Retikuláris képződés: jellemzők és funkciók. Retikuláris képződés (hálózatképződés, formatio reticelaris) A retikuláris formáció neuronjai
A retikuláris formációt először 1865-ben O. Deuters német tudós írta le, aki ezt a kifejezést javasolta. Ez a kifejezés az agy azon területeit jelöli és jelöli, amelyekben különböző méretű és alakú sejtek helyezkednek el, amelyeket sok, minden irányban futó rost vesz körül. A múlt század végén V. M. Bekhterev egyedi magokat azonosított a retikuláris formációban.
A retikuláris formáció a gerincvelőben a hátsó és oldalsó szarv között, a rombuszban és a középső agyban a tegmentumban található. Az emberi agytörzs retikuláris formációjában 22 sejtmagot írnak le, amelyek oldalsó, mediális és középső csoportokba kapcsolódnak. A középagyból a retikuláris formáció a diencephalonba folytatódik, amelyben a talamusz intraplate és reticularis magjai képviselik. Alacsonyabb állatoknál a retikuláris képződés még jobban elterjedt az agytörzsben. Az evolúció során egymástól független képződményekként izolálódnak belőle a pontine magok, a vörös mag és a substantia nigra.
A retikuláris formáció idegkapcsolatai igen kiterjedtek. Oldalsó harmadában receptív mezők találhatók, amelyekben az agytörzsben áthaladó különféle afferens rendszerek rostjai végződnek. A mediális és laterális hurkok kollaterálisai, az V, VIII, IX és X agyideg érzőrostjainak egy része, megközelítik a retikuláris formációt. A retikuláris formáció mediális 2/3-a a koponyaidegek motoros magjaihoz, a kisagyhoz, a diencephalonhoz és a gerincvelő elülső szarvainak magjaihoz kapcsolódó effektormezőket alkot.
A reticularis formáció magjai a medulla oblongata-ban helyezkednek el, kapcsolatban állnak a vagus és a glossopharyngeális idegek autonóm magjaival, valamint a gerincvelő szimpatikus magjaival. Ezért részt vesznek a szívműködés szabályozásában, a légzésben, az értónusban, a mirigykiválasztásban stb.
A középagy retikuláris képződményéhez tartozó Cajal és Darkshevich magjai kapcsolatban állnak a III., IV., VI., VIII. és XI. agyidegpárok magjaival. Ezek koordinálják ezen idegközpontok munkáját, ami nagyon fontos a fej és a szem kombinált forgásának biztosításához.
A retikuláris formáció felszálló és leszálló utakat tartalmaz. A felszálló pályák a retikuláris formáció alsó szintjeiből ingereket továbbítanak a talamusz magjaiba. Megkülönböztetik a gerincvelő retikuláris traktusát, amely a gerincvelő retikuláris képződésében kezdődik; reticulothalamikus traktus, a medulla oblongata és a híd retikuláris képződésétől kezdve; tegmentalis-thalamicus traktus, a középagy retikuláris képződésétől kezdve. A fő leszállópálya a gerincvelői pálya, amely a hídból és a medulla oblongata-ból indul ki, és a gerincvelő elülső szarvának neuronjaihoz és a szürkeállomány köztes részéhez vezet. Ezen az úton keresztül a retikuláris képződés elősegítő vagy gátló hatást fejthet ki a gerincvelő motoros neuronjaira.
A retikuláris formáció felső részei az agykéreghez kapcsolódnak. A talamusz intraplate és reticularis magjából a rostok a kéreg különböző területeire jutnak. A középagy retikuláris formációjából a kéregbe direkt felszálló rostok jelenléte is felismerhető. A retikulo-kérgi vetületek sajátossága a diffúz jellegük, amely a kéreg minden részét lefedi. Ebben alapvetően eltérnek a különböző típusú érzékenységek specifikus afferens vetületeitől, amelyek bizonyos kérgi mezőkkel kapcsolatosak. A retikulokortikális rostok a kéreg minden rétegében végződnek, míg a specifikus szenzoros pályák végpontja a belső szemcsés lemez (a kéreg IV rétege).
A specifikus és diffúz vetületi rendszerek az agykéregbe küldött afferens jelek 2 párhuzamos útvonalát képviselik. A receptorok által észlelt különféle irritációk specifikus afferens rendszereken keresztül a kéreg megfelelő érzékelési területeire (általános érzékeny, látási, hallási területek stb.) jutnak át. Ugyanakkor a retikuláris formációból származó nem specifikus afferens impulzusok diffúz vetületi rendszerén keresztül jutnak be a kéregbe. A nem specifikus impulzusok aktiválják a kéreget, amely a specifikus ingerek észleléséhez szükséges. Hangsúlyozni kell a nemspecifikus afferens retikuláris rostok fontos szerepét az agykéregbe jutó információ kiválasztásában (differenciált impulzusvezetésében). A retikuláris formációból származó impulzusok áramlásának megszakítása a kéreg tónusának csökkenéséhez vezet, ami alváshoz vezet. Amikor helyreáll az impulzusok áthaladása a retikuláris formációból a kéregbe, ébredés következik be.
Megállapították, hogy a locus coeruleus és a raphe magok retikuláris képződésének fontos szerepe van az alvás és az ébrenlét szabályozásában. A locus coeruleus a rombusz alakú üreg szuperolaterális részében található, neuronjai noradrenalint termelnek, amely axonok mentén eljut az agy fedőrészeihez. Ezen idegsejtek aktivitása ébrenlétben a legnagyobb, az alvás korai szakaszában csökken, mélyalvás során pedig szinte teljesen kihal. A raphe magok a medulla oblongata középvonalában helyezkednek el. Ezeknek a magoknak a neurocitái szerotonint termelnek, ami diffúz gátlási folyamatokat és alvási állapotot idéz elő.
A retikuláris formáció hatása az agykéregre nem egyoldalú. A kéreg pedig jeleket küld a retikuláris formációnak. Ezek a jelek cortico-reticularis rostok mentén haladnak, amelyek főként a féltekék homloklebenyében kezdődnek, és a piramispályák részeként jutnak el a híd és a medulla oblongata retikuláris képződményéhez. A cortico-reticularis kapcsolatok gátló vagy serkentő hatást fejtenek ki az agytörzs retikuláris képződésére, és korrigálják az impulzusok áthaladását az efferens pályákon (efferens információ kiválasztása). A retikuláris formáció és a kéreg közötti kétoldalú, körkörös kapcsolat megléte miatt a kérgi aktivitás önszabályozása megvalósítható. A retikuláris formáció funkcionális állapotától függ az izomtónus, a belső szervek működése, a hangulat, a koncentráció, a memória stb. Általánosságban elmondható, hogy a retikuláris formáció megteremti és fenntartja a komplex reflexaktivitás feltételeit az agykéreg részvételével.
Tarthatatlannak bizonyultak azok a kísérletek, amelyek a retikuláris formációt az agy magasabb integratív rendszereként mutatták be, amellyel az emberi tudat állítólag összefügg. A valóságban a tudat és a mentális tevékenység a kéreg és a szubkortikális központok állandó interakciójának eredménye, amelyek között a retikuláris formáció fontos szerepet játszik. Amint az akadémikus P. K. Anokhin rámutatott, az agykéreg építészeti funkciót lát el a magasabb idegi aktivitásban, és a kéreg alatti képződmények biztosítják az energetikai oldalát.
Retikuláris képződés Az agytörzset az agy egyik fontos integráló apparátusának tekintik.
A retikuláris formáció tényleges integratív funkciói a következők:
- az alvási és ébrenléti állapotok ellenőrzése
- izom (fázis és tónusos) kontroll
- a környezetből és a szervezet belső környezetéből érkező információs jelek feldolgozása, amelyek különböző csatornákon érkeznek
A retikuláris formációban számos más agyi struktúrából származó afferens út konvergál: az agykéregből - a corticospinalis (piramis) pályák kollaterálisai, a kisagyból és más struktúrákból, valamint az agytörzsön keresztül közeledő kollaterális rostok, rostok szenzoros rendszerek (vizuális, hallási stb.). Mindegyikük szinapszisokkal végződik a retikuláris formáció neuronjain. Így ennek a szervezetnek köszönhetően a retikuláris formáció alkalmazkodik a különböző agyi struktúrák hatásainak kombinálására, és képes befolyásolni azokat, azaz integráló funkciókat lát el a központi idegrendszer tevékenységében, nagymértékben meghatározva aktivitásának általános szintjét. .
A retikuláris neuronok tulajdonságai. A retikuláris formáció neuronjai stabil háttérimpulzus-aktivitásra képesek. Legtöbbjük folyamatosan 5-10 Hz frekvenciájú kisüléseket generál. A retikuláris neuronok állandó háttéraktivitásának oka: egyrészt a különböző afferens hatások (bőr, izom, zsigeri, szem, fül stb. receptoraiból), valamint a kisagyból, agykéregből származó hatások masszív konvergenciája. vestibularis magok és más agyi struktúrák ugyanarra a retikuláris neuronra. Ilyenkor gyakran erre válaszul izgalom támad. Másodszor, a retikuláris neuron aktivitását humorális tényezők (adrenalin, acetilkolin, CO2 feszültség a vérben, hipoxia stb.) megváltoztathatják , aktivitásuk impulzusra való képessége. Ebben a tekintetben a retikuláris formáció állandó tonizáló hatással van más agyi struktúrákra is.
A retikuláris formáció jellegzetes vonása az is, hogy neuronjai nagy érzékenységet mutatnak különféle fiziológiailag aktív anyagokkal szemben. Ennek köszönhetően a retikuláris neuronok aktivitása viszonylag könnyen blokkolható olyan farmakológiai gyógyszerekkel, amelyek ezen neuronok membránjának citoreceptoraihoz kötődnek. Ebben a tekintetben különösen aktívak a barbitursavvegyületek (barbiturátok), a klórpromazin és más gyógyszerek, amelyeket széles körben használnak az orvosi gyakorlatban.
A retikuláris formáció nem specifikus hatásainak természete. Az agytörzs retikuláris képződménye részt vesz a szervezet autonóm funkcióinak szabályozásában. 1946-ban azonban az amerikai neurofiziológus, N. W. Megoun és munkatársai felfedezték, hogy a retikuláris képződés közvetlenül összefügg a szomatikus reflexaktivitás szabályozásával. Kimutatták, hogy a retikuláris formáció diffúz, nem specifikus, leszálló és felszálló hatással van más agyi struktúrákra.
Lefelé irányuló hatás. Ha a hátsó agy retikuláris képződése irritálódik (különösen a medulla oblongata óriássejtmagja és a híd retikuláris magja, ahonnan a reticulospinalis tractus ered), akkor az összes gerincmotoros központ gátlása (flexió és extenzió) lép fel. Ez a gátlás nagyon mély és hosszan tartó. Ez a helyzet természetesen előfordulhat mély alvás közben.
A diffúz gátló hatások mellett, amikor a retikuláris formáció egyes területeit irritálják, egy diffúz hatás is feltárul, amely elősegíti a gerincmotoros rendszer működését.
A retikuláris formáció fontos szerepet játszik az izomorsók aktivitásának szabályozásában, megváltoztatja a gamma efferens rostok által az izmokba juttatott kisülések gyakoriságát. Ily módon a bennük lévő fordított impulzus modulálódik.
Emelkedő befolyás. N. W. Megoun és G. Moruzzi (1949) kutatásai kimutatták, hogy a retikuláris formáció (hátsóagy, középagy és dicephalon) irritációja hatással van az agy magasabb részeinek, különösen az agykéreg aktivitására, biztosítva annak aktív állapotba való átmenetét. Ezt az álláspontot számos kísérleti tanulmány és klinikai megfigyelés igazolja. Így, ha az állat alvó állapotban van, akkor a retikuláris formáció (különösen a híd) közvetlen stimulálása ezekbe a struktúrákba behelyezett elektródákon keresztül viselkedési reakciót vált ki, amely felébreszti az állatot. Ilyenkor jellegzetes kép jelenik meg az EEG-n - az alfa-ritmus változása a béta-ritmus által, pl. a deszinkronizáció vagy aktiválás reakcióját rögzítjük. Ez a reakció nem korlátozódik az agykéreg egy bizonyos területére, hanem kiterjed annak nagy területeire, pl. általánosított jellegű. A retikuláris képződmény tönkretétele vagy az agykéreggel való felszálló kapcsolatainak kikapcsolása esetén az állat alvásszerű állapotba kerül, nem reagál a fény- és szaglóingerekre, ténylegesen nem kerül kapcsolatba a külvilággal. Vagyis a telencephalon leáll aktívan működni.
Az agytörzs retikuláris formációja tehát az agy felszálló aktiváló rendszerének funkcióit látja el, amely az agykéregben lévő neuronok ingerlékenységét magas szinten tartja.
Az agytörzs retikuláris képződménye mellett az agy felszálló aktiváló rendszere is magában foglalja a thalamus nem specifikus magjai, hátsó hipotalamusz, limbikus struktúrák. A retikuláris formáció fontos integrációs központ lévén, az agy globálisabb integrációs rendszereinek része, amelyek magukban foglalják a hipotalamusz-limbikus és a neokortikális struktúrákat. Ezekkel kölcsönhatásban alakul ki a megfelelő viselkedés, amelynek célja a test alkalmazkodása a külső és belső környezet változó feltételeihez.
Az emberi retikuláris struktúrák károsodásának egyik fő megnyilvánulása az eszméletvesztés. Agyi érrendszeri balesetekkel, daganatokkal és fertőző folyamatokkal fordul elő az agytörzsben. Az ájulás időtartama a retikuláris aktiváló rendszer diszfunkciójának természetétől és súlyosságától függ, és néhány másodperctől több hónapig tart. A felszálló retikuláris hatások diszfunkciója az erőnlét elvesztésében, állandó kóros álmosságban vagy gyakori elalvási rohamokban (paroxizmális hiperszómia), nyugtalan éjszakai alvásban is megnyilvánul. Vannak még zavarok (általában fokozott) izomtónus, különféle vegetatív elváltozások, érzelmi és mentális zavarok stb.
A retikuláris képződés a gerincvelő felső nyaki szegmenseinek középső részében kezdődik, és a medulla oblongata, a híd, a középagy és a diencephalon központi részében folytatódik. Neuronok (magok) klasztereiből áll, amelyekben számos erősen elágazó folyamatok futnak különböző irányba, és sűrű hálózatot alkotnak. A retikuláris formáció neuronjai között sok szinapszis képződik. A talamuszba, majd az agykéregbe belépő összes afferens pályáról számos kollaterális indul a retikuláris képződmény felé, amely biztosítja annak felszálló aktiváló tevékenységét. A retikuláris formáció a kisagyból, a kéreg alatti magokból és a limbikus rendszerből is kap impulzusokat, amelyek érzelmi-adaptív viselkedési reakciókat és motivációs magatartásformákat biztosítanak.
Az emberi retikuláris formációban 48 sejtmag található. A legnagyobb az óriássejtmag, amely olyan óriási neuronokat tartalmaz, amelyek más sejtmagokban hiányoznak. A retikuláris formáció neuronjainak fontos tulajdonsága, hogy nagy kémiai érzékenységük van különféle humorális faktorokkal és farmakológiai anyagokkal, különösen érzéstelenítőkkel és ún. nyugtatókkal szemben.
A medulla oblongata retikuláris képződményében a légzés szabályozásának, a szív- és érrendszernek, az emésztőrendszer működésének létfontosságú központjai, valamint a vesztibuláris és a hallóidegek reflexióinak központjai találhatók.
Megállapítást nyert, hogy a felszálló idegpályák mentén a retikuláris formáció rendelkezik stimuláló hatása az agykéregre, és a leszálló pályák mentén - izgalmas vagy gátló hatás a gerincvelő aktivitására (84. ábra). A retikulospinális hatások fontos szerepet játszanak az egyszerű és összetett mozgások koordinálásában, a mentális szféra befolyásának megvalósításában az ember összetett motoros viselkedési tevékenységeinek végrehajtásában.
Megállapították, hogy a retikuláris formáció óriássejt magjának elektromos stimulációja a gerincvelő motoros neuronjai által végzett flexiós és extenziós reflexek nem specifikus gátlását okozza. A retikuláris formáció izomtónusra gyakorolt hatása két reticulospinalis traktuson keresztül közvetítődik: a gyors és a lassú vezetőn. Az ezeken az útvonalakon érkező impulzusok fokozzák a gamma-motoros neuronok aktivitását a gerincvelőben, ami viszont gerjeszti az alfa motoros neuronokat, és nő az izomtónus. A retikuláris formáció nemcsak a gerincvelői motoros neuronok ingerlékenységének szabályozójaként működhet, hanem részt vehet a testtartás megtartásával, a célirányos mozgások szervezésével kapcsolatos folyamatokban is.
Magának a retikuláris formációnak a tevékenységét a szervezet receptoraiból érkező impulzusok folyamatos áramlása támogatja. Tevékenységének fenntartásában fontos szerepe van a humorális tényezőknek, amelyekre rendkívül érzékeny.
H. Megun és J. Moruzzi munkájának köszönhetően felfedezték a retikuláris formáció felszálló, aktiváló hatásait az agykéregre (84. ábra, A). Felfedezték, hogy a retikuláris formáció részt vesz az alvás és az ébrenlét szabályozása. Az agyba ültetett elektródák segítségével történő irritációja és gerjesztése ébredést okoz az alvó állatokban. Az ébredésnek ezt a viselkedési reakcióját az elektroencefalogram ritmusának növekedése kíséri az agykéreg nagy területein. Ébren állatokban az ilyen stimuláció növelte az agykérgi aktivitás szintjét, fokozott figyelmet fordít a külső jelekre, és javította észlelésüket. A retikuláris formációból felszálló utak megsemmisülése az éber állatokban mély alváshoz és az elektroencefalogram oszcillációinak gyakoriságának csökkenéséhez vezet.
A retikuláris képződés gátló hatással is lehet az agykéregre. Hosszú és monoton munkavégzés esetén fordul elő. Például gyártási körülmények között, amikor futószalagon dolgozik, vagy sportban, amikor hosszú és extra hosszú távolságokat tesz meg.
Az agyi aktivitás elektromos megnyilvánulásaiban a retikuláris formáció aktiváló hatásai gyakori aszinkron aktivitás (deszinkronizáció), a gátló hatások pedig lassú ritmikus oszcillációk (szinkronizálás) formájában nyilvánulnak meg.
A retikuláris formáció legtöbb neuronja az poliszenzoros, azok. reagálni különféle ingerekre: fényre, hangra, tapintásra stb. Ezek a neuronok kiterjedt receptív mezőkkel, hosszú látenciaperiódussal és rossz válaszreprodukálhatósággal rendelkeznek, ami nagyban megkülönbözteti őket a specifikus magok neuronjaitól. Ebből a szempontból a retikuláris formáció neuronjait a következőképpen osztályozzuk: nem specifikus. Ugyanígy a retikuláris formáció felszálló pályáit nemspecifikusnak nevezzük, mert az agykéreg nagy területeire irányulnak, ellentétben az érzékszervekből a kéreg meghatározott területeire vezető sajátos projekciós pályákkal.
A retikuláris képződés fontos szerepet játszik a szervezet kondicionált reflexreakcióinak kialakulásának mechanizmusaiban. Ő növeli az autonóm idegközpontok aktivitását, a vegetatív idegrendszer szimpatikus részlegével együtt működik. Az adrenalin adagolása növeli a retikuláris formáció tónusát, aminek következtében fokozódik az agykéregre gyakorolt aktiváló hatása. Az érzelmek során a mellékvesevelő által kiválasztott adrenalin a retikuláris képződményre hatva fokozza és meghosszabbítja a szimpatikus idegrendszer izgalmának hatását.
A retikuláris képződményben gyűrűs kötések jelenléte miatt, afferens és efferens impulzusok kölcsönhatása, folyamatos körben keringésük lehetséges. Ennek eredményeként a retikuláris formáció bizonyos szintű gerjesztése megmarad, és ez viszont fenntartja a központi idegrendszer különböző részeinek tónusát és készenlétét az aktivitásra. A retikuláris formáció aktivitása az agykéreg szabályozó hatása alatt áll (84. ábra, B).
5.16. A kisagy funkciói
A kisagy a medulla oblongata mögött és közvetlenül felette, valamint a híd az agyféltekék alatt található. Ez egy szupraszegmentális struktúra, amely a chordátok törzsfejlődésének korai szakaszában jelenik meg. A kisagy fejlettségi fokát az élőhely összetettsége és a szervezet mozgása határozza meg. A kisagy emberben éri el legnagyobb fejlődését a függőleges testtartás és a munka közbeni mozgások bonyolultsága miatt. Ugyanakkor a kisagy nem létfontosságú szerv. A kisagy veleszületett hiányában szenvedőknek nincs olyan súlyos mozgászavaruk, amely zavarná működési képességüket.
Az emberi kisagy egy páratlan középső részből - a vermisből - és két félgömbből áll, amelyek a vermis két oldalán helyezkednek el. A kisagy felszínét 1-2,5 mm vastag szürkeállomány borítja, amely a kéregét alkotja. A kéreg alatt fehér anyag található, amelyben a szürkeállomány csoportjai találhatók, amelyek neurontestek csoportjai - a kisagyi magok.
A kisagy vezető, reflex és integratív funkciókat lát el. Az afferens spinocerebelláris traktus mentén a bőrben, az izmokban és az inakban lévő receptorok impulzusai bejutnak a kisagyba. A medulla oblongata vestibularis magjaiból a vestibulo-cerebelláris utakon keresztül a test helyzetére vonatkozó információk jutnak a kisagyba. Az agykéreg afferens pályákat is küld a kisagyba, amelyek közül a legfontosabbak a corticopontine-cerebelláris és a corticoleticulocerebelláris pályák.
A kisagyból az efferens utak a gerincvelőbe és a medulla oblongatába, a reticularis formációba, a középagy vörös magjaiba, a diencephalonba, az agykéregbe és a kéreg alatti magokba jutnak.
A kisagynak reflex hatása van különféle motoros és autonóm funkciókra. Legfőbb jelentősége más motoros centrumok tevékenységének kiegészítésében, korrigálásában rejlik. A kisagy részt vesz: 1) a testtartás és az izomtónus szabályozásában; 2) a lassú, céltudatos mozgások korrekciójában és azok összehangolásában a póz fenntartásának reflexeivel; 3) az agykéregből parancsra végrehajtott gyors, céltudatos mozgások koordinálásában.
A cerebelláris vermis kérgi területe elsősorban a testtartás, az egyensúly és az izomtónus szabályozásával foglalkozik. A kisagykéreg köztes paraverminális zónája részt vesz a lassú célirányos mozgások koordinációjában reflexekkel a testtartás fenntartása érdekében.
A kéreg oldalsó területei, amelyek a kisagyféltekéken helyezkednek el, részt vesznek a gyors célzott mozgások végrehajtásában. A kisagyféltekék az agykéreg asszociatív területeiről kapnak információt az afferens kortikopontin-cerebelláris útvonal mentén történő mozgás szándékáról, amely mintegy 20 millió idegrostot tartalmaz. A kisagyféltekékben és a kisagy fogazott magjában a mozgási szándékkal kapcsolatos információk mozgásprogrammá alakulnak, amelyet a diencephalon thalamusában kombinálnak a kéreg alatti magokból érkező programmal, majd továbbítják a mozgási szándékot. az agykéreg. Az agykéregből a parancsok leszálló pályákon továbbítódnak a gerincvelő motoros neuronjaihoz, és mozgások következnek be.
A kisagy elvégzi a szükséges kiigazításokat a mozdulatok végrehajtásában, biztosítva a mozgások pontosságát, ügyességét és koordinációját. A kisagy funkcióinak károsodása esetén különféle mozgászavarok lépnek fel: atónia, asthenia, asztázia, ataxia, asynergia, dysmetria, adiadochokinesis, egyensúlyzavarok (85. ábra).
Az atóniát az izomtónus éles gyengülése jellemzi. Általában asthenia - gyengeség és fokozott izomfáradtság kíséri. Az asztázia az elhúzódó tetanikus összehúzódáshoz szükséges izomképesség elvesztésében nyilvánul meg, melynek következtében a végtagok és a fej folyamatosan remegnek, imbolyognak, i.e. remegés figyelhető meg. Az ataxiát a mozgáskoordináció, a járás stb. zavara jellemzi. Ataxia esetén a lábak tág távolságra helyezkednek el, a mozgások túlzóak, ami miatt a beteg részegként dobálózik egyik oldalról a másikra.
Aszinergia a különböző izmok motoros központjai közötti kölcsönhatás megzavarásában nyilvánul meg. Ebben az esetben a mozgásprogram felbomlani látszik, és az integrál mozgás nem egyidejű kooperatív aktusokból áll, hanem szekvenciálisan végrehajtott egyszerű mozdulatok sorozatára bomlik fel. Az aszinergia kombinálódik diszmetria, vagy a mozgás arányának elvesztése. Diszmetria esetén eltérés van az izomösszehúzódás intenzitása és a végrehajtott mozgás feladata között.
Az adiadochokinesist a gyors, céltudatos mozgások koordinációjának zavara jellemzi. Ebben az esetben a személy nem tud gyors mozdulatsort végrehajtani, például az ujjak váltakozó hajlítását és kiterjesztését. A kisagy funkcióinak károsodása esetén egyensúlyhiány is megfigyelhető, pl. az egyensúly megtartásának képességének elvesztése.
A kisagy nemcsak a mozgások szabályozásában vesz részt, hanem az autonóm funkciókat is irányítja, elősegítve vagy lenyomva a szív- és érrendszeri, légzőrendszeri, emésztőrendszeri és hőszabályozási tevékenységet. A kisagy hatásai nyilvánvalóan a retikuláris formációval és a hypothalamusszal való kapcsolatai miatt valósulnak meg. A kisagy tevékenysége az agykéreggel közvetlen kapcsolatban és annak ellenőrzése alatt történik.
5.17. Diencephalon
A retikuláris formáció (latinul rete - hálózat) sejtek, sejtcsoportok és idegrostok összessége, amelyek az agytörzsben (medulla oblongata, híd, középagy és diencephalon) és a gerincvelő központi részein helyezkednek el. A retikuláris képződmény minden érzékszervtől, belső és egyéb szervektől kap információt, kiértékeli, szűri és továbbítja a limbikus rendszernek és az agykéregnek. Szabályozza a központi idegrendszer különböző részeinek, köztük az agykéreg ingerlékenységének és tónusának szintjét, fontos szerepet játszik a tudatban, a gondolkodásban, a memóriában, az érzékelésben, az érzelmekben, az alvásban, az ébrenlétben, az autonóm funkciókban, a céltudatos mozgásokban, a szervezet integrált reakcióinak kialakulásának mechanizmusaiban. A retikuláris formáció elsősorban szűrőként funkcionál, amely lehetővé teszi a szervezet számára fontos szenzoros jelek aktiválását az agykéregben, de nem engedi át az ismerős vagy ismétlődő jeleket.
A retikuláris képződés fontos pontja a felszálló nem specifikus szomatoszenzoros rendszer útján. A szomatovisceralis afferensek a spinoreticularis traktus (anterolaterális zsinór) részét képezik, és adott esetben a propriospinalis (poliszinaptikus) pályák és a gerincvelői trigeminális traktus magjából kiinduló megfelelő útvonalak is. Az összes többi afferens agyidegből is utak jönnek a retikuláris formációba, i.e. szinte minden érzékszervből. További afferentáció az agy sok más részéből származik - a kéreg motoros területeiből és a kéreg szenzoros területeiből, a talamuszból és a hipotalamuszból. Számos efferens kapcsolat is létezik - leszáll a gerincvelőbe, és felszáll a nem specifikus talamuszmagokon keresztül az agykéregbe, a hipotalamuszba és a limbikus rendszerbe. A legtöbb neuron két-három különböző eredetű afferenssel alkot szinapszisokat. Egyéb tulajdonságaik a testfelület nagy, gyakran kétoldali receptív mezői, a perifériás stimulációra adott válasz hosszú várakozási ideje (a multiszinaptikus vezetés miatt), a válasz rossz reprodukálhatósága (ismételt stimuláció esetén az akciós potenciálok számának sztochasztikus ingadozása). Mindezek a tulajdonságok ellentétesek a szomatoszenzoros rendszer specifikus magjaiban található lemniscalis neuronok tulajdonságaival (9-7. és 5-13. ábra).
A retikuláris formáció funkcióit nem vizsgálták teljesen. Feltételezések szerint a következő folyamatokban vesz részt:
1. a tudatszint szabályozásában a kortikális neuronok aktivitásának befolyásolásával, például az alvási/ébrenléti ciklusban való részvétellel,
2. affektív és érzelmi színezés az érzékszervi ingereknek, beleértve az anterolaterális zsinór mentén haladó fájdalomjeleket is, a limbikus rendszerbe afferens információ továbbításával,
3. az autonóm szabályozási funkciókban, beleértve számos létfontosságú reflexet (keringési reflexek és légzési reflexek, nyelési, köhögési, tüsszögési reflexes aktusok), amelyekben a különböző afferens és efferens rendszereknek egymással összhangban kell lenniük,
4. a céltudatos mozgásokban az agytörzs motoros központjainak fontos alkotóelemeként.
48. kérdés. A kábeles és sózó gerjesztési típusok összehasonlító jellemzői
Az idegszövetnek olyan fiziológiai tulajdonsága van, mint a vezetőképesség, vagyis az a képesség, hogy akciós potenciál formájában gerjesztést vezessenek az idegrost mentén. Az idegrost szerkezetétől függően kétféle gerjesztési vezetés létezik. Kétféle idegrost létezik: myelinizált (myelinizált) és nem myelinizált (nem myelinizált). A lágyidegrostokban folyamatos a gerjesztés terjedése, amely helyi vagy körkörös áramokon alapul. Mint korábban elhangzott, az idegrost gerjesztett elektronegatív szakasza irritálóvá válik a legközelebbi gerjesztetlen elektropozitív szakasz számára, amely gerjesztett (a gerjesztett szakasz mintegy kisül a gerjesztetlen felé, ami lokális ill. köráramok).
Az idegrostot borító mielin szakaszosan, azaz szakaszosan helyezkedik el. A mielin jó szigetelő, és ha egy összefüggő rétegben fedné az idegrostot, a gerjesztés nem terjedne tovább. A mielinhüvelyt neurilemma-sejtek vagy Schwann-sejtek alkotják. Az egyik Schwann-sejt plazmamembránja az axon egy több század mikron hosszúságú szakaszát spirálisan, több rétegben körbeveszi. Az axon myelinhüvellyel borított szakaszai között myelinizálatlan zónák maradnak. Ezeket a zónákat Ranvier csomópontjainak nevezzük.
A myelinhüvellyel borított rostokban (húsrostok) a gerjesztés görcsösen (sózó), azaz a Ranvier csomópontjai mentén terjed. Amint azt Tasaki japán fiziológus kimutatta, ez egyfajta megbízhatósági rendszert hoz létre a gerjesztés terjedéséhez (a rost gerjesztett és nem gerjesztett szakaszai közötti potenciálkülönbség a Ranvier 5-6 csomópontjára elegendő). Ha a szál kis szakaszán a nagy elektromos tér hatására károsodás keletkezik, az akciós potenciál terjedése nem szakad meg. Mint ismeretes, az idegsejtben az axon kezdeti részét nem borítja mielinhüvely. A szál ezen szakaszán alakul ki az akciós potenciál. Potenciálkülönbség keletkezik a Ranvier első csomópontjának gerjesztett és nem gerjesztett része között, amely ennek az elektromos mezőnek a hatására gerjesztődik. Ekkor potenciálkülönbség keletkezik a Ranvier gerjesztett első csomópontja és a következő csomópont között, amely újratöltődik, és a gerjesztés terjedő jelleget kap. Így a gerjesztés terjedése a pépszerű rost mentén, valamint a nem pépszálon is helyi (körkörös, örvényes) áramokon alapul. A Ranvier csomópontjaiban, amelyek egymástól 2 mm távolságra helyezkednek el, nagy sűrűségű nátriumcsatornát találtak - akár 1200 per 1 μm2-t, ami nagyban megkönnyíti a gerjesztés vezetését az idegrost mentén. A gerjesztés szakaszos terjedésének van néhány előnye a folyamatos terjedéssel szemben. Először is, a gerjesztés terjedési sebessége a mielinnel borított rostokban 8-10-szer gyorsabb, mint a nem-mielin rostokban. Másodszor, az időszakos gerjesztés terjedése kevesebb energiát igényel és gazdaságosabb, ami valószínűleg a Ranvier csomópontjaiban található nátriumcsatornák nagy sűrűségének köszönhető.
A gerjesztés idegrost mentén történő terjesztésénél figyelembe kell venni a vezető tisztán fizikai vagy kábeles tulajdonságait (az ideg tengervízbe helyezett kábelként is felfogható). A kábel tulajdonságai közé tartozik különösen a vezető átmérője (keresztmetszete) - minél vastagabb az idegrost (vagy nagyobb keresztmetszete), annál kisebb az ellenállás. Következésképpen annál gyorsabb lesz a gerjesztés terjedése impulzus formájában. A membrán kapacitásának és ellenállásának is nagy jelentősége van a gerjesztés során. Tehát, ha a membrán bemeneti ellenállása nagyobb, akkor ezen a helyen az ingerlékenység csökken. A kábel tulajdonságai közé tartozik az elektroton is, ami nagyban befolyásolja a vezetőképességet: minél kifejezettebb a katelektroton, annál gyorsabban vezeti le az akciós potenciált. Az anelektronikus változások éppen ellenkezőleg, rontják a gerjesztés vezetését az idegszöveten keresztül.
A gerjesztés sebességétől függően az összes idegrost három csoportra osztható: A, B és C. Az A csoportba tartozó idegrostok nagy sebességű rostok, kizárólag pépes típusúak. Az idegrost keresztmetszetétől függően gerjesztési sebességük 20-120 m/s között mozog. Vannak A-szálak - a leggyorsabbak - 70-120 m/s (szálátmérő 12-20 µm - a-szálak, átlagos gerjesztési sebességük 70-120 m/s; átmérője 8-12 µm - b-szálak, vezetőképesek gerjesztés 40-70 m/s sebességgel szálátmérő 4-8 mikron - g-szálak, amelyek gerjesztést vezetnek 20-40 m/s sebességgel. Így minél vastagabb a vezető, annál nagyobb a gerjesztési sebesség. A B csoportba tartozó idegrostok főként nem mellóz rostok, a gerjesztés terjedési sebessége 6-20 m/s. A C csoportba tartozó idegrostokat kizárólag vegetatív jellegű, nem pépszerű rostok képviselik gerjesztési sebességük 0,5-6 m/s.
A fiziológiában a gerjesztés terjedésének három törvénye van.
Az idegek integritásának törvénye (a folytonosság törvénye). Az ideg csak akkor végez stimulációt, ha megőrzi szövettani és funkcionális integritását. Ezen mutatók bármilyen eltérése a vezetőképesség megzavarásához vezet. A helyi érzéstelenítők (novokain) hatása azon alapul, hogy a novokain molekulák blokkolják a nátriumcsatornákat, aminek következtében a nátriumáram leáll, és a szövet elveszti izgató képességét. A fájdalomreceptorok irritációja során a gerjesztés eléri azt a helyet, ahol a novokain hat és blokkolódik, aminek következtében a fájdalomimpulzusok nem érik el a fájdalomközpontot.
A gerjesztés kétirányú vezetésének törvénye. Az idegrost képes a gerjesztést a receptoroktól a központokba és fordítva, a központokból a perifériás képződményekbe vezetni. Ezt a mintát Kuehne és Babukhin klasszikus tanulmányai mutatták meg. Így Kuehne kísérlete a következő volt: ha az izom integritása a két szakasz között, amelyeket egy axon két ága idegesít, megszakad, akkor az axon bármelyik ágának elektromos stimulációja az izom mindkét részének összehúzódásához vezet. .
A gerjesztés izolált terjedésének törvénye. Ismeretes, hogy a myelinnel bevont rostok akciós potenciálja nem megy át egyik idegrostról a másikra a mielin jó szigetelő tulajdonságai miatt. A gerjesztés ilyen izolált vezetése biztosítja a kicsi és precíz professzionális izomösszehúzódásokat (zongorázás, órási munka stb.). Közvetlenül a születés után az idegrostok myelinizációja nem elegendő, és az újszülöttek a legtöbb esetben nem helyi, hanem egy nagy izomcsoport diffúz összehúzódásával reagálnak bármilyen irritációra. Hasonló reakció figyelhető meg minden simaizomban, amelyeket olyan lágy idegrostok beidegznek, amelyek nem rendelkeznek szigetelő tulajdonságokkal.
Retikuláris képződés (latin reticulum - háló, formatio - oktatás)
hálózatszerű képződmény, az agytörzs központi részein (medulla oblongata és középagy, vizuális thalamus) elhelyezkedő idegszerkezetek összessége. Neuronok ,
az R. f összetevői változatosak az axonok méretében, szerkezetében és hosszában ;
rostjaik sűrűn összefonódnak. Az „R. f.”, amelyet O. Deiters német tudós vezet be, csak morfológiai jellemzőit tükrözi. R. f. morfológiailag és funkcionálisan kapcsolódik a gerincvelőhöz, a kisagyhoz (lásd Kisagy), a limbikus rendszerhez (lásd Limbikus rendszer) és az agykéreghez. Területén R. f. mind a felszálló - afferens, mind a leszálló - efferens impulzusok kölcsönhatása megvalósul. Az impulzusok keringése zárt idegi áramkörök mentén is lehetséges. Így az R. f. idegsejtjeinek állandó gerjesztési szintje van, aminek eredményeként a tónus és bizonyos fokú készenlét biztosított a központi idegrendszer különböző részeinek aktivitására. Az R. f gerjesztési foka. az agykéreg szabályozza (lásd Agykéreg).
Lefelé irányuló hatások. Az R. f. megkülönböztetni azokat a területeket, amelyek gátló és elősegítő hatással vannak a gerincvelő motoros reakcióira (lásd: Gerincvelő) ( rizs. 1
). Az agytörzs különböző területeinek stimulálása és a gerincreflexek közötti kapcsolatot először I. M. Sechenov jegyezte meg 1862-ben. 1944-46-ban H. Magone amerikai neurofiziológus és munkatársai kimutatták, hogy az R. f. különböző részeinek irritációja. a medulla oblongata elősegíti vagy gátló hatással van a gerincvelő motoros reakcióira. Az R. f. mediális részének elektromos stimulációja. A medulla oblongata érzést érzéstelenített és decerebrált macskákban és majmokban a mozgások teljes leállása kíséri, amelyet mind reflexszerűen, mind az agykéreg motoros területeinek stimulálása okoz. Minden gátló hatás kétoldalú, de az irritációs oldalon ilyen hatás gyakran megfigyelhető alacsonyabb irritációs küszöbnél. Az R. f. gátló hatásának néhány megnyilvánulása. medulla oblongata megfelel a Sechenov által leírt centrális gátlás képének (lásd Sechenov-gátlás). Az R. oldalsó régiójának irritációja. f. A gátló hatású régió perifériáján kialakuló medulla oblongata a gerincvelő motoros aktivitását elősegítő hatással jár. Az R. f. területe, amely elősegíti a gerincvelőt, nem korlátozódik a medulla oblongatára, hanem elöl nyúlik, megragadva a híd és a középső agy területét. R. f. hatással lehet a gerincvelő különböző képződményeire, például az alfa motoros neuronokra, amelyek beidegzik az akaratlagos mozgásokban részt vevő izmok fő (extrafuzális) rostjait. A motoros neuron válaszok látens periódusának növekedése az R. f. gátló részeinek stimulálásakor. azt sugallja, hogy a retikuláris struktúrák gátló hatását a gerincvelő motoros reakcióira interneuronok, esetleg Renshaw sejtek segítségével hajtják végre. Az R. f. hatásmechanizmusa. Az izomtónusról R. Granit svéd neurofiziológus fedezte fel, aki kimutatta, hogy R. f. hatással van a gamma motoros neuronok aktivitására is, amelyek axonjai az úgynevezett intrafuzális izomrostokhoz jutnak, fontos szerepet játszva a testtartás és a fizikai mozgások szabályozásában. Emelkedő hatások. Különféle osztályok az R. f. (a diencephalontól a medulla oblongataig) ingerlően generalizált hatást fejtenek ki az agykéregre, azaz az agykéreg minden területét bevonják a gerjesztés folyamatába. rizs. 2
). 1949-ben G. Moruzzi és Magone olasz fiziológus az agy bioelektromos aktivitását tanulmányozva megállapította, hogy az R. f. agytörzs az alvásra jellemző lassú szinkron nagyfeszültségű oszcillációkat az ébrenlétre jellemző alacsony amplitúdójú, nagyfrekvenciás aktivitásra változtatja. Az agykéreg elektromos aktivitásának változásait állatokban az ébredés külső megnyilvánulásai kísérik. R. f. anatómiailag szorosan kapcsolódik a klasszikus pályákhoz, gerjesztését extero- és interoceptív afferens (érzékeny) rendszerek segítségével végzik. Ennek alapján számos szerző R. f. az agy nem specifikus afferens rendszeréhez. Azonban a különféle farmakológiai anyagok alkalmazása az R. f. funkciójának tanulmányozása során, a vegyszerek R. f. részvételével végrehajtott reakciókra gyakorolt szelektív hatásának felfedezése lehetővé tette P. K. Anokhinnak, hogy
állást foglalni R. felmenő hatásainak sajátosságáról. f. az agykéreghez. Az R. f. aktiváló hatásai. mindig bizonyos biológiai jelentőséggel bírnak, és a különböző farmakológiai anyagokkal szembeni szelektív érzékenység jellemzi őket (Anokhin, 1959, 1968). A szervezetbe juttatott kábítószerek az agy neuronjainak gátlását okozzák, ezáltal blokkolják azok felszálló aktiváló hatását az agykéregben. A vérben keringő különféle vegyi anyagokra érzékeny R. f. aktivitásának fenntartásában fontos szerepet töltenek be a humorális faktorok: katekolaminok, szén-dioxid, kolinerg anyagok stb. Ez biztosítja az R. f. felvételét. egyes autonóm funkciók szabályozásában. Az agykéreg az R. f. felőli tónusos aktiváló hatásokat tapasztalva aktívan képes megváltoztatni a retikuláris képződmények funkcionális állapotát (változtathatja benne a gerjesztés sebességét, befolyásolhatja az egyes neuronok működését), azaz irányítani tudja I. P. Pavlov, a subcortex „vak ereje”. Az RF tulajdonságainak és az agykéreg más szubkortikális struktúráival és területeivel való kapcsolatainak felfedezése lehetővé tette a fájdalom, az alvás, az ébrenlét, az aktív figyelem neurofiziológiai mechanizmusainak tisztázását, az integrált feltételes reflexreakciók kialakulását, valamint az agykéreg fejlődését. a test különféle motivációs és érzelmi állapotai. R. f. kutatása. A farmakológiai szerek alkalmazása számos központi idegrendszeri betegség gyógyszeres kezelésének lehetőségét nyitja meg, új megközelítést határoz meg az orvostudomány olyan fontos problémáihoz, mint az érzéstelenítés stb. Megvilágított.: Brodal A., Az agytörzs reticularis formációja, ford., angolból, M., 1960; Rossi J.F., Zanchetti A., Az agytörzs retikuláris kialakulása, ford. angolból, M., 1960; Az agy retikuláris képződése, transz. angolból, M., 1962; Magun G., Az ébredő agy, ford. angolból, 2. kiadás, M., 1965; Anokhin P.K., A kondicionált reflex biológiája és neurofiziológiája, M., 1968; Granit R., A mozgásszabályozás alapjai, ford. angolból, M., 1973; Moruzzi G., Magoun N. W., Brain stem reticular formation and activation of EEG, a könyvben: Electroencephalography and klinikai neurofiziológia, v. 1, Boston, 1949 V. G. Zilov.
Nagy szovjet enciklopédia. - M.: Szovjet enciklopédia. 1969-1978 .
Nézze meg, mi a „retikuláris formáció” más szótárakban:
- (formatio reticularis; lat. reticulum network; szinonimája reticularis anyag) az agytörzsben és a gerincvelő felső részében központi helyet foglaló sejt- és sejtmagképződmények komplexe. Nagyszámú idegrost... Wikipédia
Retikuláris képződés- Neuronok és sejtmagok összetett hálózata, amely az agytörzs központi részét foglalja el. Az aktiválási folyamatban betöltött szerepe miatt gyakran "retikuláris aktivációs rendszernek" nevezik. A modern kutatások lehetővé teszik...... Nagyszerű pszichológiai enciklopédia
Az agy központi részeiben található struktúrák halmaza, amelyek szabályozzák az ingerlékenység és a tónus szintjét a központi idegrendszer alatt és felett, beleértve az agykérget... Nagy enciklopédikus szótár
A RETIKULIS ALAKZOTTSÁG, a gerincesek KÖZPONTI IDEGRENDSZERÉNEK komplex mechanizmusa, amely a gerincvelő törzsében található. Idegsejttestek (szürke anyag) összefüggő csoportjaiból áll, és úgy gondolják, hogy számos fiziológiai... Tudományos és műszaki enciklopédikus szótár
- (formatio reticularis), a gerincvelőben, a medulla oblongatában, a középagyban és a hídon elhelyezkedő, egyetlen funkciót alkotó idegszerkezetek összessége. összetett. Filogenetikailag ősi motorrendszer. ellenőrzés. Mindenben jól fejlett...... Biológiai enciklopédikus szótár
Retikuláris képződés- (lat. rete hálózat, formatio kialakulása, kialakulása, összetétele) hálózatszerű idegszerkezet, amely több mint 50 magból és kiterjedt neuronhálózatból áll, összetett és elágazó axonális és dendrites folyamatokkal. Javasolt név...... Pszichológiai és pedagógiai enciklopédikus szótár
A gerincvelőben, a medulla oblongatában, a középagyban és a hídon elhelyezkedő struktúrák halmaza, amelyek egyetlen funkcionális komplexumot alkotnak. Aktiváló és gátló hatása van a központi idegrendszer különböző részein, növelve... ... enciklopédikus szótár
retikuláris képződés- (formatio reticularis) az agytörzs központi részein elhelyezkedő, kicsi, de sok magból álló gyűjtemény. A retikuláris képződmény neuronjaiban különböző irányban lefutó, erősen elágazó folyamatok vannak, amelyek mikroszkóp alatt hasonlítanak... Az emberi anatómiával kapcsolatos kifejezések és fogalmak szószedete
Retikuláris képződés- (a latin reticulum reticulum szóból) a teljes agytörzs mentén elhelyezkedő idegszerkezet, amely olyan sejtekből áll, amelyek folyamatai az agykéreg nagy területein ágaznak el. A retikuláris formáció feladata az agykéreg aktiválása... ... Humánpszichológia: kifejezések szótár
I Retikuláris képződmény (formatio reticularis; lat. reticulum mesh; szinonim reticularis szubsztancia) az agytörzsben és a gerincvelő felső részében központi helyet foglaló sejtes és sejtmagi képződmények együttese. Nagy... ... Orvosi enciklopédia
