Parabiosis és fázisai. Labibilitás. Parabiosis és fázisai (N.E.Vvedensky). Az emlékezet, jelentősége a holisztikus adaptív reakciók kialakulásában

37. ábra – Parabiosis A – N. E. Vvedensky kísérletének vázlata a parabiózis vizsgálatára.A - elektródák az ideg normál (sértetlen) részének irritálására; B - elektródák az „ideg parabiotikus részének” irritálására; B - kisülési elektródák; G - telefon; K 1, K 2, K 3 - távíró kulcsok; S 1, S 2 és P 1, P 2 - az indukciós tekercsek primer és szekunder tekercsei; M - izom

B-Parabiosis paradox stádiuma. Béka neuromuszkuláris előkészítése parabiosis kialakulása során 43 perccel az idegterület kokainnal történő kenése után. Az erős irritációk (23 és 20 cm-es távolságban a tekercsek között) gyorsan múló összehúzódásokat okoznak, míg a gyenge irritációk (28, 29 és 30 cm-nél) továbbra is elhúzódó tetanuszt okoznak (N. E. Vvedensky szerint)

1. Távolítsa el az elektródáktól 1 cm-t az Achilles-ín irányába, és helyezzen egy éterrel átitatott vattadarabot az idegre. 8-10 perc múlva ismét irritálja az ideget gyenge, közepes és erős árammal. A stimuláció erősségének növekedése ellenére az izomösszehúzódások magassága változatlan marad (a parabiózis kiegyenlítő fázisa).

2. Az éter további hatásával az ideg ingerlékenysége és vezetőképessége csökken, a gyenge ingerre nagy összehúzódással, az erős ingerlésre pedig a gyenge (paradox parabiosis fázis).

3. Végül az ideg ingerlékenységének és vezetőképességének teljes elvesztése következik be, és az izom nem reagál semmilyen erősségű ingerre (a parabiózis gátló fázisa ). Annak érdekében, hogy az éter hatása 2-3 percenként ne szűnjön meg, cseppentsen 1-2 csepp étert a vattára szemcseppentővel.

4. A parabiosis harmadik fázisa után távolítsa el a vattát és az étert az idegről. Mossa le 0,6%-os nátrium-klorid oldattal. Irritálja az ideget, és meg fogja találni a funkció helyreállítását, és a parabiosis fázisai az ellenkező irányba fognak bekövetkezni. Ismertesse a parabiózis mechanizmusát, és vonjon le következtetéseket:

Ellenőrző kérdések

1. Mi az ideg vezetőképessége és ingerlékenysége?

2. Az idegrostok tulajdonságai.

3. Mi a szinapszis?

4. A gerjesztés átvitele a szinapszison keresztül.

5. A gerjesztés törvényei.

6. Parabiosis N.E.Vedensky, fázisai.

7. Bioelektromos jelenségek a szervezetben.

8. Nyugalmi áramok és akciós áramok.

ZA N I T I E 13. sz

KÖZPONTI IDEGRENDSZER,

REFLEKTORÍV ANALÍZIS, BESUGÁRZÁS, SUMMÁCIÓ, GERINTÉS, GÁTLÁS

Az idegrendszer szabályozza minden szerv és rendszer működését, meghatározva funkcionális egységét, és biztosítja a test egészének a külső környezettel való kapcsolatát. Az idegrendszer szerkezeti egysége egy idegsejt folyamatokkal - egy neuron. Az egész idegrendszer neuronok gyűjteménye, amelyek speciális eszközökkel - szinapszisokkal - érintkeznek egymással. Felépítésük és működésük alapján háromféle idegsejt különböztethető meg: 1. receptor vagy szenzoros 2. interkaláris, záró vezető neuronok 3. effektor, motoros neuronok, amelyekből az impulzus a dolgozó szervekbe, izomzatba, mirigyekbe kerül.

A központi idegrendszer az agyból és a gerincvelőből áll, amelyeket viszont sok neuron alkot. Az agy legkiemelkedőbb része az agyféltekék, amelyek a magasabb idegi aktivitás központjai. Felületük sima, sok emlősre jellemző barázdák és tekercsek nélkül. Az agyféltekéken belül az ösztönös tevékenységformák koordinációs központjai vannak. A kisagy közvetlenül az agyféltekék mögött helyezkedik el, és barázdákkal és kanyarulatokkal van borítva. Bonyolult felépítése és nagy mérete megfelel a levegő egyensúlyának fenntartásával és a repüléshez szükséges számos mozgás koordinálásával járó nehéz feladatoknak.

A szervezetnek a külső vagy belső környezetből származó stimulációra adott válaszát, amelyet a központi idegrendszer részvételével hajtanak végre, reflexnek nevezik. Azt az utat, amelyen az idegimpulzus a receptortól az effektorhoz, a ható szervhez halad, reflexívnek nevezzük. A reflex, mint a test adaptív reakciója, biztosítja a test finom, pontos és tökéletes egyensúlyát a környezettel, valamint a testen belüli funkciók ellenőrzését és szabályozását. Ez a biológiai jelentősége. A reflex az idegi tevékenység funkcionális egysége.

Az óra célja: a reflexív összetételének, az egyes komponensek szerepének tanulmányozása a reflex megvalósításában, a reflexidő inger erősségétől való függőségének megismerése gerjesztés, Sechenov-gátlás.

Anyagok és felszerelések: békák, boncoló készletek, vatta, géz, indukciós készülék, metronóm, állványok, 0,1%; 0,5%; 0,3% és 1% kénsav oldat, 1% novokain oldat, sóoldat.

A NÁTRIUM CSATORNÁK SZERKEZETE

A plazmamembránok Na + -feszültség-függő csatornái nagyon összetett fehérjekomplexek, amelyek a különböző szövetekben sokféle formájúak. Általános tulajdonságuk, hogy nagyon érzékenyek a tetrodotoxin (TTX) és a saxitoxin (STX) gátló hatásaira. Integrált fehérje (M 260 000 - 320 000), amely α- és β-alegységekből áll. A csatorna fő tulajdonságait az α-alegység határozza meg, amely 4 hasonló fragmensből áll, amelyek mindegyikét 6 transzmembrán domén képviseli, amelyek pszeudosimmetrikus szerkezetet alkotnak, amely áthalad a lipid kettős rétegen. Egy ilyen szerkezet közepén egy hengerre emlékeztető pórus található, amelyen a nátriumionok áthaladnak. Belül a pórust negatív töltésű aminosavak bélelik, a potenciálérzékelő szerepét pedig a pozitív töltést hordozó aminosavak (arginin és lizin) látják el.

Rizs. 2. Feszültségfüggő nátriumcsatorna kétdimenziós modellje. A modell 4 domén jelenlétét feltételezi, amelyek mindegyike a fehérje 6 transzmembrán α-hélixéből áll. A IV domén α-hélixei érzékenyek a membránpotenciál változásaira. Mozgásuk a membrán síkjában (konformáció) a csatornát aktív (nyitott) állapotba viszi át. A III és IV domén közötti intracelluláris hurok záró kapuzó mechanizmusként működik. A szelektív szűrő a IV tartomány 5. és 6. hélixei közötti extracelluláris hurok része.

Ezenkívül az α-alegység szerkezetében olyan aminosavszekvenciát tartalmaz, amely homológ a Ca-kötő fehérjék „EF-kezével”, mint például a kalmodulin. Kétféle vezérlőkapujuk van - aktiválás (m-gate) és inaktiválás (h-gate).

Rizs. 3. Sejtmembrán. Nátrium csatorna.

Funkcionális nyugalmi körülmények között (Emp = -80 mV) az aktiválókapu zárva van, de bármikor nyitásra kész, és az inaktiváló kapu nyitva van. Amikor a membránpotenciál -60 mV-ra csökken, az aktivációs kapu kinyílik, így a Na + ionok a csatornán keresztül a sejtbe jutnak, de hamarosan az inaktivációs kapu elkezd bezáródni, ami a nátriumcsatorna inaktiválódását és az ionok áthaladását okozza a sejten. csatorna. Valamivel később az aktiváló kapu bezárul, és az inaktivációs kapu, ahogy a membrán repolarizálódik, kinyílik, és a csatorna készen áll egy új munkaciklusra.

A PARABIOSIS SZAKASZAI

A parabiózisnak három szakasza van: kiegyenlítő, paradox és gátló.

Az ingerelhető szövet normál funkcionális állapotában a gyakori és ritka akciós potenciálok reprodukciója változás nélkül megy végbe. Azon a területen, ahol hosszan tartó ingernek (elváltozásnak) volt kitéve, a nátriumcsatornák károsodott reaktiválódása miatt az akciós potenciál fejlődése lelassul. Ennek eredményeként a nagy frekvencián futó akciós potenciálok egy része (erős gerjesztés) „kioltódik” a megváltozott területen. A ritka akciós potenciálok (gyenge gerjesztés) változás nélkül reprodukálódnak, mivel a parabiózis első fázisában még mindig van elég idő a nátriumcsatornák alacsony frekvenciájú reaktiválására. Ezért az erős és gyenge gerjesztés közel azonos frekvenciaritmusban halad át a parabiotikus területen, az első – kiegyenlítési fázis.

A nátriumcsatornák inaktiválódásának elmélyülésével elkezdődik az a fázis, amikor ritka stimulációs ritmusú akciós potenciálok haladnak át az elváltozás helyén, és gyakori stimulációs ritmus esetén a nátriumcsatornák reaktiválódása még nagyobb károsodást okoz, és gyakorlatilag nem reprodukálódik. kezdete paradox fázis.

Rizs. 4. Parabiosis. 1-háttér-összehúzódás, 2-kiegyenlítő fázis, 3-paradox fázis, 4-gátló fázis.

Végül a nátriumcsatornák teljes inaktiválódása alakul ki; A változásnak kitett területen a vezetőképesség teljesen megszűnik, azon már nem tud áthaladni az erős és a gyenge gerjesztés sem. Megkezdődik a fékezési fázis parabiózis . Így a parabiosis kialakulásával csökken az ingerelhető szövet ingerlékenysége, vezetőképessége és labilitása, és nő akkomodációja.

Labibilitás(a latin labilis szóból - csúszó, instabil). Funkcionális mobilitás, az ingerelhető szövetek azon tulajdonsága, hogy torzítás nélkül reprodukálják az alkalmazott ritmikus ingerek gyakoriságát. A labilitás mértéke az impulzusok maximális száma, amelyet egy adott szerkezet időegység alatt torzítás nélkül továbbíthat. A kifejezést N.E. Vvedensky 1886-ban. A központi idegrendszer különböző területeiről származó neuronok labilitása nagymértékben különbözik. Például a gerincvelő motoros neuronjai általában 200-300 Hz-nél nem magasabb frekvenciákat reprodukálnak, az interneuronok pedig 1000 Hz-ig. Általános szabály, hogy egy neuron axonjának labilitása sokkal magasabb, mint ugyanazon neuron testének labilitása.

Izgatottság– a szövetek azon képessége, hogy érzékeljék az ingerek hatását, és gerjesztési reakcióval válaszoljanak rájuk. Az ingerlékenység a sejtmembránok specifikus érzékenységéhez kapcsolódik, azzal a képességével, hogy az ionpermeabilitás és a membránpotenciál változásával reagálnak a megfelelő ingerekre. Az ingerlékenység mennyiségi jellemzője a gerjesztési küszöb, amelyet az inger küszöberőssége jellemez - az a minimális erő, amely képes választ kiváltani az ingerlhető szövetben. Minél magasabb a gerjesztési küszöb, annál nagyobb az inger küszöbereje és annál kisebb a szövet ingerlékenysége.

Szállás(latin accomodatio - készülék szóból). Az ingerlékeny szövet hozzászoktatása lassan növekvő vagy folyamatosan ható inger hatásához. Az akkomodáció alapja a nátriumcsatornák fokozatos mélyülő inaktiválása. Az akkomodáció során nő az ingerlékenység küszöbe, ennek megfelelően csökken a szövet ingerlékenysége. A nátriumcsatornák inaktiválódása a küszöb alatti ingerek által okozott elhúzódó depolarizáció következménye. Ugyanazon törvények szerint fejlődik, mint a Verigo katódos depresszió hosszan tartó egyenáramú működés során, amikor az áramkör a katódon zárva van.

Vezetőképesség– az ingerelhető szövet képessége gerjesztésre. Mennyiségileg a gerjesztés terjedési sebessége egységnyi idő alatt (m/s, km/h stb.) jellemzi.

Tűzállóság(Francia Refractaire - nem fogékony) - az ideg- és izomszövet ingerlékenységének rövid távú csökkenése akciós potenciál alatt és után.

A parabiotikus folyamat jellemzője, tartósságával és folytonosságával együtt, hogy képes elmélyülni a bejövő gerjesztő impulzusok hatására. Ezért minél erősebb és gyakrabban érkezik az impulzus, annál inkább elmélyítik a lokális gerjesztés állapotát a parabiotikus területen, és annál inkább megnehezítik a további vezetést.

A parabiózis visszafordítható jelenség. A módosító szer eltávolításakor ezen a területen helyreáll az ingerlékenység, labilitás és vezetőképesség. Ebben az esetben a parabiosis minden fázisa fordított sorrendben fordul elő (gátló, paradox, kiegyenlítő).

A PARABIOSIS ELMÉLET ORVOSI VONATKOZÁSAI

Az emberek és állatok számos fiziológiai állapota, mint például az alvás és a hipnotikus állapotok kialakulása, magyarázható a parabiózis szempontjából. Ezenkívül a parabiosis funkcionális jelentőségét bizonyos gyógyszerek hatásmechanizmusa határozza meg. Így a helyi érzéstelenítők (novokain, lidokain stb.), a fájdalomcsillapítók és az inhalációs érzéstelenítés hatása ezen a jelenségen alapul.

Helyi érzéstelenítők(a görög an - negáció, esztézis - érzékenység) reverzibilisen csökkenti az érzőidegvégződések ingerlékenységét, és blokkolja az impulzusok átvezetését az idegvezetőkben a közvetlen alkalmazás helyén. Ezeket az anyagokat a fájdalom enyhítésére használják. Az ebbe a csoportba tartozó kábítószert, a kokaint először Albert Niemann izolálta 1860-ban a dél-amerikai Erythroxylon coca cserje leveleiből. 1879-ben V.K. Anrep, a Szentpétervári Katonai Orvosi Akadémia professzora megerősítette, hogy a kokain képes érzéstelenítést okozni. 1905-ben E. Eindhorn novokaint szintetizált és használt helyi érzéstelenítésre. A lidokaint 1948 óta használják.

A helyi érzéstelenítők egy hidrofil és egy lipofil részből állnak, amelyeket éter- vagy alkidkötések kötnek össze. A biológiailag (fiziológiailag) aktív rész az aromás gyűrűt alkotó lipofil szerkezet.

A helyi érzéstelenítők hatásmechanizmusa a gyors feszültségfüggő nátriumcsatornák permeabilitásának megzavarásán alapul. Ezek az anyagok az akciós potenciálok során nyitott nátriumcsatornákhoz kötődnek, és inaktiválják azokat. A helyi érzéstelenítők nem lépnek kölcsönhatásba a nyugalmi potenciál alatt zárt csatornákkal és az akciós potenciál repolarizációs fázisának kialakulása során inaktivált állapotban lévő csatornákkal.

A helyi érzéstelenítők receptorai a nátriumcsatornák intracelluláris részének S 6 szegmens IV doménjében találhatók. Ebben az esetben a helyi érzéstelenítők hatása csökkenti az aktivált nátriumcsatornák permeabilitását. Ez viszont a gerjesztési küszöb növekedését, és végső soron a szövetek ingerlékenységének csökkenését okozza. Ebben az esetben az akciós potenciálok számának és a gerjesztés sebességének csökkenése figyelhető meg. Ennek eredményeként az idegimpulzusok vezetésének blokkja képződik azon a területen, ahol helyi érzéstelenítőket alkalmaznak.

Az egyik elmélet szerint az inhalációs anesztézia hatásmechanizmusát a parabiózis elmélete szemszögéből is leírják. NEM. Vvedensky úgy vélte, hogy az inhalációs érzéstelenítők erős irritálóként hatnak az idegrendszerre, és parabiózist okoznak. Ebben az esetben a membrán fizikai-kémiai tulajdonságai megváltoznak, és megváltozik az ioncsatornák aktivitása. Mindezek a folyamatok parabiózis kialakulását idézik elő a neuronok labilitásának, vezetőképességének és a központi idegrendszer egészének csökkenésével.

Jelenleg a parabiózis kifejezést különösen a kóros és szélsőséges állapotok leírására használják.

A kóros állapotra példa a kísérleti neurózisok. Az agykéregben a fő idegfolyamatok - gerjesztés és gátlás, erejük és mobilitásuk - túlterhelése következtében alakulnak ki. A magasabb idegi aktivitás ismétlődő túlfeszítésével járó neurózisok nemcsak akutan, hanem krónikusan is előfordulhatnak több hónapon vagy éven át.

A neurózisokat az idegrendszer alapvető tulajdonságainak megsértése jellemzi, amelyek általában meghatározzák az irritáció és a gerjesztés közötti kapcsolatot. Ennek eredményeként az idegsejtek működésének gyengülése, egyensúlyhiány stb. Lényük az inger működése és a válasz közötti zavarban rejlik.

A fázisjelenségek nemcsak kóros állapotokban fordulhatnak elő, hanem nagyon rövid ideig, néhány percig, az ébrenlétből az alvásba való átmenet során. A neurózisban a következő fázisokat különböztetjük meg:

1. Kiegyenlítés

Ebben a fázisban minden kondicionált inger, függetlenül az erősségétől, ugyanazt a választ ad.

2. Paradox

Ilyenkor a gyenge ingerek erős, az erősek pedig a legkevésbé.

3. Ultraparadox

Az a fázis, amikor a pozitív ingerek negatívként kezdenek hatni, és fordítva, azaz. torzul az agykéreg reakciója az ingerek hatására.

4. Fék

Jellemzője az összes kondicionált reflexreakció gyengülése vagy teljes eltűnése.

A fázisjelenségek kialakulásában azonban nem mindig lehet szigorú sorrendet megfigyelni. A neurózisok fázisjelenségei egybeesnek az N.E. által korábban felfedezett fázisokkal. Vvedensky egy idegroston a parabiotikus állapotba való átmenet során.

Az idegrostok rendelkeznek labilitás- az a képesség, hogy időegységenként bizonyos számú gerjesztési ciklust reprodukáljon a meglévő ingerek ritmusának megfelelően. A labilitás mértéke a gerjesztési ciklusok maximális száma, amelyet egy idegrost időegység alatt képes reprodukálni anélkül, hogy megváltoztatná a stimuláció ritmusát. A labilitást az akciós potenciál csúcsának időtartama, azaz az abszolút refrakteritás fázisa határozza meg. Mivel egy idegrost tüskepotenciáljának abszolút refrakterképességének időtartama a legrövidebb, ezért a labilitása a legnagyobb. Egy idegrost másodpercenként akár 1000 impulzust is képes reprodukálni.

Jelenség parabiózis N. E. Vvedensky orosz fiziológus fedezte fel 1901-ben, miközben egy neuromuszkuláris gyógyszer ingerlékenységét tanulmányozta. A parabiózis állapotát különféle hatások okozhatják - ultragyakori, szupererős ingerek, mérgek, gyógyszerek és egyéb hatások, mind normál, mind patológiás állapotban. N. E. Vvedensky felfedezte, hogy ha egy idegszakasz változásnak van kitéve (vagyis károsító szernek van kitéve), akkor egy ilyen szakasz labilitása meredeken csökken. Az idegrost kezdeti állapotának helyreállítása minden akciós potenciál után a sérült területen lassan történik. Ha ez a terület gyakori ingereknek van kitéve, nem képes az adott ingerlési ritmust reprodukálni, ezért az impulzusok vezetése blokkolódik. Ezt a csökkent labilitás állapotát N. E. Vvedensky parabiosisnak nevezték. Az ingerlékeny szövet parabiózisának állapota erős ingerek hatására következik be, és a vezetőképesség és az ingerlékenység fáziszavarai jellemzik. Három fázis van: az elsődleges, a legnagyobb aktivitású (optimum) és a csökkent aktivitású (pessimum) fázis. A harmadik fázis három egymást követő szakaszt egyesít: kiegyenlítő (ideiglenes, transzformatív - N. E. Vvedensky szerint), paradox és gátló.

Az első fázist (primum) az ingerlékenység csökkenése és a labilitás növekedése jellemzi. A második fázisban (optimum) az ingerlékenység eléri a maximumot, a labilitás csökkenni kezd. A harmadik fázisban (pessimum) párhuzamosan csökken az ingerlékenység és a labilitás, és a parabiosis 3 stádiuma alakul ki. Az első szakaszt - I. P. Pavlov szerint - az erős, gyakori és mérsékelt irritációra adott válaszok kiegyenlítése jellemzi. BAN BEN kiegyenlítési fázis a gyakori és ritka ingerekre adott válasz nagysága kiegyenlítõdik. Az idegrost normál működési körülményei között az általa beidegzett izomrostok válaszának nagysága az erő törvényének engedelmeskedik: a ritka ingerekre kisebb, a gyakori ingerekre pedig nagyobb a válasz. Parabiotikus szer hatására és ritka stimulációs ritmussal (például 25 Hz) minden gerjesztési impulzus a parabiotikus területen keresztül halad át, mivel az előző impulzus utáni ingerlékenységnek van ideje helyreállni. Magas stimulációs ritmus mellett (100 Hz) a következő impulzusok olyan időpontban érkezhetnek, amikor az idegrost még a korábbi akciós potenciál okozta relatív refrakter állapotában van. Ezért bizonyos impulzusok nem hajtódnak végre. Ha csak minden negyedik gerjesztést hajtanak végre (azaz 25 impulzus a 100-ból), akkor a válasz amplitúdója ugyanolyan lesz, mint a ritka ingereknél (25 Hz) - a válasz kiegyenlítődik.

A második szakaszt perverz reakció jellemzi - az erős irritáció kisebb reakciót vált ki, mint a mérsékelt. Ebben - paradox fázis a labilitás tovább csökken. Ugyanakkor a ritka és gyakori ingerekre válasz lép fel, de a gyakori ingerekre jóval kevésbé, mivel a gyakori ingerek tovább csökkentik a labilitást, meghosszabbítva az abszolút refrakteritás fázisát. Következésképpen paradoxon figyelhető meg: a ritka ingerekre nagyobb a válasz, mint a gyakorikra.

BAN BEN fékezési fázis a labilitás olyan mértékben csökken, hogy a ritka és gyakori ingerek sem okoznak választ. Ebben az esetben az idegrost membránja depolarizálódik, és nem lép át a repolarizációs szakaszba, azaz nem áll helyre eredeti állapota. Sem erős, sem mérsékelt irritáció nem okoz látható reakciót, gátlás alakul ki a szövetben. A parabiózis visszafordítható jelenség. Ha a parabiotikus anyag nem hat sokáig, akkor hatásának megszűnése után az ideg ugyanazon fázisokon keresztül, de fordított sorrendben lép ki a parabiózis állapotából. Erős inger hatására azonban a gátló stádiumot az ingerlékenység és a vezetőképesség teljes elvesztése, majd ezt követően a szövethalál követheti.

N. E. Vvedensky parabiózissal foglalkozó munkái fontos szerepet játszottak a neurofiziológia és a klinikai gyógyászat fejlődésében, megmutatva a gerjesztés, a gátlás és a nyugalom folyamatainak egységét, és megváltoztatták a fiziológiában uralkodó erőviszonyok törvényét, amely szerint minél nagyobb reakció, annál erősebb a cselekvő inger.

A parabiosis jelensége áll a gyógyszeres helyi érzéstelenítés hátterében. Az érzéstelenítő anyagok hatása a labilitás csökkenésével és az idegrostok mentén történő gerjesztési mechanizmus megzavarásával jár.

Koncepciója parabiózis(para - körülbelül, biosz - élet) N. E. Vvedensky vezette be az idegrendszer fiziológiájába. 1901-ben jelent meg N. E. Vvedensky „Gerjesztés, gátlás és érzéstelenítés” című monográfiája, amelyben kutatásai alapján a gerjesztés és a gátlás folyamatainak egységét javasolta.

N. E. Vvedensky felfedezte, hogy az ingerlékeny szövetek a leginkább különféle(éter, kokain, DC stb.) rendkívül erős hatások egyfajta fázisreakcióval válaszoljon, minden esetben ugyanaz, amit ő parabiózisnak nevezett.

N. E. Vvedensky az idegeken, az izmokon, a mirigyeken és a gerincvelőn kialakuló parabiózis jelenségét tanulmányozta, és arra a következtetésre jutott, hogy a parabiózis ez egy általános, univerzális reakció izgatható szöveteket erős vagy hosszan tartó expozíciónak.

A parabiózis lényege, hogy az ingerlhető szövetekben irritáló hatás hatására fiziológiai tulajdonságaik megváltoznak, először is a labilitás élesen csökken.

N. E. Vvedensky klasszikus kísérleteit a parabiózis tanulmányozására egy béka neuromuszkuláris preparátumán végezték. Az ideg egy kis területen károsodott (elváltozás) vegyi anyagok (kokain, kloroform, fenol, kálium-klorid), erős faradikus áram és mechanikai tényező hatására. Ezután elektromos árammal irritálták az ideg megváltozott területét vagy felette. Így az impulzusoknak vagy az ideg megváltozott szegmenséből kell kiindulniuk, vagy azon keresztül kell haladniuk az izom felé vezető úton. Az izom összehúzódása a gerjesztés vezetését jelezte az ideg mentén. N. E. Vvedensky kísérletének diagramja az ábrán látható. 62.

Rizs. 62. N. E. Vvedensky kísérletének vázlata a parabiózis vizsgálatára. A - elektródák az ideg normál (sértetlen) részének irritálására; B - elektródák az „ideg parabiotikus részének” irritálására; B - kisülési elektródák; G - telefon; K 1, K 2, K 3 - távíró kulcsok; S 1, S 2 és P 1, P 2 - az indukciós tekercsek primer és szekunder tekercsei; M - izom

A parabiosis kialakulása három szakaszban történik: ideiglenes, paradox és gátló.

A parabiózis első szakasza ideiglenes, kiegyenlítő vagy átalakulás. A parabiosis ezen szakasza megelőzi a többit, innen ered a neve is - ideiglenes. Kiegyenlítésnek nevezik, mert a parabiotikus állapot kialakulásának ebben az időszakában az izom azonos amplitúdójú összehúzódásokkal reagál az erős és gyenge irritációkra, amelyek a megváltozott ideg feletti területen jelentkeznek. A parabiosis legelső szakaszában a gyakori gerjesztési ritmusok átalakulása (elváltozása, transzformációja) ritkább ritmusokká figyelhető meg. Az izom reakciójában leírt összes változás és az idegben az irritáció hatására fellépő gerjesztési hullámok természete az ideg megváltozott részének funkcionális tulajdonságainak, különösen a labilitásnak a gyengülésének az eredménye.

A parabiosis második szakasza paradox. Ez a szakasz az ideg parabiotikus szegmensének funkcionális tulajdonságainak folyamatos és mélyülő változásai eredményeként következik be. Ennek a szakasznak az egyik jellemzője az ideg megváltozott szakaszának paradox kapcsolata az ideg normál szakaszaiból ide érkező gyenge (ritka) vagy erős (gyakori) gerjesztési hullámokkal. Ritka gerjesztési hullámok haladnak át az ideg parabiotikus szegmensén, és izomösszehúzódást okoznak. A gyakori gerjesztési hullámok vagy egyáltalán nem jelennek meg, itt elhalványulni látszanak, ami ennek a szakasznak a teljes kifejlődésével megfigyelhető, vagy ugyanazt az izomösszehúzó hatást okozzák, mint a ritka gerjesztési hullámok, vagy kevésbé kifejezettek (63. ábra). ).

A parabiosis harmadik szakasza gátló. Ennek a szakasznak az a jellemzője, hogy az ideg parabiotikus részében nemcsak az ingerlékenység és a labilitás csökken jelentősen, hanem elveszíti azt a képességét is, hogy gyenge (ritka) gerjesztési hullámokat vezessenek az izomba.

A parabiózis visszafordítható jelenség. Ha a parabiózis okát megszüntetjük, az idegrost élettani tulajdonságai helyreállnak. Ebben az esetben a parabiózis fázisainak fordított fejlődése figyelhető meg - gátló, paradox, kiegyenlítő.

Az elektronegativitás jelenléte az ideg megváltozott részében lehetővé tette N. E. Vvedensky számára, hogy a parabiózist a gerjesztés speciális típusának tekintse, amely a származási helyén lokalizálódik, és nem képes terjedni.