sugerat...... Dicţionar Enciclopedic de Psihologie şi Pedagogie
Un ansamblu de structuri situate în măduva spinării, medula oblongata, mezencefal și puț și formând un singur complex funcțional. Are un efect activator și inhibitor asupra diferitelor părți ale sistemului nervos central, crescând... ... Dicţionar enciclopedic
formatiune reticulara- (formatio reticularis) o colecție de nuclei mici, dar numeroși, localizați în părțile centrale ale trunchiului cerebral. Neuronii formațiunii reticulare au procese foarte ramificate care rulează în direcții diferite, asemănând la microscop... Glosar de termeni și concepte despre anatomia umană
Formație reticulară- (din latinescul reticulum reticulum) o structură nervoasă situată de-a lungul întregului trunchi cerebral și formată din celule ale căror procese se ramifică în zone mari ale cortexului cerebral. Funcția formațiunii reticulare este de a activa cortexul cerebral... ... Psihologia umană: dicționar de termeni
I Formație reticulară (formatio reticularis; lat. reticulum mesh; sinonim substanță reticulară) un complex de formațiuni celulare și nucleare care ocupă o poziție centrală în trunchiul cerebral și în partea superioară a măduvei spinării. Mare...... Enciclopedie medicală
