המוח הקטן - אנטומיה ואבולוציה השוואתית. המוח הקטן - אנטומיה ואבולוציה השוואתית עורק המוח התחתון האחורי

מטרות:

• לחשוף את תכונות מערכת העצבים של בעלי חוליות, תפקידה בוויסות תהליכים חיוניים והקשר שלהם עם הסביבה;
• לפתח את יכולת התלמידים להבחין בין כיתות של בעלי חיים, לסדר אותם לפי סדר מורכבות בתהליך האבולוציה.

ציוד שיעור:

• תוכנית וספר לימוד מאת N.I. Sonin "Biology. יצור חי". כיתה ו'.
• דף מידע - טבלת רשת "חלוקות של מוחם של חולייתנים".
• מודלים של מוח של בעלי חוליות.
• כתובות (שמות של כיתות בעלי חיים).
• ציורים המתארים נציגים של כיתות אלה.

במהלך השיעורים.

א. רגע ארגוני.

II. חזרה על שיעורי בית (סקר פרונטלי):

1. אילו מערכות מספקות ויסות של פעילות גוף החיה?
2. מהי עצבנות או רגישות?
3. מהו רפלקס?
4. מהם סוגי הרפלקסים?
5. מה זה הרפלקסים האלה?
   א) האם אדם מייצר רוק בתגובה לריח האוכל?
   ב) האם האדם מדליק את האור למרות היעדר נורה?
   ג) האם החתול רץ לקול פתיחת דלת המקרר?
   ד) האם הכלב מפהק?
6. איזו מערכת עצבים יש להידרה?
7. כיצד פועלת מערכת העצבים של תולעת אדמה?

III. חומר חדש:

(? – שאלות שנשאלו לכיתה במהלך ההסבר)

אנחנו לומדים עכשיו סעיף 17, איך זה נקרא?
תיאום וויסות של מה?
על אילו חיות כבר דיברנו בכיתה?
האם הם חסרי חוליות או חולייתנים?
אילו קבוצות של בעלי חיים אתה רואה על הלוח?

היום בשיעור נלמד את ויסות התהליכים החיוניים של בעלי החוליות.

נושא:“ויסות בבעלי חוליות"(רשום את זה במחברת).

המטרה שלנו תהיה לשקול את המבנה של מערכת העצבים של בעלי חוליות שונים. בסוף השיעור נוכל לענות על השאלות הבאות:

1. כיצד התנהגות בעלי חיים קשורה למבנה מערכת העצבים?
2. למה קל יותר לאמן כלב מאשר ציפור או לטאה?
3. מדוע יונים יכולות להתהפך תוך כדי טיסה?

במהלך השיעור נמלא את הטבלה, כך שלכל אחד יש פיסת נייר עם השולחן על שולחנו.

היכן ממוקמת מערכת העצבים ב-annlids וחרקים?

אצל בעלי חוליות, מערכת העצבים ממוקמת בצד הגבי של הגוף. הוא מורכב מהמוח, חוט השדרה והעצבים.

? 1) היכן נמצא חוט השדרה?

2) היכן ממוקם המוח?

הוא מבחין בין המוח הקדמי, המוח האמצעי, המוח האחורי וכמה חלקים אחרים. בבעלי חיים שונים הקטעים הללו מפותחים בצורה שונה. זה נובע מאורח החיים שלהם ורמת הארגון שלהם.

כעת נקשיב לדיווחים על מבנה מערכת העצבים של מחלקות שונות של חולייתנים. ואתה רושם הערות בטבלה: האם חלק זה במוח קיים או לא בקבוצת החיות הזו, איך הוא מתפתח בהשוואה לבעלי חיים אחרים? לאחר השלמתו, הטבלה נשארת איתך.

(יש להדפיס את הטבלה מראש לפי מספר התלמידים בכיתה)

שולחן. חלקים במוח של בעלי חוליות.

לפני השיעור מצורפים כתובות וציורים ללוח. תוך כדי תשובה, התלמידים מחזיקים בידיהם דגמים של מוח החולייתנים ומראים את החלקים עליהם הם מדברים. לאחר כל תשובה, הדגם מונח על שולחן ההדגמה ליד הלוח מתחת לכיתוב והציור של קבוצת החיות המתאימה. מסתבר שמשהו כזה...

תָכְנִית:

IN

עמוד שדרה. למערכת העצבים המרכזית של דגים, כמו זו של הזמזום, יש צורה של צינור. החלק האחורי שלו, חוט השדרה, ממוקם בתעלת השדרה שנוצרה על ידי פלג הגוף העליון והקשתות של החוליות. מחוט השדרה בין כל זוג חוליות משתרעים ימינה ושמאלה עצבים השולטים בתפקוד שרירי הגוף והסנפירים והאיברים הממוקמים בחלל הגוף.

אותות של גירוי נשלחים דרך עצבים מתאי חישה בגוף הדג אל חוט השדרה.

מוֹחַ. החלק הקדמי של הצינור העצבי של דגים ובעלי חוליות אחרים משתנה לתוך המוח, מוגן על ידי עצמות הגולגולת. למוח החולייתנים יש חלוקות שונות: forebrain, diencephalon, midbrain, cerebellum ו-medulla oblongata. לכל חלקי המוח הללו חשיבות רבה בחיי הדגים. לדוגמה, המוח הקטן שולט בתיאום התנועה והאיזון של החיה. המדולה אולונגאטה עוברת בהדרגה לתוך חוט השדרה. הוא ממלא תפקיד גדול בשליטה בנשימה, במחזור הדם, בעיכול ובפונקציות חיוניות אחרות של הגוף.

! בוא נראה מה רשמת?

מערכת העצבים המרכזית ואיברי החישה של דו-חיים מורכבים מאותם חלקים כמו אלה של דגים. המוח הקדמי מפותח יותר מאשר אצל דגים, וניתן להבחין בו בשתי נפיחות - המיספרות גדולות.גופם של דו-חיים קרוב לקרקע והם אינם צריכים לשמור על שיווי משקל. בקשר לכך, המוח הקטן, השולט על תיאום התנועות, פחות מפותח אצלם מאשר בדגים. מערכת העצבים של לטאה דומה במבנה למערכות המקבילות של דו-חיים. במוח, המוח הקטן, השולט בשיווי המשקל ובתיאום התנועות, מפותח יותר מאשר אצל דו-חיים, מה שקשור לתנועתיות רבה יותר של הלטאה ולמגוון המשמעותי של תנועותיה.

מערכת עצבים. התלמוס החזותי של המוח התיכון מפותח היטב במוח. המוח הקטן גדול בהרבה מאשר אצל בעלי חוליות אחרים, שכן הוא מרכז התיאום והתיאום של תנועות, והציפורים עושות תנועות מורכבות מאוד במעוף.

בהשוואה לדגים, דו-חיים וזוחלים, לציפורים יש חצאי מוח מוגדלים.

מוח היונקים מורכב מאותם חלקים כמו אלה של חולייתנים אחרים. עם זאת, להמיספרות המוחיות של המוח הקדמי יש מבנה מורכב יותר. השכבה החיצונית של ההמיספרות המוחית מורכבת מתאי עצב היוצרים את קליפת המוח. אצל יונקים רבים, כולל כלבים, קליפת המוח מוגדלת עד כדי כך שהיא אינה שוכבת בשכבה אחידה, אלא יוצרת קפלים - פיתולים. ככל שיש יותר תאי עצב בקליפת המוח, כך היא מפותחת יותר, כך יש לה יותר פיתולים. אם מסירים את קליפת המוח של כלב ניסוי, החיה שומרת על האינסטינקטים המולדים שלה, אבל רפלקסים מותנים לעולם לא נוצרים.

המוח הקטן מפותח היטב ובדומה להמיספרות המוחיות, יש לו הרבה פיתולים. התפתחות המוח הקטן קשורה לתיאום תנועות מורכבות אצל יונקים.

מסקנה מהטבלה (שאלות לכיתה):

1. אילו חלקים במוח יש לכל סוגי החיות?
2. לאילו בעלי חיים יהיה המוח הקטן המפותח ביותר?
3. מוח קדמי?
4. לאילו יש קליפת מוח על ההמיספרות?
5. מדוע המוח הקטן של הצפרדע פחות מפותח מזה של דגים?

עכשיו בואו נסתכל על מבנה איברי החישה של בעלי חיים אלה, התנהגותם, בקשר למבנה זה של מערכת העצבים (סיפרו אותם תלמידים שדיברו על מבנה המוח):

איברי חוש מאפשרים לדגים לנווט היטב את סביבתם. לעיניים יש תפקיד חשוב בכך. פרץ' רואה רק במרחק קרוב יחסית, אבל מבדיל את הצורה והצבע של עצמים.

מול כל עין של המוט יש שני פתחי נחיריים, המובילים לתוך שק עיוור עם תאים רגישים. זהו איבר הריח.

איברי השמיעה אינם נראים מבחוץ הם ממוקמים מימין ומשמאל של הגולגולת, בעצמות החלק האחורי. בשל צפיפות המים, גלי הקול מועברים היטב דרך עצמות הגולגולת ונתפסים על ידי איברי השמיעה של הדג. ניסויים הראו שדגים יכולים לשמוע את צעדיו של אדם שהולך לאורך החוף, צלצול פעמון או ירי.

איברי הטעם הם תאים רגישים. הם ממוקמים במושב, כמו דגים אחרים, לא רק בחלל הפה, אלא גם מפוזרים על פני כל פני הגוף. יש שם גם תאי מישוש. לחלק מהדגים (לדוגמה, שפמנון, קרפיון, בקלה) יש אנטנות מישוש על הראש.

לדגים יש איבר חישה מיוחד - קו רוחבי. סדרה של חורים נראים בחלק החיצוני של הגוף. חורים אלו מחוברים לתעלה הממוקמת בעור. התעלה מכילה תאי חישה המחוברים לעצב העובר מתחת לעור.

הקו הרוחבי קולט את כיוון ועוצמת זרימת המים. הודות לקו הרוחבי, אפילו דגים מסונוורים אינם נתקלים במכשולים ומסוגלים לתפוס טרף נע.

? למה אתה לא יכול לדבר בקול רם בזמן דיג?

2. דו-חיים.

מבנה איברי החישה מתאים לסביבה הארצית. לדוגמה, על ידי מצמוץ עפעפיה, צפרדע מסירה חלקיקי אבק הדבוקים לעין ומרטיבה את פני העין. כמו דגים, לצפרדע יש אוזן פנימית. עם זאת, גלי קול נעים הרבה יותר גרוע באוויר מאשר במים. לכן, להקשבה טובה יותר, התפתחה גם הצפרדע האוזן התיכונה. זה מתחיל בעור התוף הקולט קול, קרום עגול דק מאחורי העין. ממנו נשמע רעידות דרך עצמות השמיעה מועבר לאוזן הפנימית.

בעת ציד, הראייה משחקת תפקיד מרכזי. לאחר שהבחינה בכל חרק או חיה קטנה אחרת, הצפרדע זורקת מפיה לשון דביקה רחבה, שאליה נדבק הקורבן. צפרדעים רק תופסות טרף נע.

הרגליים האחוריות ארוכות וחזקות הרבה יותר מהרגליים הקדמיות, הן ממלאות תפקיד מרכזי בתנועה. צפרדע יושבת מונחת על גפיים קדמיות כפופות מעט, ואילו הגפיים האחוריות מקופלות וממוקמות בצידי הגוף. מיישרת אותם במהירות, הצפרדע מקפיצה. הרגליים הקדמיות מגינות על החיה מפגיעה בקרקע. הצפרדע שוחה, מושכת ומיישרת את גפיה האחוריות, תוך שהיא לוחצת את הגפיים הקדמיות אל גופה.

? איך צפרדעים נעות במים וביבשה?

3. ציפורים.

איברי חישה. הראייה היא הטובה ביותר לפתח - כאשר נעים במהירות באוויר, רק בעזרת העיניים ניתן להעריך את המצב ממרחק רב. רגישות העיניים גבוהה מאוד. בציפורים מסוימות הוא גדול פי 100 מאשר בבני אדם. בנוסף, ציפורים יכולות לראות בבירור עצמים שנמצאים מרחוק ולהבחין בפרטים שנמצאים רק כמה סנטימטרים מהעין. לציפורים יש ראיית צבעים מפותחת יותר מבעלי חיים אחרים. הם מבחינים לא רק צבעי יסוד, אבל גם הגוונים והשילובים שלהם.

ציפורים שומעות היטב, אך חוש הריח שלהן חלש.

התנהגות ציפורים מורכבת מאוד. נכון, רבות מהפעולות שלהם הן מולדות ואינסטינקטיביות. אלו הם, למשל, מאפיינים התנהגותיים הקשורים לרבייה: היווצרות זוג, בניית קן, דגירה. עם זאת, במהלך חייהם, ציפורים מפתחות יותר ויותר רפלקסים מותנים. לדוגמה, אפרוחים צעירים לרוב אינם מפחדים כלל מבני אדם, אך עם הגיל הם מתחילים להתייחס לאנשים בזהירות. יתר על כן, רבים לומדים לקבוע את מידת הסכנה: יש להם מעט פחד מאנשים לא חמושים, אך עפים מאדם עם אקדח. ציפורים ביתיות ומאולפות מתרגלות במהירות לזהות את האדם המאכיל אותן. ציפורים מאומנות מסוגלות לבצע טריקים שונים בהנחיית המאלף, וחלקן (למשל, תוכים, מינאות, עורבים) לומדים לחזור בצורה ברורה למדי על מילים שונות של דיבור אנושי.

איברי חישה. ליונקים פיתחו חושי ריח, שמיעה, ראייה, מישוש וטעם, אך מידת ההתפתחות של כל אחד מהחושים הללו משתנה ממין למין ותלויה באורח חייהם ובבית הגידול שלהם. לפיכך, לשומה החיה בחושך מוחלט של מעברים תת-קרקעיים יש עיניים לא מפותחות. דולפינים ולווייתנים כמעט ולא מבחינים בין ריחות. לרוב יונקי היבשה יש חוש ריח רגיש מאוד. זה עוזר לטורפים, כולל כלבים, לעקוב אחר טרף; אוכלי עשב ממרחק רב יכולים לחוש באויב זוחל; בעלי חיים מזהים זה את זה לפי הריח. גם השמיעה ברוב היונקים מפותחת היטב. זה מקל על ידי האוזניים לוכדות קול, אשר אצל בעלי חיים רבים הם ניידים. לבעלי החיים הפעילים בלילה יש שמיעה רגישה במיוחד. הראייה פחות חשובה ליונקים מאשר לציפורים. לא כל החיות מבחינות בצבעים. רק קופים רואים את אותו טווח צבעים כמו בני אדם.

איברי המגע הם שיער ארוך וגס מיוחד (מה שנקרא "שפם"). רובם ממוקמים ליד האף והעיניים. היונקים מקרבים את ראשם אל האובייקט הנבדק בו זמנית מרחרח, בוחן ונוגע בו. אצל קופים, כמו אצל בני אדם, איברי המגע העיקריים הם קצות האצבעות. הטעם מפותח במיוחד אצל אוכלי עשב, שבזכות זה מבדילים בקלות בין צמחי מאכל לרעילים.
התנהגות היונקים מורכבת לא פחות מהתנהגות ציפורים. יחד עם אינסטינקטים מורכבים, הוא נקבע במידה רבה על ידי פעילות עצבית גבוהה יותר, המבוססת על היווצרות רפלקסים מותנים במהלך החיים. רפלקסים מותנים מפותחים בקלות ובמהירות במיוחד במינים עם קליפת מוח מפותחת היטב.

מימי החיים הראשונים, גורי יונקים מזהים את אמם. ככל שהם גדלים, הניסיון האישי שלהם עם הסביבה מועשר ללא הרף. משחקי החיות הצעירות (היאבקות, רדיפה הדדית, קפיצה, ריצה) משמשים עבורן כאימון טוב ותורמים לפיתוח טכניקות התקפה והגנה אינדיבידואליות. משחקים כאלה אופייניים רק ליונקים.

בשל העובדה שהמצב הסביבתי משתנה ביותר, יונקים מפתחים כל הזמן רפלקסים מותנים חדשים, ואלה שאינם מחוזקים על ידי גירויים מותנים הולכים לאיבוד. תכונה זו מאפשרת ליונקים להסתגל במהירות ובצורה טובה מאוד לתנאי הסביבה.

?איזה חיות הכי קל לאלף? למה?

המוח הקטן הוא חלק ממוח החולייתנים האחראי על תיאום תנועות, ויסות שיווי משקל וטונוס שרירים. בבני אדם, הוא ממוקם מאחורי המדולה אולונגאטה והפונס, מתחת לאונות העורפית של ההמיספרות המוחיות. דרך שלושה זוגות של גבונים, המוח הקטן מקבל מידע מקליפת המוח, מהגרעיניות הבסיסיות של המערכת החוץ-פירמידלית, מגזע המוח ומחוט השדרה. בטקסיות שונות של בעלי חוליות, היחסים עם חלקים אחרים של המוח עשויים להשתנות.

בבעלי חוליות עם קליפת מוח, המוח הקטן הוא ענף פונקציונלי של הציר הראשי של קליפת המוח - חוט השדרה. המוח הקטן מקבל עותק של מידע אפרנטי המועבר מחוט השדרה אל קליפת המוח, וכן מידע efferent מהמרכזים המוטוריים של קליפת המוח אל חוט השדרה. הראשון מסמן את המצב הנוכחי של המשתנה הנשלט, והשני נותן מושג על המצב הסופי הנדרש. על ידי השוואה בין הראשון והשני, קליפת המוח המוחית יכולה לחשב את השגיאה, עליה היא מדווחת למרכזים המוטוריים. בדרך זו, המוח הקטן מתקן באופן רציף הן תנועות רצוניות והן אוטומטיות.

למרות שהמוח הקטן מחובר לקליפת המוח, פעילותו אינה נשלטת על ידי ההכרה.

המוח הקטן - אנטומיה ואבולוציה השוואתית

המוח הקטן התפתח מבחינה פילוגנטית באורגניזמים רב-תאיים עקב שיפור התנועות הרצוניות וסיבוך מבנה השליטה בגוף. האינטראקציה של המוח הקטן עם חלקים אחרים של מערכת העצבים המרכזית מאפשרת לחלק זה של המוח לספק תנועות גוף מדויקות ומתואמות במצבים חיצוניים שונים.

המוח הקטן משתנה מאוד בגודל ובצורה בין קבוצות שונות של בעלי חיים. מידת התפתחותו עומדת בקורלציה עם מידת המורכבות של תנועות הגוף.

לנציגים של כל מחלקות החולייתנים יש מוח קטן, כולל ציקלוסטומים, שבו יש לו צורה של צלחת רוחבית המשתרעת על פני החלק הקדמי של הפוסה המעוין.

הפונקציות של המוח הקטן דומות בכל מחלקות החולייתנים, כולל דגים, זוחלים, ציפורים ויונקים. אפילו לצפלפודים יש מבנה מוח דומה.

ישנם הבדלים משמעותיים בצורה ובגודל בין מינים שונים. לדוגמה, המוח הקטן של חולייתנים תחתונים מחובר למוח האחורי על ידי צלחת רציפה שבה צרורות הסיבים אינם מובחנים מבחינה אנטומית. אצל יונקים, צרורות אלה יוצרים שלושה זוגות של מבנים הנקראים פדונקל המוח הקטן. דרך עמודי המוח הקטן, המוח הקטן מתקשר עם חלקים אחרים של מערכת העצבים המרכזית.

ציקלוסטומים ודגים

למוח הקטן יש את טווח השונות הגדול ביותר בין המרכזים הסנסומוטוריים של המוח. הוא ממוקם בקצה הקדמי של המוח האחורי ויכול להגיע לגדלים עצומים, לכסות את כל המוח. התפתחותו תלויה בכמה סיבות. הברור ביותר קשור לאורח חיים פלגי, לטריפה או ליכולת לשחות ביעילות בעמוד המים. המוח הקטן מגיע להתפתחותו הגדולה ביותר בכרישים פלגיים. הוא יוצר חריצים ופיתולים אמיתיים, אשר נעדרים ברוב הדגים הגרמיים. במקרה זה, התפתחות המוח הקטן נגרמת על ידי תנועה מורכבת של כרישים בסביבה התלת מימדית של האוקיינוסים בעולם. הדרישות להתמצאות במרחב גדולות מכדי שהיא לא תשפיע על התמיכה הנוירומורפולוגית של המנגנון הוסטיבולרי והמערכת הסנסומוטורית. מסקנה זו מאושרת על ידי מחקר על מוחם של כרישים שחיים בסמוך לקרקעית. לכריש האחות אין מוח קטן מפותח, והחלל של החדר הרביעי פתוח לחלוטין. בית הגידול ואורח החיים שלו אינם מטילים דרישות כה מחמירות להתמצאות במרחב כמו אלו של הכריש ארוכת הקצה. התוצאה הייתה גודלו הצנוע יחסית של המוח הקטן.

המבנה הפנימי של המוח הקטן בדגים שונה מזה של בני האדם. המוח הקטן של הדג אינו מכיל גרעינים עמוקים ואין תאי Purkinje.

הגודל והצורה של המוח הקטן בבעלי חוליות פרוטו-מימיים יכולים להשתנות לא רק בגלל אורח חיים פלגי או יושב יחסית. מכיוון שהמוח הקטן הוא מרכז הניתוח של רגישות סומטית, הוא לוקח חלק פעיל בעיבוד אותות אלקטרורצפטורים. לבעלי חוליות פרוטו-מימיים רבים יש קליטת חשמל. בכל הדגים שיש להם קליטה חשמלית, המוח הקטן מפותח מאוד. אם קליטה אלקטרומגנטית של שדה אלקטרומגנטי או שדות אלקטרומגנטיים חיצוניים הופכת למערכת ההשפעה העיקרית, אז המוח הקטן מתחיל לשמש כמרכז חושי ומוטורי. לעתים קרובות גודל המוח הקטן שלהם כל כך גדול שהוא מכסה את כל המוח ממשטח הגב.

למיני חולייתנים רבים יש אזורי מוח הדומים למוח הקטן במונחים של ציטוארכיטקטורה תאית ונוירוכימיה. לרוב מיני הדגים והדו-חיים יש איבר קו רוחבי שמזהה שינויים בלחץ המים. לאזור המוח שמקבל מידע מאיבר זה, מה שנקרא הגרעין התו-וולטרלי, יש מבנה דומה למוח הקטן.

דו-חיים וזוחלים

בדו-חיים, המוח הקטן מפותח מאוד גרוע והוא מורכב מלוח רוחבי צר מעל הפוסה המעוין. אצל זוחלים יש עלייה בגודל המוח הקטן, שיש לו בסיס אבולוציוני. סביבה מתאימה להיווצרות מערכת העצבים אצל זוחלים יכולה להיות ערמות פחם ענקיות, המורכבות בעיקר מטחב מועדון, זנב סוס ושרכים. בהריסות מרובות-מטרים כאלה של גזעי עצים רקובים או חלולים, יכלו להתפתח תנאים אידיאליים לאבולוציה של זוחלים. מרבצי פחם מודרניים מצביעים ישירות על כך שפסולת גזע עצים כזו הייתה נפוצה מאוד ויכולה להפוך לסביבת מעבר בקנה מידה גדול עבור דו-חיים לזוחלים. כדי לנצל את היתרונות הביולוגיים של פסולת עץ, היה צורך לרכוש מספר תכונות ספציפיות. ראשית, היה צורך ללמוד לנווט היטב בסביבה תלת מימדית. זו משימה לא קלה לדו-חיים מכיוון שהמוח הקטן שלהם קטן מאוד. אפילו לצפרדעי העצים המיוחדות, שהן שושלת אבולוציונית ללא מוצא, יש מוח קטן הרבה יותר מאשר זוחלים. אצל זוחלים נוצרים קשרים עצביים בין המוח הקטן לקליפת המוח.

המוח הקטן בנחשים ובלטאות, כמו בדו-חיים, ממוקם בצורה של לוח אנכי צר מעל הקצה הקדמי של הפוסה המעוין; אצל צבים ותנינים זה הרבה יותר רחב. יתר על כן, בתנינים חלקו האמצעי שונה בגודל ובקמור.

ציפורים

המוח הקטן של העופות מורכב מחלק אמצעי גדול יותר ושני נספחים צדדיים קטנים. הוא מכסה לחלוטין את הפוסה בצורת יהלום. החלק האמצעי של המוח הקטן מחולק על ידי חריצים רוחביים לעלים רבים. היחס בין מסת המוח הקטן למסת המוח כולו הוא הגדול ביותר בציפורים. זאת בשל הצורך בתיאום מהיר ומדויק של תנועות בטיסה.

בציפורים, המוח הקטן מורכב מחלק אמצעי מסיבי, הנחתך בדרך כלל על ידי 9 פיתולים, ושתי אונות קטנות, שהן הומולוגיות למוח הקטן של יונקים, כולל בני אדם. ציפורים מאופיינות בשלמות גבוהה של המנגנון הוסטיבולרי ומערכת תיאום התנועה. תוצאה של התפתחות אינטנסיבית של תיאום מרכזים סנסומוטוריים הייתה הופעתו של צרבלום גדול עם קפלים אמיתיים - חריצים ופיתולים. המוח הקטן של העופות היה המבנה הראשון של מוח החולייתנים בעל קליפת מוח ומבנה מקופל. תנועות מורכבות בסביבה תלת מימדית הובילו להתפתחות המוח הקטן של העופות כמרכז סנסומוטורי לתיאום תנועות.

יונקים

מאפיין ייחודי של המוח הקטן של היונקים הוא הגדלה של החלקים הצדדיים של המוח הקטן, המקיימים אינטראקציה בעיקר עם קליפת המוח. בהקשר של אבולוציה, הגדלה של המוח הקטן הצידי מתרחשת יחד עם הגדלה של האונות הקדמיות של קליפת המוח.

אצל יונקים, המוח הקטן מורכב מהוורמיס ומהמיספרות מזווגות. יונקים מאופיינים גם בגידול בשטח הפנים של המוח הקטן עקב היווצרות חריצים וקפלים.

במונוטרמים, כמו בציפורים, החלק האמצעי של המוח הקטן שולט על החלקים הצדדיים, הממוקמים בצורה של נספחים קלים. אצל חיות כיס, חוצות, כירופטרנים ומכרסמים, החלק האמצעי אינו נחות מהצדדים. רק אצל טורפים ובעלי פרסות החלקים הצדדיים הופכים גדולים יותר מהחלק האמצעי, ויוצרים את ההמיספרות המוחיות. אצל פרימטים, החלק האמצעי כבר מאוד לא מפותח בהשוואה להמיספרות.

בקודמי האדם ולט. homo sapiens במהלך הפלייסטוקן, התרחבות האונות הקדמיות התרחשה בקצב מהיר יותר בהשוואה למוח הקטן.

המוח הקטן - האנטומיה של המוח הקטן האנושי

הייחוד של המוח הקטן האנושי הוא שכמו המוח הקטן, הוא מורכב מהמיספרה הימנית והשמאלית וממבנה לא מזווג המחבר ביניהם - "התולעת". המוח הקטן תופס כמעט את כל הפוסה הגולגולת האחורית. קוטר המוח הקטן גדול משמעותית מגודלו האנטירופוסטריורי.

מסת המוח הקטן באדם בוגר נע בין 120 ל-160 גרם עד הלידה, המוח הקטן פחות מפותח בהשוואה להמיספרות המוחיות, אך בשנה הראשונה לחייו הוא מתפתח מהר יותר משאר חלקי המוח. הגדלה בולטת של המוח הקטן נצפית בין החודשים ה-5 ל-11 לחייו, כאשר הילד לומד לשבת וללכת. מסת המוח הקטן של יילוד היא כ-20 גרם, ב-3 חודשים היא מכפילה את עצמה, ב-5 חודשים היא עולה פי 3, בסוף החודש ה-9 - פי 4. אז המוח הקטן גדל לאט יותר, ועד גיל 6 שנים משקלו מגיע לגבול התחתון של הנורמה למבוגרים - 120 גרם.

מעל המוח הקטן שוכנות האונות העורפית של ההמיספרות המוחיות. המוח הקטן מופרד מהמוח הקטן על ידי פיסורה עמוקה, שאליו נדחס תהליך של ה-dura mater של המוח - המוח הקטן הטנטוריום, נמתח על פוסת הגולגולת האחורית. לפני המוח הקטן נמצאים ה-pons ו-medulla oblongata.

ה-cerbellar vermis קצר יותר מהמיספרות, לכן נוצרים חריצים בקצוות התואמים של המוח הקטן: בקצה הקדמי - קדמי, בקצה האחורי - אחורי. החלקים הבולטים ביותר של הקצוות הקדמיים והאחוריים יוצרים את הפינות הקדמיות והאחוריות המתאימות, והחלקים הצדדיים הבולטים ביותר יוצרים את הפינות הרוחביות.

הסדק האופקי, העובר מדוכוכי המוח האמצעיים אל החריץ האחורי של המוח הקטן, מחלק כל חצי כדור של המוח הקטן לשני משטחים: העליון, שטוח יחסית ויורד אל הקצוות, והתחתון הקמור. עם פני השטח התחתונים שלו, המוח הקטן צמוד ל-medulla oblongata, כך שהאחרון נלחץ לתוך המוח הקטן ויוצר אינוואגינציה - עמק המוחון, שבתחתיתו נמצא הוורמיס.

לוורמיס המוח הקטן יש משטחים עליונים ותחתונים. חריצים העוברים לאורך צידי הוורמיס: רדודים יותר על המשטח הקדמי ועמוק יותר על המשטח האחורי - מפרידים אותו מהמיספרות המוחיות.

המוח הקטן מורכב מחומר אפור ולבן. החומר האפור של ההמיספרות וה-cerbellar vermis, הממוקם בשכבה השטחית, יוצר את קליפת המוח הקטן, והצטברות החומר האפור במעמקי המוח הקטן יוצרת את גרעיני המוח הקטן. חומר לבן - הגוף המוח הקטן של המוח הקטן, שוכן בעומק המוח הקטן ובאמצעות שלושה זוגות של זרועות המוח הקטן מחבר את החומר האפור של המוח הקטן עם גזע המוח וחוט השדרה.

תוֹלַעַת

ה-cerbellar vermis שולט ביציבה, בטון, בתנועות התומכות ובאיזון הגוף. תפקוד לקוי של התולעת בבני אדם מתבטא בצורה של אטקסיה סטטית-תנועתית.

פרוסות

המשטחים של ההמיספרות וה-cerbellar vermis מחולקים על ידי סדקים מוחיים עמוקים פחות או יותר למספר רב של יריעות מוחיות מקושתות בגדלים שונים, רובם ממוקמים כמעט במקביל זה לזה. עומק החריצים הללו אינו עולה על 2.5 ס"מ אם ניתן היה ליישר את העלים של המוח הקטן, אז השטח של קליפת המוח שלו יהיה 17 על 120 ס"מ קבוצות של פיתולים יוצרות אונות בודדות של המוח הקטן. האונות באותו שם בשתי ההמיספרות מתוחמות באותו חריץ, העובר דרך הוורמיס מחצי כדור אחד לשני, וכתוצאה מכך שתי האונות - ימין ושמאל - באותו שם בשתי ההמיספרות מתאימות ל אונה מסוימת של הוורמיס.

האונות הבודדות יוצרות את האונות של המוח הקטן. ישנן שלוש אונות כאלה: קדמית, אחורית ופלוקנודולרית.

הוורמיס והמיספרות מכוסים בחומר אפור, שבתוכו יש חומר לבן. החומר הלבן מסתעף וחודר לתוך כל גירוס בצורת פסים לבנים. בחלקים סגיטליים של המוח הקטן נראה תבנית מוזרה הנקראת "עץ החיים". הגרעינים התת קורטיקליים של המוח הקטן נמצאים בתוך החומר הלבן.

10. עץ החיים של המוח הקטן
11. מדולה של המוח הקטן
12. פסים לבנים
13. קורטקס המוח הקטן
18. גרעין שיניים
19. שער ליבה משונן
20. גרעין שעם
21. גרעין כדורי
22. ליבת אוהל

המוח הקטן מחובר למבני מוח שכנים באמצעות שלושה זוגות של זרועות. עמודי המוח הקטן הם מערכות של מסלולים שסיביהם עוברים אל המוח הקטן וממנו:

1. הזרועות המוחיות התחתונות משתרעות מה-medulla oblongata אל המוח הקטן.
2. הזרועות המוחיות האמצעיות משתרעות מהפונס אל המוח הקטן.
3. הזרועות המוחיות העליונות מובילות למוח האמצעי.

ליבות

גרעיני המוח הקטן הם צבירים זווגים של חומר אפור, הממוקמים בעובי החומר הלבן, קרוב יותר לאמצע, כלומר ה-cerbellar vermis. ניתן להבחין בין הגרעינים הבאים:

1. השיניים נמצאות באזורים המדיאליים-תחתונים של החומר הלבן. גרעין זה הוא לוח מעוקל דמוי גל של חומר אפור עם שבר קטן בקטע המדיאלי, הנקרא הילום של הגרעין הדנטאטי. הגרעין המשונן דומה לגרעין הזית. דמיון זה אינו מקרי, מכיוון ששני הגרעינים מחוברים על ידי מסלולים, סיבים אוליבוקסרבלריים, וכל גירוס של גרעין אחד דומה לגירוס של השני.
2. קורקי ממוקם מדיאלי ומקביל לגרעין השיניים.
3. הכדורי שוכב מעט מדיאלי לגרעין הפקק ועל קטע ניתן להציג אותו בצורה של מספר כדורים קטנים.
4. ליבת האוהל ממוקמת בחומר הלבן של התולעת, משני צידי המישור החציוני שלה, מתחת לאונה העגלה והאונה המרכזית, בגג החדר הרביעי.

גרעין האוהל, בהיותו המדיאלי ביותר, ממוקם בצידי קו האמצע באזור שבו האוהל בולט לתוך המוח הקטן. לרוחב אליו נמצאים הגרעינים הכדוריים, דמויי הפקק והשיניים, בהתאמה. לגרעינים הנקראים יש גילאים פילוגנטיים שונים: nucleus fastigii שייך לחלק העתיק ביותר של המוח הקטן, הקשור למנגנון הוסטיבולרי; nuclei emboliformis et globosus - לחלק הישן, שצמח בקשר לתנועות הגוף, ו- nucleus dentatus - לצעירים, שהתפתחו בקשר לתנועה בעזרת הגפיים. לכן, כאשר כל אחד מהחלקים הללו נפגע, היבטים שונים של התפקוד המוטורי מופרעים, התואמים לשלבים שונים של פילוגנזה, דהיינו: כאשר הארכיצרבלום נפגע, איזון הגוף מופר, כאשר הפליאוצרבלום נפגע, העבודה של שרירי הצוואר והגו מופרעים, וכאשר הניאו-מוחי נפגע, עבודת שרירי הגפיים מופרעת.

גרעין האוהל ממוקם בחומר הלבן של ה"תולעת", הגרעינים הנותרים נמצאים בהמיספרות המוחיות. כמעט כל המידע היוצא מהמוח הקטן עובר לגרעיניו.

אספקת דם

עורקים

שלושה עורקים מזווגים גדולים מקורם בחולייתנים ובעורק הבזילרי, המעבירים דם למוח הקטן:

1. עורק המוח הקטן העליון;
2. עורק המוח הקטן הקדמי התחתון;
3. עורק מוח קטן אחורי.

העורקים המוחיים עוברים לאורך רכסי הפיתולים המוחיים, מבלי ליצור לולאות בחריצים שלו, וכך גם העורקים של ההמיספרות המוחיות. במקום זאת, ענפי כלי דם קטנים משתרעים מהם כמעט לכל חריץ.

עורק מוח קטן מעולה

הוא נובע מהחלק העליון של העורק הבזילארי בגבול ה-pons והדופן המוחית לפני חלוקתו לעורקי המוח האחוריים. העורק הולך מתחת לתא המטען של העצב האוקולומוטורי, מתכופף מסביב לדוכן הקדמי של המוח הקטן מלמעלה ובגובה המרובע, מתחת לטנטוריום, מסתובב אחורה בזווית ישרה, מסתעף על פני השטח העליון של המוח הקטן. ענפים נובעים מהעורק המספקים דם ל:

• colliculus תחתון של המרובע;
• peduncles cerebellar מעולה;
• גרעין משונן של המוח הקטן;
• חלקים עליונים של vermis והמיספרות המוחיים.

החלקים הראשוניים של הענפים המספקים דם לחלקים העליונים של הוורמיס והאזורים שמסביב עשויים להיות ממוקמים בחלק האחורי של חריץ הטנטוריום, בהתאם לגודל האינדיבידואלי של הפורמן הטנטוריאלי ומידת הבליטה הפיזיולוגית של ה-vermis לתוך. זה. לאחר מכן הם חוצים את קצה הטנטוריום של המוח הקטן והולכים לחלקים הגביים והצדדיים של החלקים העליונים של ההמיספרות. תכונה טופוגרפית זו הופכת את כלי הדם לפגיעים לדחיסה אפשרית על ידי החלק המוגבה ביותר של הוורמיס כאשר המוח הקטן פורץ לתוך החלק האחורי של הפורמן הטטוריאלי. התוצאה של דחיסה כזו היא אוטמים חלקיים ואפילו מלאים של קליפת המוח של ההמיספרות העליונות והורמיס המוחין.

הענפים של העורק המוח הקטן העליון נראים באופן נרחב עם הענפים של שני העורקים המוחיים התחתונים.

עורק מוח קטן קדמי תחתון

זה נובע מהחלק הראשוני של העורק הבזילרי. ברוב המקרים, העורק עובר לאורך הקצה התחתון של הפונס בקשת כשהקמור שלו פונה כלפי מטה. הגזע הראשי של העורק ממוקם לרוב קדמי לשורש עצב האבדוקנס, יוצא החוצה ועובר בין שורשי עצבי הפנים והווסטיבולוקולאריים. לאחר מכן, העורק מתכופף סביב הפלקולוס מלמעלה ומסתעף על פני השטח התחתון הקדמי של המוח הקטן. באזור הפלקולוס יכולות להיות לעתים קרובות שתי לולאות הנוצרות על ידי העורקים המוחיים: האחת - התחתון האחורי, השני - התחתון הקדמי.

העורק המוח הקטן התחתון הקדמי, העובר בין שורשי עצבי הפנים וה-וסטיבולוקולאריים, פולט את העורק המבוך, העובר אל תעלת השמע הפנימית ויחד עם עצב השמיעה חודר לאוזן הפנימית. במקרים אחרים, העורק המבוך נובע מהעורק הבזילרי. הענפים הסופיים של עורק המוח הקטן הקדמי מספקים את שורשי העצבים VII-VIII, עמוד המוח הקטן האמצעי, הפלקולוס, החלקים התחתונים הקדמיים של קליפת המוח המוחית ומקלעת הכורואיד של החדר הרביעי.

הענף הווילוסי הקדמי של החדר הרביעי יוצא מהעורק בגובה הפלקולוס וחודר למקלעת דרך הצמצם הרוחבי.

לפיכך, העורק המוח הקטן הקדמי התחתון מספק דם ל:

• אוזן פנימית;
• שורשי עצבי הפנים והווסטיבולוקולאריים;
• peduncle המוח הקטן האמצעי;
• אונה פלוקולו-נודולרית;
• מקלעת choroid של החדר הרביעי.

שטח אספקת הדם שלהם בהשוואה לשאר העורקים המוחיים הוא הקטן ביותר.

עורק מוח קטן אחורי

הוא נובע מעורק החוליה ברמת הדיקוסציה של הפירמידות או בקצה התחתון של הזית. קוטר הגזע הראשי של העורק המוח הקטן התחתון האחורי הוא 1.5-2 מ"מ. העורק מקיף את הזית, עולה, מסתובב ועובר בין שורשי עצבי הלוע והוואגוס, יוצר לולאות, ואז יורד בין עמוד המוח התחתון למשטח הפנימי של השקד. לאחר מכן העורק פונה החוצה ועובר למוח הקטן, שם הוא מתפצל לענפים פנימיים וחיצוניים, שהראשון שבהם עולה לאורך הוורמיס, והשני הולך אל המשטח התחתון של חצי המוח הקטן.

העורק יכול ליצור עד שלוש לולאות. הלולאה הראשונה, המכוונת כלפי מטה, נוצרת באזור החריץ שבין הפונס לפירמידה, הלולאה השנייה עם קמור כלפי מעלה נוצרת על עמוד המוח התחתון, והלולאה השלישית המכוונת כלפי מטה מונחת על פני השטח הפנימיים. של האמיגדלה. מהגזע של ענפי העורק המוח הקטן האחורי התחתון הולכים אל:

• משטח ventrolateral של medulla oblongata. נזק לענפים אלו גורם להתפתחות תסמונת ולנברג-זכרצ'נקו;
• אמיגדלה;
• המשטח התחתון של המוח הקטן וגרעיניו;
• שורשי עצבי הלוע והוואגוס;
• מקלעת כורואיד של החדר הרביעי דרך הפתח החציוני שלו בצורת הענף האחורי של החדר הרביעי).

וינה

הוורידים של המוח הקטן יוצרים רשת רחבה על פניו. הם עושים אנסטומוז עם ורידי המוח הגדול, גזע המוח, חוט השדרה וזורמים לתוך הסינוסים הסמוכים.

הווריד העליון של ה-cerebellar vermis אוסף דם מה- superior vermis ומחלקים סמוכים של קליפת המוח של המשטח העליון של המוח הקטן, ומעל לאזור המרובע, זורם לווריד המוח הגדול שמתחתיו.

הווריד התחתון של המוח הקטן מקבל דם מהוורמיס התחתון, המשטח התחתון של המוח הקטן ומהשקד. הווריד עובר לאחור ולמעלה לאורך החריץ שבין ההמיספרות המוחיות וזורם אל הסינוס הישר, לעתים רחוקות יותר אל הסינוס הרוחבי או אל ניקוז הסינוס.

הוורידים המוחיים העליונים עוברים לאורך המשטח העל-צדדי של המוח ומתרוקנים לתוך הסינוס הרוחבי.

הוורידים המוחיים התחתונים, אוספים דם מהמשטח האינפרו-צדדי של ההמיספרות המוחיות, זורמים אל הסינוס הסיגמואידי ואל הווריד הפטרוזלי העליון.

המוח הקטן - נוירופיזיולוגיה

המוח הקטן הוא ענף פונקציונלי של הציר הראשי "קליפת המוח - חוט השדרה". מצד אחד, משוב חושי סגור בו, כלומר הוא מקבל עותק של ההשפעה, מצד שני, מגיע לכאן גם עותק של התפרצות ממרכזים מוטוריים. במונחים טכניים, הראשון מסמן את המצב הנוכחי של המשתנה הנשלט, והשני נותן מושג לגבי המצב הסופי הרצוי. על ידי השוואה בין הראשון והשני, קליפת המוח המוחית יכולה לחשב את השגיאה, עליה היא מדווחת למרכזים המוטוריים. בדרך זו, המוח הקטן מתקן באופן רציף הן תנועות מכוונות והן תנועות אוטומטיות. בחולייתנים תחתונים מגיע מידע למוח הקטן גם מהאזור האקוסטי, אשר רושם תחושות הקשורות לאיזון המסופק מהאוזן והקו לרוחב, ובחלקם אף מאיבר הריח.

מבחינה פילוגנטית, החלק העתיק ביותר של המוח הקטן מורכב מפלוק וגוש. כניסות וסטיבולריות שולטים כאן. במונחים אבולוציוניים, המבנים של הארכיצרבלום מופיעים במחלקת הציקלוסטומים ב-lampreys, בצורת לוח רוחבי המתפשט על פני הקטע הקדמי של הפוסה המעוין. בבעלי חוליות נמוכים יותר, הארכיצרבלום מיוצג על ידי חלקים בצורת אוזניים זוגיים. בתהליך האבולוציה מציינת ירידה בגודל המבנים של החלק העתיק של המוח הקטן. ארכיצרבלום הוא המרכיב החשוב ביותר של המנגנון הוסטיבולרי.

המבנים ה"ישנים" בבני אדם כוללים גם את אזור הוורמיס באונה הקדמית של המוח הקטן, הפירמידה, עבשת הוורמיס והפריקלוץ'. הפליאוצרבלום מקבל אותות בעיקר מחוט השדרה. מבני המוח הקטן מופיעים בדגים ונמצאים בבעלי חוליות אחרים.

האלמנטים המדיאליים של המוח הקטן נותנים השלכות לגרעין האוהל, כמו גם לגרעין הכדורי והקורטיקלי, אשר בתורם יוצרים קשרים בעיקר עם המרכזים המוטוריים של הגזע. הגרעין של דייטרס, המרכז המוטורי הווסטיבולרי, מקבל גם אותות ישירות מהוורמיס ומהאונה הפלקולונודולרית.

נזק לארכיון והפלאו-מוח מוביל בעיקר לחוסר איזון, כמו בפתולוגיה של המנגנון הוסטיבולרי. אדם חווה סחרחורת, בחילות והקאות. הפרעות אוקולומוטוריות בצורת ניסטגמוס אופייניות אף הן. קשה למטופלים לעמוד וללכת, במיוחד בחושך, לשם כך הם צריכים לאחוז במשהו בידיים; ההליכה הופכת לא יציבה, כאילו נמצאת במצב של שכרות.

האלמנטים הצדדיים של המוח הקטן מקבלים אותות בעיקר מקליפת המוח דרך גרעיני ה-pons והזית התחתון. תאי Purkinje של ההמיספרות המוחיות נותנים השלכות דרך הגרעינים הדנטאטיים לרוחב אל הגרעינים המוטוריים של התלמוס ובהמשך לאזורים המוטוריים של קליפת המוח. באמצעות שני כניסות אלה, ההמיספרות המוחיות מקבלים מידע מאזורי קליפת המוח המופעלים בשלב ההכנה לתנועה, כלומר, משתתפים ב"תכנות" שלה. מבנים ניאו-מוחיים נמצאים רק ביונקים. יחד עם זאת, בבני אדם, עקב יציבה זקופה ושיפור תנועות הידיים, הם השיגו את ההתפתחות הגדולה ביותר בהשוואה לבעלי חיים אחרים.

לפיכך, חלק מהדחפים הנוצרים בקליפת המוח מגיעים להמיספרה הנגדית של המוח הקטן, ומביאים מידע לא על מה שנעשה, אלא רק על התנועה הפעילה שתוכננה לביצוע. לאחר קבלת מידע כזה, המוח הקטן שולח דחפים המתקינים תנועה רצונית בעיקר על ידי כיבוי האינרציה והוויסות הרציונלי ביותר של טונוס השרירים של אגוניסטים ואנטגוניסטים. כתוצאה מכך, מובטחים בהירות ודיוק של תנועות רצוניות, וכל רכיב בלתי הולם מתבטל.

פלסטיות פונקציונלית, הסתגלות מוטורית ולמידה מוטורית

תפקידו של המוח הקטן בהסתגלות מוטורית הוכח בניסוי. אם הראייה לקויה, הרפלקס הוסטיבולו-עיני של תנועת עיניים מפצה בעת סיבוב הראש לא יתאים עוד למידע החזותי שמתקבל במוח. נבדק המרכיב משקפי פריזמה מתקשה בתחילה מאוד לנוע בצורה נכונה בסביבה, אך לאחר מספר ימים הוא מסתגל למידע הוויזואלי החריג. במקביל, צוינו שינויים כמותיים ברורים ברפלקס הוסטיבולו-עיני והסתגלותו ארוכת הטווח. ניסויים בהרס של מבני עצב הראו כי הסתגלות מוטורית כזו בלתי אפשרית ללא השתתפות המוח הקטן. הפלסטיות של תפקודים מוחיים ולמידה מוטורית, ההגדרה של המנגנונים העצביים שלהם, תוארה על ידי דיוויד מאר וג'יימס אלבוס.

הפלסטיות של תפקוד המוח הקטן אחראית גם על למידה מוטורית ופיתוח תנועות סטריאוטיפיות, כמו כתיבה, הקלדה על מקלדת וכו'.

למרות שהמוח הקטן מחובר לקליפת המוח, פעילותו אינה נשלטת על ידי ההכרה.

פונקציות

הפונקציות של המוח הקטן דומות בין המינים, כולל בני אדם. הדבר מאושש על ידי שיבושם במהלך פגיעה במוח הקטן בניסויים בבעלי חיים ובתוצאות של תצפיות קליניות במחלות המשפיעות על המוח הקטן בבני אדם. המוח הקטן הוא מרכז מוחי חשוב ביותר לתיאום וויסות הפעילות המוטורית ולשמירה על היציבה. המוח הקטן פועל בעיקר באופן רפלקסיבי, שומר על איזון הגוף וההתמצאות שלו במרחב. זה גם ממלא תפקיד חשוב בתנועה.

בהתאם לכך, התפקידים העיקריים של המוח הקטן הם:

1. תיאום תנועות
2. ויסות איזון
3. ויסות טונוס השרירים

שבילים

המוח הקטן מחובר לחלקים אחרים של מערכת העצבים דרך מסלולים רבים העוברים דרך עמודי המוח הקטן. יש מסלולים אפרנטיים ואפרנטיים. מסלולים אפרנטיים קיימים רק ברגליים העליונות.

המסלולים המוחיים אינם חוצים כלל או חוצים פעמיים. לכן, עם חצי נזק למוח הקטן עצמו או נזק חד צדדי לזרועות המוח הקטן, הסימפטומים של הנגע מתפתחים בצדדים הפגועים.

רגליים עליונות

מסלולים אפרנטיים עוברים דרך עמודי המוח העליונים, למעט המסלול האפרנטי של Gowers.

1. מערכת השדרה הקדמית - הנוירון הראשון של מערכת זו מתחיל מהפרופריוצפטורים של השרירים, המפרקים, הגידים והפריוסטאום וממוקם בגנגליון השדרה. הנוירון השני הוא התאים של הקרן האחורית של חוט השדרה, שהאקסונים שלהם עוברים לצד הנגדי ועולים בחלק הקדמי של העמוד הצדי, עוברים את המדוללה אובלונגטה, ה-pons, ואז חוצים שוב ודרך הרגליים העליונות נכנסות לקליפת המוח של ההמיספרות המוחיות, ולאחר מכן לתוך הגרעין המשונן.
2. דרכי אדומה דנטליות - מקורן בגרעין הדנטאטי ועובר דרך העליונים המוחיים העליונים. מסלולים אלו חוצים פעמיים ומסתיימים בגרעינים האדומים. אקסונים של נוירונים מהגרעינים האדומים יוצרים את ה-rubrospinal tract. לאחר היציאה מהגרעין האדום, מסלול זה חוצה שוב, יורד בגזע המוח, כחלק מהעמודה הצדדית של חוט השדרה, ומגיע אל המוטונאורונים α-ו-γ של חוט השדרה.
3. מערכת המוח הצרבלוטלמית - עוברת לגרעיני התלמוס. דרכם, המוח הקטן מתחבר למערכת החוץ-פירמידלית ולקליפת המוח.
4. דרכי המוח-רשתיות - מחברות את המוח הקטן עם היווצרות הרטיקולרית, ממנה מתחילה מערכת השדרה-רשתית.
5. מערכת המוח המוחית-ווסטיבולרית היא מסלול מיוחד מכיוון שבניגוד למסלולים אחרים שמתחילים בגרעיני המוח הקטן, הוא מורכב מאקסונים של תאי Purkinje הפונים לגרעין הווסטיבולרי הצידי של דייטרס.

רגליים אמצעיות

עמודי המוח האמצעיים נושאים מסלולים אפרנטיים המחברים את המוח הקטן לקליפת המוח.

1. מסלול Fronto-pontine-cerebellar - מתחיל מה-gyri הקדמי והאמצעי, עובר דרך הירך הקדמית של הקפסולה הפנימית לצד הנגדי ועובר לתאי ה-pons, המייצגים את הנוירון השני של מסלול זה. מהם הוא נכנס לדופן המוח הקטן האמצעי הנגדי ומסתיים בתאי ה-Purkinje של ההמיספרות שלו.
2. טמפרופונטין-מוח הקטן - מתחיל מתאי הקורטקס של האונות הטמפורליות של המוח. אחרת, המהלך שלו דומה לזה של המסלול הפרונטו-פונטי-מוחי.
3. מערכת המוח העורפית-פונטינית-מוחית מתחילה מתאי הקורטקס של האונה העורפית של המוח. מעביר מידע חזותי למוח הקטן.

רגליים תחתונות

בזרועות המוח התחתונות יש מסלולים אפרנטיים העוברים מחוט השדרה וגזע המוח לקליפת המוח המוחית.

1. מערכת השדרה האחורית מחברת את המוח הקטן לחוט השדרה. מוליך דחפים מפרופריוצפטורים של שרירים, מפרקים, גידים ופריוסטאום, המגיעים לקרניים האחוריות של חוט השדרה כחלק מסיבים תחושתיים ושורשי גב של עצבי עמוד השדרה. בקרניים האחוריות של חוט השדרה הם עוברים למה שנקרא. תאי קלארק, שהם הנוירון השני של רגישות עמוקה. אקסונים של תאי קלארק יוצרים את מסלול ה-Flexig. הם עוברים בחלק האחורי של העמוד הצדדי בצדם וכחלק מזרועות המוח התחתונות, מגיעים לקליפת המוח שלו.
2. זית-מוח הקטן - מתחיל בגרעין הזית התחתון בצד הנגדי ומסתיים בתאי ה-Purkinje של קליפת המוח הקטן. מערכת האוליבוקרבלורית מיוצגת על ידי סיבים מטפסים. גרעין הזית התחתון מקבל מידע ישירות מקליפת המוח ובכך מוליך מידע מהאזורים הפרה-מוטוריים שלו, כלומר מהאזורים האחראים לתכנון תנועות.
3. ה-Vstibulocerebellar tract מתחיל מהגרעין הווסטיבולרי העליון של Bechterew ודרך ה- inferior peduncle מגיע לקורטקס המוחין של האזור הפלקולונודולרי. מידע מהמסלול הוסטיבולו-מוחי מפעיל תאי Purkinje ומגיע לגרעין האוהל.
4. דרכי רשתות-מוחיות - מתחילות מהיווצרות רשתית של גזע המוח ומגיעה לקליפת המוח של המוח הקטן. מחבר בין המוח הקטן לגרעיני הבסיס של המערכת האקסטרה-פירמידלית.

המוח הקטן - תסמינים של נגעים

נזק למוח הקטן מאופיין בהפרעות סטטיות ותיאום תנועות, כמו גם היפוטוניה בשרירים. שלישיה זו אופיינית הן לבני אדם והן לבעלי חוליות אחרים. יחד עם זאת, התסמינים של פגיעה במוח הקטן מתוארים בפירוט רב ביותר עבור בני אדם, שכן יש להם משמעות ישירה ברפואה.

פגיעה במוח הקטן, בעיקר בוורמיס שלו, בדרך כלל מוביל להפרה של הסטטיקה של הגוף - היכולת לשמור על מיקום יציב של מרכז הכובד שלו, הבטחת יציבות. כאשר פונקציה זו מופרעת, מתרחשת אטקסיה סטטית. המטופל הופך לא יציב, ולכן בעמידה הוא נוטה לפזר את רגליו לרווחה ולאזן בעזרת הידיים. אטקסיה סטטית מתבטאת בבירור במיוחד בעמדת רומברג. המטופל מתבקש לעמוד כשרגליים צמודות זו לזו, להרים מעט את ראשו ולמתוח את זרועותיו קדימה. בנוכחות הפרעות במוח הקטן, המטופל במצב זה מתברר כלא יציב, גופו מתנדנד. החולה עלול ליפול. במקרה של פגיעה ב-cerbellar vermis, החולה בדרך כלל מתנדנד מצד לצד ולעתים קרובות יותר נופל לאחור עם פתולוגיה של חצי המוח המוחין, הוא נוטה בעיקר לכיוון המוקד הפתולוגי. אם ההפרעה הסטטית מתבטאת בצורה מתונה, קל יותר לזהות אותה אצל מטופל במצב של רומברג כביכול מסובך או רגיש. במקרה זה, המטופל מתבקש להניח את כפות רגליו בקו אחד כך שהבוהן של רגל אחת מונחת על עקבה של השנייה. הערכת היציבות זהה לעמדה הרגילה של רומברג.

בדרך כלל, כאשר אדם עומד, שרירי רגליו מתוחים אם יש איום של נפילה בצד, רגלו בצד זה נעה באותו כיוון, והרגל השנייה יורדת מהרצפה. כאשר המוח הקטן, בעיקר הוורמיס שלו, נפגע, תגובות התמיכה והקפיצה של המטופל מופרעות. תגובת תמיכה לקויה מתבטאת בחוסר יציבות של המטופל בעמידה, במיוחד אם רגליו מוזזות מקרוב. הפרה של תגובת הקפיצה מובילה לכך שאם הרופא, שעומד מאחורי המטופל ומאבטח אותו, דוחף את המטופל לכיוון זה או אחר, אז האחרון נופל בדחיפה קלה.

ההליכה של חולה עם פתולוגיה של המוח הקטן אופיינית מאוד ונקראת "מוח הקטן". עקב חוסר היציבות של הגוף, המטופל הולך בחוסר יציבות, פושט את רגליו לרווחה, תוך כדי "השלכה" מצד לצד, ובמידה והמיספרה המוחית נפגעת, הוא סוטה בהליכה מהכיוון הנתון לכיוון המוקד הפתולוגי. חוסר היציבות בולט במיוחד בעת סיבוב. בעת הליכה, פלג הגוף העליון של האדם מיושר יתר על המידה. ההליכה של חולה עם פגיעה במוח הקטן מזכירה במובנים רבים את ההליכה של אדם שיכור.

אם אטקסיה סטטית מתבררת כבולטת, אז החולים מאבדים לחלוטין את היכולת לשלוט בגופם ואינם יכולים לא רק ללכת ולעמוד, אלא אפילו לשבת.

נזק דומיננטי להמיספרות המוחיותמוביל להתמוטטות ההשפעות האנטי-אינרציאליות שלו, ובפרט, להתרחשות של אטקסיה דינמית. היא מתבטאת בסרבול בתנועות הגפיים, אשר בולט במיוחד בתנועות הדורשות דיוק. כדי לזהות אטקסיה דינמית, מבוצעות סדרה של בדיקות קואורדינציה.

היפוטוניה שרירית מתגלה במהלך תנועות פסיביות שמבצע הבודק במפרקים שונים בגפיים של המטופל. פגיעה ב-cerbellar vermis מובילה בדרך כלל להיפוטוניה שרירים מפושטת, בעוד עם פגיעה בהמיספרה המוחית, נצפית ירידה בטונוס השרירים בצד המוקד הפתולוגי.

רפלקסים דמויי מטוטלת נגרמים גם מיתר לחץ דם. כאשר בוחנים את רפלקס הברך בישיבה עם רגליים תלויות בחופשיות מהספה לאחר מכה בפטיש, נצפות מספר תנועות "נדנוד" של הרגל התחתונה.

אסינרגיה היא אובדן של תנועות סינרגטיות פיזיולוגיות במהלך פעולות מוטוריות מורכבות.

הבדיקות הנפוצות ביותר לאסינרגיה הן:

1. המטופל, העומד ברגליים צמודות, מתבקש להתכופף לאחור. בדרך כלל, במקביל להשלכת הראש לאחור, הרגליים מתכופפות באופן סינרגטי במפרקי הברך, מה שעוזר לשמור על יציבות הגוף. עם פתולוגיה של המוח הקטן, אין תנועה זוגית במפרקי הברך, ובזריקת הראש לאחור, החולה מאבד מיד שיווי משקל ונופל לאותו כיוון.
2. המטופל, שעומד ברגליים צמודות, מתבקש לנוח על כפות הידיים של הרופא, שלאחר מכן מסיר אותן לפתע. אם למטופל יש אסינרגיה במוח הקטן, הוא נופל קדימה. בדרך כלל, יש סטייה קלה של הגוף לאחור או שהאדם נשאר ללא תנועה.
3. המטופל, השוכב על גבו על מיטה קשה ללא כרית ורגליו פרושות ברוחב הכתפיים, מתבקש לשלב את ידיו על חזהו ואז להתיישב. בשל היעדר התכווצויות זוגיות של שרירי העכוז, מטופל עם פתולוגיה של המוח הקטן אינו יכול לתקן את רגליו והאגן לאזור התמיכה כתוצאה מכך, הוא אינו מסוגל לשבת, בעוד רגליו של המטופל מתרוממות מהמיטה.

המוח הקטן - פתולוגיה

נגעים במוח הקטן מתרחשים במגוון רחב של מחלות. בהתבסס על נתוני ICD-10, המוח הקטן מושפע ישירות בפתולוגיות הבאות:

ניאופלזמות

ניאופלזמות מוחיות מיוצגות לרוב על ידי מדולובלסטומות, אסטרוציטומות והמנגיובלסטומות.

מוּרְסָה

מורסות מוחיות מהוות 29% מכלל המורסות במוח. לרוב הם ממוקמים בהמיספרות המוחיות בעומק של 1-2 ס"מ הם קטנים בגודלם, עגולים או סגלגלים.

יש מורסות גרורות ומגע של המוח הקטן. מורסות גרורות נדירות; להתפתח כתוצאה ממחלות מוגלתיות של חלקים מרוחקים של הגוף. לפעמים לא ניתן לקבוע את מקור הזיהום.

מורסות מגע ממקור אוטגני שכיחות יותר. דרכי ההדבקה בהן הן או תעלות העצם של העצם הטמפורלית או הכלים המנקזים דם מהאוזן התיכונה והפנימית.

מחלות תורשתיות

קבוצה של מחלות תורשתיות מלווה בהתפתחות אטקסיה.

בחלקם מציינים נגע דומיננטי של המוח הקטן.

אטקסיה מוחית תורשתית של פייר מארי

מחלה ניוונית תורשתית עם נזק עיקרי למוח הקטן ולמסלוליו. סוג הירושה הוא אוטוזומלי דומיננטי.

במחלה זו נקבע נזק ניווני לתאי קליפת המוח וגרעינים של המוח הקטן, דרכי ספינו-מוח במיתרים הצדדיים של חוט השדרה, בגרעיני ה-pons וה-medulla oblongata.

ניוון אוליבופונטו-צרבלורי

קבוצה של מחלות תורשתיות של מערכת העצבים, המאופיינת בשינויים ניווניים במוח הקטן, גרעיני הזיתים התחתונים והפונס, במקרים נדירים - גרעיני עצבי הגולגולת של הקבוצה הזנבת, ובמידה פחותה - פגיעה בגוף. מסלולים ותאים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה, גרעיני הבסיס. המחלות שונות בסוג ההורשה ובשילובים שונים של תסמינים קליניים.

ניוון מוחין אלכוהולי

ניוון המוח הקטן האלכוהולי הוא אחד הסיבוכים השכיחים ביותר של שימוש לרעה באלכוהול. זה מתפתח לעתים קרובות יותר בעשור החמישי לחיים לאחר שנים רבות של שימוש לרעה באתנול. זה נגרם הן מההשפעה הרעילה הישירה של אלכוהול והן מהפרעות אלקטרוליטים הנגרמות על ידי אלכוהוליזם. מתפתחת ניוון חמור של האונות הקדמיות והחלק העליון של ה-cerbellar vermis. באזורים הפגועים, אובדן כמעט מוחלט של נוירונים מזוהה הן בשכבות הגרנולריות והן בשכבות המולקולריות של קליפת המוח הקטן. במקרים מתקדמים עשויים להיות מעורבים גם גרעיני השיניים.

טרשת נפוצה

טרשת נפוצה היא מחלה כרונית דה-מיילינציה. בעזרתו נצפה נזק מולטיפוקל לחומר הלבן של מערכת העצבים המרכזית.

מבחינה מורפולוגית, התהליך הפתולוגי בטרשת נפוצה מאופיין בשינויים רבים במוח ובחוט השדרה. הלוקליזציה המועדפת של נגעים היא החומר הלבן הפרי-חדרי, החוטים הצדדיים והאחוריים של חוט השדרה הצווארי והחזה, המוח הקטן וגזע המוח.

הפרעות מוחיות

דימום לתוך המוח הקטן

הפרעות במחזור הדם במוח הקטן יכולות להיות איסכמיות או דימומיות.

אוטם מוחין מתרחש כאשר העורקים החוליים, הבזילאריים או המוחיים חסומים, ועם נזק רב, מלווה בתסמינים מוחיים חמורים ופגיעה בהכרה. , טינטון, בחילות בצד הפגוע - paresis של שרירי הפנים, אטקסיה מוחית, תסמונת הורנר. כאשר העורק המוח הקטן העליון חסום, מתרחשות לעיתים קרובות סחרחורת ואטקסיה מוחית בצד הנגע.

דימום לתוך המוח הקטן מתבטא בדרך כלל כסחרחורת, בחילות והקאות חוזרות ונשנות תוך שמירה על הכרה. חולים מוטרדים לעתים קרובות מכאבי ראש באזור העורף הם בדרך כלל מפגינים ניסטגמוס ואטקסיה בגפיים. כאשר מתרחשת תזוזה מוחית-טנטוריאלית או פריצה של השקדים המוחיים לתוך הפורמן מגנום, מתפתחת הפרעה בהכרה עד לתרדמת, המי-או טטרפרזיס, פגיעה בפנים ומחטבת עצבים.

פגיעה מוחית טראומטית

חבלות במוח הקטן שולטים בקרב נגעים של הפוסה האחורית של הגולגולת. פציעות מוחיות מוקדיות נגרמות בדרך כלל על ידי מנגנון השפעה של פגיעה, כפי שמעידים שברים תכופים של עצם העורף מתחת לסינוס הרוחבי.

לתסמינים מוחיים כלליים במקרים של נזק למוח יש לעיתים קרובות צבע חסום עקב הקרבה למסלולי יציאת נוזל המוח השדרה מהמוח.

בין התסמינים המוקדיים של חבלות במוח הקטן, שולטים היפוטוניה בשרירים חד-צדדיים או דו-צדדיים, פגיעה בקואורדינציה וניסטגמוס ספונטני טוניק גדול. לוקליזציה של כאב באזור העורף עם הקרנה לאזורים אחרים של הראש אופיינית. לעתים קרובות, סימפטומטולוגיה כזו או אחרת מגזע המוח ועצבי הגולגולת באה לידי ביטוי בו זמנית. עם נזק חמור למוח הקטן מתרחשות הפרעות נשימה, הורמטוניה ומצבים מסכני חיים אחרים.

בשל המרחב המצומצם של המשנה, אפילו עם כמות קטנה יחסית של נזק למוח הקטן, תסמונות נקע מתפתחות לעיתים קרובות עם לכידה של המדולה אולונגאטה על ידי השקדים המוחיים בגובה האינפונדיבולום הדורלי האוקסיפיטו-צווארי או לכידה של המוח האמצעי. מפלס הטנטוריום עקב עקירת החלקים העליונים של המוח הקטן מלמטה למעלה.

ליקויים התפתחותיים

MRI. תסמונת ארנולד-קיארי I. החץ מציין את בליטה של ​​השקדים המוחיים לתוך לומן של תעלת השדרה

מומים במוח הקטן כוללים מספר מחלות.

יש אגנזיס מוחין כולל ותת-טוטלי. אגנסיס מוחלט של המוח הקטן הוא נדיר ומשולב עם חריגות חמורות אחרות של התפתחות מערכת העצבים. לרוב, אגנזיס תת-טוטלי הוא ציין, בשילוב עם מומים של חלקים אחרים של המוח. היפופלזיה של המוח הקטן מתרחשת, ככלל, בשתי גרסאות: הפחתה של המוח הקטן כולו והיפופלזיה של חלקים בודדים תוך שמירה על המבנה התקין של חלקיו הנותרים. הם יכולים להיות חד-צדדיים או דו-צדדיים, כמו גם אוניים, אוניים ותוך-קורטיקליים. ישנם שינויים שונים בתצורת העלים - אלוגריה, פוליגריה, אגיריה.

תסמונת דנדי-ווקר

תסמונת Dandy-Walker מאופיינת בשילוב של התרחבות ציסטית של החדר הרביעי, אפלזיה מלאה או חלקית של ה-cerebellar vermis והידרוצפלוס supratentorial.

תסמונת ארנולד-קיארי

תסמונת ארנולד-קיארי כוללת 4 סוגים של מחלות, המכונה בהתאמה תסמונת ארנולד-קיארי I, II, III ו- IV.

תסמונת ארנולד-קיארי I היא ירידה של השקדים המוחיים יותר מ-5 מ"מ מעבר לפורמן מגנום לתוך תעלת השדרה.

תסמונת ארנולד-קיארי II היא ירידה לתוך תעלת השדרה של מבני המוח הקטן וגזע המוח, מיאלומנינגוצלה והידרוצפלוס.

תסמונת ארנולד-קיארי III היא אנצפלוצלה עורפית בשילוב עם סימנים של תסמונת ארנולד-קיארי II.

תסמונת ארנולד-קיארי הרביעית היא אפלזיה או היפופלזיה של המוח הקטן.

המוח הקטן (מוח הקטן; מילה נרדפת מוח קטן) הוא חלק בלתי מזווג במוח האחראי על תיאום תנועות רצוניות, לא רצוניות ורפלקס; ממוקם מתחת לטנטוריום המוח הקטן בפוסה הגולגולת האחורית.

אנטומיה ואמבריולוגיה השוואתית

המוח הקטן קיים בכל בעלי החולייתנים, אם כי הוא מפותח בצורה שונה אצל נציגים מאותה מעמד. התפתחותו נקבעת על פי אורח החיים של החיה, מאפייני תנועותיה - ככל שהן מורכבות יותר, כך המוח הקטן מפותח יותר. הוא מגיע להתפתחות גדולה בציפורים; בהם המוח הקטן מיוצג כמעט אך ורק על ידי האונה התיכונה; רק חלק מהציפורים מפתחות חצאי כדור. ההמיספרות המוחיות הן היווצרות האופיינית ליונקים. במקביל להתפתחות ההמיספרות המוחיות התפתחו החלקים הצדדיים של המוח הקטן, אשר יחד עם החלקים האמצעיים של הוורמיס, יצרו את המוח הקטן החדש (ניאו-צרבלום). ההתפתחות המיוחדת של ה-neocerebellum ביונקים קשורה בעיקר לשינויים באופי המיומנויות המוטוריות, שכן קליפת המוח מארגנת פעולות מוטוריות אלמנטריות, ולא המתחמים שלהן. מבחינה פילוגנטית, קיים בסיס לחלוקת המוח הקטן (לפי הופעת הפעילות המוטורית, על בסיס עיקרון ההמשכיות, אי ההמשכיות והפעילות המוטורית הקורטיקלית) למקטעים הוסטיבולריים העתיקים (ארכיצרבלום), לחלקיו הישנים, שבהם עיקר סיבי עמוד השדרה-מוח הקטן מסתיימים (פאלאוצרבלום), והמחלקות החדשות ביותר (ניאוצרבלום).

הסיווג האנתרופומטרי הנפוץ מבוסס על הצורה החיצונית של האיבר מבלי לקחת בחשבון תכונות תפקודיות. Larsell (O. Larsell, 1947) הציע תרשים של המוח הקטן, שבו הושוו סיווגים אנטומיים והשוואתיים (איור 1).

ערכות לוקליזציה תפקודית במוח הקטן מבוססות על חקר פילוגנזה, קשרים אנטומיים של המוח הקטן, תצפיות ניסיוניות וקליניות.

חקר התפלגות הסיבים של מערכות אפרנטיות איפשר להבחין בשלושה חלקים עיקריים במוח הקטן של היונקים: החלק הווסטיבולרי, עמוד השדרה-מוחי הקדום ביותר והאונה התיכונה החדשה ביותר מבחינה פילוגנטית, שבה מסתיימים בעיקר סיבים מגרעיני הפונטינים.

על פי תכנית אחרת, המבוססת על מחקר התפלגות הסיבים האפרנטיים והאפרנטיים של המוח הקטן של יונקים ובני אדם, היא מחולקת לשני חלקים עיקריים (איור 2): אונה פלוקולונודולרית (lobus flocculonodularis) - החלק הווסטיבולרי של המוח הקטן, פגיעה בו גורמת לחוסר איזון מבלי להפריע לתנועות א-סימטריות בגפיים ובגוף (קורפוס צרבלי).

אורז. 1. המוח הקטן האנושי (תרשים). הסיווג האנטומי הרגיל מוצג בצד ימין, הסיווג האנטומי ההשוואתי מוצג בצד שמאל. (לפי לארסל.)

אורז. 2. קורטקס המוח הקטן. תרשים המראה את חלוקת המוח הקטן של היונקים ואת התפלגות הקשרים האפרנטיים.

המוח הקטן מתפתח מהשלפוחית ​​המדולרית האחורית (מטנצפלון). בסוף החודש השני לחיים תוך רחמיים, הלוחות הצדדיים (פטריגואידים) של צינור המוח באזור המוח האחורי מחוברים זה לזה על ידי עלה מעוקל; הקמורות של עלה זה הבולט לתוך חלל החדר הרביעי היא יסוד של ה-cerbellar vermis. ה-cerbellar vermis מתעבה בהדרגה ובחודש השלישי לחיים תוך רחמיים יש לו כבר 3-4 חריצים ופיתולים; הפיתולים של ההמיספרה המוחית מתחילים להתבלט רק באמצע החודש הרביעי. Nuclei dentatus et fastigii מופיעים בסוף החודש ה-3. בחודש ה-5 המוח הקטן כבר מקבל את צורתו הבסיסית, ובחודשים האחרונים של החיים התוך רחמיים גדל גודל המוח הקטן, מספר החריצים והחריצים המחלקים את האונות הראשיות של המוח הקטן לאונות קטנות יותר, הקובעים את מורכבות אופיינית של מבנה המוח הקטן והקיפול, בולטת במיוחד בחלקים של המוח הקטן.