מאפיינים מבניים ותפקודיים של המיקרו-וסקולטורה. פיזיולוגיה של מיקרו-סירקולציה. דלקת והפרעות מיקרו-סירקולציה

מקדם חילוף חומרים תקין תהליכי מיקרו-סירקולציה– תנועה מכוונת של נוזלי גוף: דם, לימפה, רקמות ונוזלי מוחי והפרשות של בלוטות אנדוקריניות. קבוצת המבנים המבטיחים תנועה זו נקראת מיקרו כלי דם. היחידות המבניות והתפקודיות העיקריות של המיקרו-וסקולטורה הן דם ונימי לימפה, אשר, יחד עם הרקמות הסובבות, יוצרים שלושה קישורים של המיקרו-וסקולטורה: מחזור דם נימי, זרימת לימפה והובלת רקמות.

המספר הכולל של נימים במערכת כלי הדם של מחזור הדם הוא כ-2 מיליארד, אורכם 8000 ק"מ, שטח הפנים הפנימי הוא 25 מ"ר.

הקיר נימי מורכב שתי שכבות: אנדותל פנימי וחיצוני, הנקרא קרום הבסיס.

נימי דם ותאים סמוכים הם אלמנטים מבניים מחסומים היסטורייםבין הדם והרקמות שמסביב של כל האיברים הפנימיים ללא יוצא מן הכלל. אלה מחסומיםלווסת את זרימת חומרי הזנה, חומרים פלסטיים וחומרים פעילים ביולוגית מהדם אל הרקמות, לבצע יציאת תוצרים של מטבוליזם תאי, ובכך לתרום לשימור הומאוסטזיס איברים ותאי, ולבסוף, למנוע זרימה של זר ורעיל. חומרים, רעלים, מיקרואורגניזמים מהדם לתוך הרקמות, כמה חומרים רפואיים.

החלפה טרנסקפילרית.הפונקציה החשובה ביותר של מחסומים היסטוריים היא החלפה טרנסקפילרית. תנועת הנוזל דרך דופן הנימים מתרחשת עקב ההבדל בלחץ ההידרוסטטי של הדם והלחץ ההידרוסטטי של הרקמות הסובבות, כמו גם בהשפעת ההבדל בלחץ האוסמו-אונקוטי של הדם והנוזל הבין-תאי. .

הובלת רקמות.דופן הנימים קשורה קשר הדוק מורפולוגית ותפקודית לרקמת החיבור הרופפת המקיפה אותו. האחרון מעביר את הנוזל המגיע מהלומן של הנימים עם חומרים מומסים בו וחמצן לשאר מבני הרקמה.

מחזור הלימפה והלימפה.

מערכת הלימפה מורכבת מנימים, כלי דם, בלוטות לימפה, צינורות לימפה ביתיים וימניים, מהם חודרת הלימפה למערכת הוורידים.

אצל מבוגר, בתנאי מנוחה יחסית, זורם מדי דקה, מדי יום, כ-1 מ"ל של לימפה מצינור החזה לתוך הווריד התת-שפתי. 1.2 עד 1.6 ליטר.

לִימפָההוא נוזל הכלול בבלוטות הלימפה ובכלי הדם. מהירות תנועת הלימפה דרך כלי הלימפה היא 0.4-0.5 מ"ש.

ההרכב הכימי של הלימפה והפלסמה בדם דומה מאוד. ההבדל העיקרי הוא שלימפה מכילה פחות חלבון באופן משמעותי מאשר פלזמה בדם.

היווצרות לימפה.

מקור הלימפה הוא נוזל רקמות. נוזל רקמות נוצר מדם בנימים. הוא ממלא את החללים הבין-תאיים של כל הרקמות. נוזל רקמות הוא תווך ביניים בין דם ותאי גוף. באמצעות נוזל הרקמה מקבלים התאים את כל אבות המזון והחמצן הדרושים לחייהם, ומוצרים מטבוליים, כולל פחמן דו חמצני, משתחררים לתוכו.

תנועה של לימפה.

זרימה מתמדת של הלימפה מובטחת על ידי היווצרות מתמשכת של נוזל רקמות ומעבר שלו מהחללים הבין-סטיים אל כלי הלימפה.

פעילות האיברים וההתכווצות של כלי הלימפה חיוניים לתנועת הלימפה. כלי לימפה מכילים אלמנטים שרירים, שבגללם יש להם את היכולת להתכווץ באופן פעיל. נוכחותם של מסתמים בנימי הלימפה מבטיחה את תנועת הלימפה בכיוון אחד (לצינורות החזה והלימפה הימניים).

גורמי עזר המקדמים את תנועת הלימפה כוללים: פעילות התכווצות של שרירים מפוספסים וחלקים, לחץ שלילי בוורידים גדולים ובחלל החזה, עלייה בנפח בית החזה בזמן שאיפה, הגורמת לספיגת הלימפה מכלי הלימפה.

רָאשִׁי פונקציותנימי הלימפה הם ניקוז, יניקה, תעבורה מחסל, מגן ופגוציטוזיס.

פונקציית ניקוזמבוצע ביחס לתסנין הפלזמה עם קולואידים, קריסטלואידים ומטבוליטים המומסים בו. ספיגת תחליבים של שומנים, חלבונים וקולואידים אחרים מתבצעת בעיקר על ידי הנימים הלימפתיים של הבליעה של המעי הדק.

תחבורתי מחסל- זוהי העברת לימפוציטים ומיקרואורגניזמים לתוך צינורות הלימפה, כמו גם הסרה של מטבוליטים, רעלים, פסולת תאים וחלקיקים זרים קטנים מרקמות.

פונקציית הגנהמערכת הלימפה מתבצעת על ידי מסננים ביולוגיים ומכאניים ייחודיים - בלוטות לימפה.

פגוציטוזיסמורכב מלכידת חיידקים וחלקיקים זרים.

בלוטות הלימפה.

הלימפה בתנועתה מהנימים לכלי הדם המרכזיים והצינורות עוברת דרך בלוטות הלימפה. למבוגר יש 500-1000 בלוטות לימפה בגדלים שונים - מראש סיכה ועד גרגר קטן של שעועית.

בלוטות הלימפה מבצעות מספר פונקציות חשובות: המטופואטיות, אימונופואטיות, סינון-הגנה, מטבוליות ומאגר. מערכת הלימפה בכללותה מבטיחה את יציאת הלימפה מרקמות וכניסתה למצע כלי הדם.

ויסות טונוס כלי הדם.

מרכיבי השריר החלקים של דופן כלי הדם נמצאים כל הזמן במצב של מתח מתון - טונוס כלי דם. ישנם שלושה מנגנונים לוויסות טונוס כלי הדם:

1. ויסות אוטומטי

2. ויסות עצבי

3. ויסות הומורלי.

ויסות אוטומטי מבטיח שינויים בטון של תאי שריר חלקים בהשפעת עירור מקומי. ויסות מיאוגני קשור לשינויים במצב תאי שריר חלק בכלי הדם בהתאם למידת המתיחה שלהם - אפקט אוסטרומוב-בייליס. תאי שריר חלקים בדופן כלי הדם מגיבים על ידי התכווצות למתיחה והרפיה להורדת הלחץ בכלי הדם. המשמעות: שמירה על רמה קבועה של נפח הדם הנכנס לאיבר (המנגנון הבולט ביותר הוא בכליות, בכבד, בריאות ובמוח).

ויסות עצביטונוס כלי הדם מתבצע על ידי מערכת העצבים האוטונומית, שיש לה אפקט מכווץ כלי דם ומרחיב כלי דם.

עצבים סימפטיים הם מכווצי כלי דם (מכווצים כלי דם) לכלי העור, הריריות, מערכת העיכול ומרחיבים כלי דם (מרחיבים כלי דם) לכלי המוח, הריאות, הלב והשרירים הפועלים. לחלק הפאראסימפתטי של מערכת העצבים יש השפעה מרחיבה על כלי הדם.

ויסות הומורלימבוצע על ידי חומרים של פעולה מערכתית ומקומית. חומרים מערכתיים כוללים סידן, אשלגן, יוני נתרן והורמונים. יוני סידן גורמים לכיווץ כלי דם, בעוד שליוני אשלגן יש אפקט מרחיב.

פעולה הורמונים על טונוס כלי דם:

1. וזופרסין - מגביר את הטונוס של תאי שריר חלקים של העורקים, גורם לכיווץ כלי דם;

2. לאדרנלין יש אפקט מכווץ ומרחיב כאחד, הפועל על קולטנים אלפא1-אדרנרגיים ועל קולטנים אדרנרגיים בטא1, לכן, בריכוזים נמוכים של אדרנלין מתרחשת התרחבות של כלי הדם, ובריכוזים גבוהים מתרחשת היצרות;

3. תירוקסין - ממריץ תהליכי אנרגיה וגורם להתכווצות כלי דם;

4. רנין - מיוצר על ידי תאים של המנגנון juxtaglomerular וחודר לזרם הדם, משפיע על החלבון אנגיוטנסין, שהופך לאנגיוטנסין II, הגורם לכיווץ כלי דם.

במערכת הלב וכלי הדם, היחידה המיקרו-סירקולטורית היא מרכזית, שתפקידה העיקרי הוא החלפה טרנסקפילרית.

המרכיב המיקרו-מחזורי של מערכת הלב וכלי הדם מיוצג על ידי עורקים קטנים, ארטריולים, מטרטריולים, נימים, ורידים, ורידים קטנים ואנסטומוזות עורקיות. אנסטומוזות עורקיות משמשות להפחתת ההתנגדות לזרימת הדם ברמת הרשת הנימים. כשפותחים אנסטומוזות, הלחץ במיטה הוורידית עולה ותנועת הדם דרך הוורידים מואצת.

החלפה טרנסקפילרית מתרחשת בנימים. זה אפשרי בשל המבנה המיוחד של נימים, שלדופן יש חדירות דו צדדית. חדירות היא תהליך פעיל המספק סביבה מיטבית לתפקוד תקין של תאי הגוף.

הבה נבחן את התכונות המבניות של הנציגים החשובים ביותר של המיטה המיקרו-מעגלית - נימים.

נימים התגלו ונחקרו על ידי המדען האיטלקי מלפיגי (1861). המספר הכולל של נימים במערכת כלי הדם של מחזור הדם הוא כ-2 מיליארד, אורכם 8000 ק"מ, ושטח הפנים הפנימי הוא 25 מ"ר. החתך של מיטת הנימים כולה גדול פי 500-600 מהחתך של אבי העורקים.

הנימים מעוצבים כמו סיכת ראש, חתוכה או דמות שמונה מלאה. בנימי, יש גפיים עורקים ורידים, כמו גם חלק החדרה. אורך הנימים 0.3-0.7 מ"מ, קוטר - 8-10 מיקרון. דרך לומן של כלי כזה, תאי דם אדומים עוברים בזה אחר זה, מעוותים במקצת. מהירות זרימת הדם בנימים היא 0.5-1 מ"מ/שניה, שזה פי 500-600 פחות ממהירות זרימת הדם באבי העורקים. דופן הנימים נוצר משכבה אחת של תאי אנדותל, אשר מחוץ לכלי ממוקמים על קרום בסיס דק של רקמת חיבור.

יש נימים סגורים ופתוחים. השריר הפועל של בעל חיים מכיל פי 30 יותר נימים מאשר השריר במנוחה.

הצורה, הגודל ומספר הנימים באיברים שונים אינם זהים. ברקמות של איברים שבהם תהליכים מטבוליים מתרחשים בצורה האינטנסיבית ביותר, מספר הנימים לכל 1 מ"מ 2 של חתך רוחב גדול משמעותית מאשר באיברים שבהם חילוף החומרים פחות בולט. לפיכך, בשריר הלב יש פי 5-6 יותר נימים לכל חתך רוחב של 1 מ"מ 2 מאשר בשרירי השלד.

לחץ הדם חשוב לנימים כדי לבצע את תפקידיהם (החלפה טרנסקפילרית). ברגל העורקית של הנימים, לחץ הדם הוא 4.3 kPa (32 מ"מ כספית), ברגל הוורידית הוא 2.0 kPa (15 מ"מ כספית). בנימים של הגלומרולי הכלייתי, הלחץ מגיע ל-9.3-12.0 kPa (70-90 מ"מ כספית); בנימים השוזרים את צינוריות הכליה - 1.9-2.4 kPa (14-18 מ"מ כספית). בנימי הריאות הלחץ הוא 0.8 kPa (6 מ"מ כספית).

לפיכך, הלחץ בנימים קשור קשר הדוק למצב האיבר (מנוחה, פעילות) ותפקודיו.

ניתן לראות את זרימת הדם בנימים במיקרוסקופ בקרום השחייה של רגל צפרדע. בנימים, הדם נע לסירוגין, מה שקשור לשינויים בלומן של העורקים והסוגרים הקדם-נימיים. שלבי ההתכווצות וההרפיה נמשכים בין מספר שניות למספר דקות.

פעילות מיקרו-וסקולרית מווסתת על ידי מנגנונים עצביים והומוראליים. העורקים מושפעים בעיקר על ידי עצבים סימפטיים, וספינקטרים פרה-נימיים מושפעים מגורמים הומוראליים (היסטמין, סרוטונין וכו').

תכונות של זרימת דם בוורידים. דם מהמיטה המיקרו-מחזורית (וורידים, ורידים קטנים) נכנס למערכת הוורידים. לחץ הדם בוורידים נמוך. אם בתחילת המיטה העורקית לחץ הדם הוא 18.7 kPa (140 מ"מ כספית), אז בוורידים הוא 88

1.3-2.0 kPa (10-15 מ"מ כספית). בחלק האחרון של המיטה הוורידית, לחץ הדם מתקרב לאפס ואף עשוי להיות מתחת ללחץ האטמוספרי.

תנועת הדם דרך הוורידים מוקלת על ידי מספר גורמים: עבודת הלב, מנגנון המסתם של הוורידים, כיווץ שרירי השלד ותפקוד היניקה של בית החזה.

עבודת הלב יוצרת הבדל בלחץ הדם במערכת העורקים ובאטריום הימני. זה מבטיח חזרה ורידית של דם ללב. נוכחות שסתומים בוורידים מקדמת את תנועת הדם בכיוון אחד - לכיוון הלב. החלפת התכווצויות והרפיות השרירים היא גורם חשוב בקידום תנועת הדם דרך הוורידים. כאשר השרירים מתכווצים, הדפנות הדקות של הוורידים נדחסות ודם נע לכיוון הלב. הרפיה של שרירי השלד מקדמת את זרימת הדם ממערכת העורקים אל הוורידים. פעולת השאיבה הזו של השרירים נקראת משאבת השרירים, שהיא עוזרת למשאבה הראשית - הלב. תנועת הדם דרך הוורידים מוקלת תוך כדי הליכה, כאשר משאבת השרירים של הגפיים התחתונות פועלת באופן קצבי.

לחץ תוך חזה שלילי, במיוחד בשלב ההשראה, מקדם חזרה ורידית של דם ללב. לחץ שלילי תוך חזה גורם להתרחבות של כלי הוורידים בחלל הצוואר והחזה, בעלי קירות דקים וגמישים. הלחץ בוורידים יורד, מה שמקל על תנועת הדם לכיוון הלב.

מהירות זרימת הדם בוורידים ההיקפיים היא 5-14 ס"מ לשנייה, בוריד הנבוב - 20 ס"מ לשנייה.

במערכת הלב וכלי הדם, היחידה המיקרו-סירקולטורית היא מרכזית, שתפקידה העיקרי הוא החלפה טרנסקפילרית.

המרכיב המיקרו-מחזורי של מערכת הלב וכלי הדם מיוצג על ידי עורקים קטנים, ארטריולים, מטרטריולים, נימים, ורידים, ורידים קטנים ואנסטומוזות עורקיות. אנסטומוזות עורקיות ורידיות משמשות להפחתת ההתנגדות לזרימת הדם ברמת הרשת הנימים. כשפותחים אנסטומוזות, הלחץ במיטה הוורידית עולה ותנועת הדם דרך הוורידים מואצת.

הבה נבחן את התכונות המבניות של הנציגים החשובים ביותר של המיטה המיקרו-מעגלית - נימים.

הנימים מעוצבים כמו סיכת ראש, חתוכה או דמות שמונה מלאה. בנימי, יש גפיים עורקים ורידים, כמו גם חלק החדרה. אורך הנימים 0.3-0.7 מ"מ, קוטר - 8-10 מיקרון. דרך לומן של כלי כזה, תאי דם אדומים עוברים בזה אחר זה, והופכים מעוותים במקצת. מהירות זרימת הדם בנימים היא 0.5-1 מ"מ/שניה, שזה פי 500-600 פחות ממהירות זרימת הדם באבי העורקים.

דופן הנימים נוצר משכבה אחת של תאי אנדותל, אשר מחוץ לכלי ממוקמים על קרום בסיס דק של רקמת חיבור.

יש נימים סגורים ופתוחים. השריר הפועל של בעל חיים מכיל פי 30 יותר נימים מאשר השריר במנוחה.

לפיכך, הלחץ בנימים קשור קשר הדוק למצב האיבר (מנוחה, פעילות) ותפקודיו.

פעילות מיקרו-וסקולרית מווסתת על ידי מנגנונים עצביים והומוראליים. העורקים מושפעים בעיקר על ידי עצבים סימפטיים, וספינקטרים קדם-נימיים מושפעים מגורמים הומוראליים (היסטמין, סרוטונין וכו').

תכונות של זרימת דם בוורידים. דם מהמיקרו-וסקולטורה (וורידים, ורידים קטנים) נכנס למערכת הוורידים. לחץ הדם בוורידים נמוך. אם בתחילת המיטה העורקית לחץ הדם הוא 18.7 kPa (140 מ"מ כספית), אז בוורידים הוא 1.3-2.0 kPa (10-15 מ"מ כספית). בחלק האחרון של המיטה הוורידית, לחץ הדם מתקרב לאפס ואף עשוי להיות מתחת ללחץ האטמוספרי.

מהירות זרימת הדם בוורידים ההיקפיים היא 5-14 ס"מ לשנייה, בוריד הנבוב - 20 ס"מ לשנייה.

הפונקציה העיקרית של מערכת המיקרו-מחזור היא להבטיח אספקת דם מקומית וחילופי דם טרנסקפילריים. בהתבסס על מאפיינים פונקציונליים, המערכת המיקרו-מחזורית מחולקת לחלק הראשוני של המערכת, קטע הזרימה, אשר בתורו מחולק לסעיפים הבאים:

1) קישור ביצירת לחץ זרימת דם;
2) קישור שידור לאורך ערוץ התחבורה;
3) קישור בהפצה התפקודית של הדם;
4) קשר במטבוליזם מקומי (טרנסקפילרי) ואספקת דם לאיבר; החלק האחרון של מערכת המיקרו-מחזור מספק החזר דם (קטע קיבולי).

לכל קטע של היחידה התפקודית של המיקרו-וסקולטורה יש מאפיינים מבניים ותפקודיים משלו.

1. מיקרו-כלים אפרנטיים . זהו המרכיב הראשון של המיקרו-וסקולטורה. זה כולל עורקים, עורקים סופניים, סוגרים קדם-נימיים ומטרטריולים, קדם-נימי דם.

עורקים הם כלי דם בקוטר של 30 עד 200 מיקרון. רירית האנדותל נוצרת על ידי תאי אנדותל דליל, המחוברים על ידי אימבריקציה וממוקמים על קרום הבסיס. אחריו מופיעה שכבה של חומר טחון עם מעט קולגן וסיבים אלסטיים; במקומות מסוימים נמצא קרום אלסטי פנימי, שחוסר המשכיות שלו נובע מנוכחות פתחים.

שכבת שריר חלקה מורכב מ-2-3 שכבות של תאי שריר חלקים עם כיוונים שונים. המגע ביניהם מתבצע עקב בליטות ציטופלזמיות שוליות ( קֶשֶׁר), המבטיחים את התפשטות העירור מתא אחד למשנהו, וכן את חילופי החומרים ביניהם (Gilula et al., 1972). תאי שריר יוצרים מגעים כאלה זה עם זה בתוך שכבה אחת ובין מספר שכבות.

השכבה האדוונטית מיוצגת על ידי אלמנטים של רקמת חיבור רופפת. הגבול של דופן כלי הדם מורכב משכבה כמעט רציפה של פיברובלסטים.

לעורקים סופיים בקוטר של 50-150 מיקרון יש מבנה דומה לזה שתואר עבור כל העורקים, אולם, התכונה המבנית שלהם היא נוכחות של שכבה אחת בלבד של תאי שריר חלקים בעלי אוריינטציה ספירלית, כמו גם עלייה במספר המגעים. ביניהם, היעדר ממברנה אלסטית והופעת מגע מיואנדותל, שנוצרו על ידי בליטות ציטופלזמיות של האנדותל. קשרים אלו שימשו בסיס להנחה על קיומו של חילוף חומרים בין תאי האנדותל והשריר החלק ותפקוד הקולטנים של האנדותל.

סוגרים קדם-נימיים ממוקמים בנקודות המוצא מהעורקים הסופיים של המטרטריולים או הנימים עצמם. הסוגרים הפרה-נימיים הם מבנה שנוצר על ידי שני תאי שריר חלקים הממוקמים זה מול זה במוצא העורק הפרה-נימי מהמטרטריול. באזור זה יש עיבוי של תאי אנדותל הבולטים לתוך לומן הכלי, מה שמוביל להגבלה של לומן שלו. מגע מיואנדותל תכופים מאוד כאן.

Metarterioles הם כלי עם קוטר של 7-15 מיקרון עם שכבה לא רציפה של תאי שריר חלק. במבנה שלהם הם הרבה יותר קרובים לנימים.

2. החלפת מיקרו-כלים - נימים . לקיר הנימים של הרשת המיקרו-מחזורית של אזורים שונים יש סוג מבנה תלת-שכבתי משותף; הוא מיוצג על ידי שכבה של תאי אנדותל, קרום בסיס עם פריציטים ושכבת פריקפילרית אדוונטציאלית. אבל למבנה האולטרה של נימים באיברים שונים יש מספר הבדלים משמעותיים. הבדלים אלו נוגעים בעיקר לאנדותל ולקרום הבסיס, כלומר היסודות הקובעים את החדירות והחילוף הטרנסקפילרי. בהתבסס על מבנה האנדותל וממברנות הבסיס, נבדלים שלושה סוגים עיקריים של כלי חילוף חומרים, אשר יש חשיבות רבה בעת ניתוח הבסיס האולטרה-סטרוקטורלי של חדירות כלי דם.

סוג I - "סומטי". מאופיין בשכבה רציפה של תאי אנדותל ללא כל תעלות או נקבוביות בין-תאיות או חוצות-תאיות. מתחת לאנדותל יש גם קרום בסיס רציף. לנימים מסוג זה יש שכבה אדוונטית מוגדרת למדי.

סוג II - "קרביים".הוא נבדל על ידי הופעת חורים דרך או עיוורים טרנס-תאיים באנדותל. דרך חורים יש נקבוביות, וחורים עיוורים, המכוסים בקרומים הדקים ביותר, הם נקבוביות פנסטרות (חלונות) או סרעפת. בנוסף לנקבוביות ולפנסטרות, כלי אלו מכילים גם נקבוביות צינוריות, בצורת צינוריות קצרות, אשר עשויות להוות שלב ביצירת הנקבוביות עצמן. השכבות הבסיסיות והאדוונטציאליות פחות בולטות בהשוואה לנימים מסוג I.

סוג III - סינוסים וסינוסים. התכונה שלהם היא אנדותל עם מרווחים בין-תאיים רחבים, תעלות או מרווחים וחוסר המשכיות או היעדר מוחלט של קרום הבסיס.

הזיהוי של שלושה סוגים עיקריים של נימים אינו משקף את המגוון המלא של המבנה שלהם, במיוחד מאחר ואפשרי קיומם של סוגים שונים של נימים באיבר אחד, ומצב דופן הנימים קשור במידה רבה לפעילות הפעילה של האנדותל. פני השטח והפעולה של חומרים פעילים ביולוגית שונים המופרשים על ידי תאי פיטום, בזופילים ונוצרים ברקמות הן בדרך כלל והן בפתולוגיה.

המנגנונים הנוירוגניים והמיוגניים העיקריים של ויסות טונוס כלי הדם, כולל כלי מיקרו-וסקולטור, תוארו בעבר. בנוסף, נשקול כמה תכונות של מנגנוני רגולציה האופייניים רק למיקרו-כלים.

תכונה אופיינית לכלי מיקרו-מחזור היא הפסקת תנועת הדם בנימים בודדים, מה שקובע ככל הנראה תנאים אופטימליים להומאוסטזיס של רקמות. זה נובע בעיקר מ-vasomotion, כלומר היצרות תקופתית ספונטנית והתרחבות של לומן של "הסוגרים הפרה-נימיים" והמטרטריולים. שלבי ההתכווצות וההרפיה נמשכים בין מספר שניות למספר דקות. שלב ההרחבה ארוך יותר. תנועות כלי דם נגרמות על ידי תגובתיות והתכווצות של כלי הדם, משתנים בהשפעת חילוף החומרים הכללי של הרקמה והשחרור הנלווה של מתווכים הומוראליים ומטבוליטים כלי דם. תנועות כלי הדם נמשכות גם לאחר כיבוי הוויסות העצבי, עם קצב מסוים שנקבע על פי אופי תפקוד כלי הדם בתנאים נתונים. קצב תנועת כלי הדם מבטיח ויסות אוטומטי של מערכת המיקרו-סירקולציה בשל הפעילות הספונטנית של תאי שריר חלק של כלי הדם.

בתנאים פיזיולוגיים ופתולוגיים, נצפה מגוון רחב של שינויים במספר הנימים המתפקדים. מספר הנימים הפתוחים קובע את הקיבולת התפקודית של מיטת הנימים, וכתוצאה מכך, את כמות זרימת הדם הנפחית והחילוף הטרנסקפילרי. מספר הנימים בבני אדם הוא כ-2 מיליארד, והאורך הכולל הוא 8000 ק"מ.

מספר הנימים המתפקדים הוא אינדיקטור דינמי מאוד. זה נקבע על ידי הפעילות של סוגרים קדם-נימיים, שתפקודם נשלט על ידי עקרון המשוב של מטבוליטים של רקמות. בתנאי מנוחה, טונוס השרירים של הסוגרים הקדם-נימיים גבוה וחלק ניכר מהנימים אינו מזורז. עם תפקוד פעיל של רקמה או איבר, נוצרים מטבוליטים הגורמים להתרחבות של הסוגר הקדם-נימי, זרימת הדם עולה, מספר רב של נימים נפתחים ומזלפים.

המחקר של מנגנון האוטו-ויסות הביוכימי העדין המבטיח את מצב הסוגר הקדם-נימי אפשר לנו לקבל את התפקיד החשוב של הוויסות האוטומטי המטבולי של אקטומיוזין בשרירים החלקים של הסוגרים הקדם-נימיים בעזרת ATP ו-AMP. מספר הנימים המתפקדים עשוי להיות תלוי גם בגודל היציאה הוורידית לאחר הנימים, שכן עלייה בהתנגדות לזרימת הדם בנימים עלולה להגביל את זרימת הדם לתוכם. לפיכך, מספר הנימים הפעילים נקבע על פי היחס בין הלחץ העורקי והורידי בגובה הפה של הסוגר הפרה-נימי. ככל שההבדל ביניהם גדול יותר, כך גדל מספר הנימים הפועלים.

מספר הנימים הפתוחים מווסת לא רק על ידי גורמים המודינמיים, אלא גם על ידי גורמים סביבתיים מקומיים שונים, נוירוטרנסמיטורים והורמונים, עם זאת, ההשפעה השולטת של גורמים הומוראליים אלה היא עקיפה - דרך תאי השריר החלקים של מיקרו-כלים טרום-ופוסט-נימיים. עם זאת, ייתכן גם שיש להם השפעה ישירה על דופן הנימים עם שינוי פעיל בלומן של הנימים על ידי השפעה על מנגנון ההתכווצות של תאי האנדותל, קולואידים ומבנים אחרים של דופן כלי הדם.

3. כלי אפרנט , מיקרו-כלים ורידים מיוצגים על ידי ורידים postcapillary, ורידים אספנים (איסוף) וורידים קטנים.

ורידים פוסט-נימיים בעלי אנדותל דק במיוחד, שכבה לא רציפה של פריציטים סגורה בשכבה של קרום בסיס, השכבה האדוונטית רופפת למדי עם פיברובלסטים ואלמנטים סיבים בודדים. קטע זה של המיקרו-וסקולטורה הוא בעצם קטע הדיפוזיה של מערכת המיקרו-סירקולציה.

ורידי אספן (קיבוליים). מאופיין בשכבה אדוונטציאלית נוצרת יותר ועיבוי של האנדותל. הם מבצעים את הפונקציה הקיבולית (אספן) של החלק הוורידי של מערכת המיקרו-סירקולציה. בוורידים אספנים גדולים יותר מופיעים אלמנטים של השכבה השרירית; ורידים גדולים אלה הופכים לוורידים קטנים.

במערכת של כלי קיבול efferent, יש עלייה הולכת וגוברת של לומן. הניידות הקיבולית הגדולה של רשת האספנים היא אחד הבסיסים לוויסות אוטומטי של רמת הסינון הנימים בתנאים פיזיולוגיים וממלאת תפקיד חשוב בפיתוח פתולוגיה של מיקרו-סירקולציה.

המיטה המיקרו-מחזורית היא קומפלקס של מיקרו-כלים המרכיבים את מערכת חילוף החומרים וההובלה. זה כולל עורקים, עורקים קדם-נימיים, נימים, ורידים פוסט-נימיים, ורידים ואנסטומוזות עורקיות. העורקים יורדים בהדרגה בקוטרם והופכים לעורקים קדם-נימיים. הראשון בקוטר של 20-40 מיקרון, השני 12-15 מיקרון. בדופן העורקים ישנה שכבה מוגדרת היטב של תאי שריר חלק. תפקידם העיקרי הוא ויסות זרימת הדם הנימים. ירידה בקוטר העורקים ב-5% בלבד מביאה לעלייה בהתנגדות ההיקפית לזרימת הדם ב-20%. בנוסף, העורקים יוצרים מחסום המודינמי, הכרחי להאטת זרימת הדם וחילופין טרנסקפילריים תקינים.

נימים הם החוליה המרכזית של כלי הדם. הקוטר שלהם הוא בממוצע 7-8 מיקרון. דופן הנימים נוצר על ידי שכבה אחת של תאי אנדותל. באזורים מסוימים יש פריציטים מסועפים. הם מבטיחים צמיחה ושיקום של תאי אנדותל. על פי המבנה שלהם, נימים מחולקים לשלושה סוגים:

1. נימים מסוג סומטי (מוצק). הקיר שלהם מורכב משכבה רציפה של תאי אנדותל. הוא חדיר בקלות למים, יונים מומסים בו, חומרים בעלי משקל מולקולרי נמוך ואטום למולקולות חלבון. נימים כאלה נמצאים בעור, בשרירי השלד, הריאות, שריר הלב והמוח.

2. נימים מהסוג הקרביים (פנסטרט). יש להם fenestrae (חלונות) באנדותל. סוג זה של נימים מצוי באיברים המשמשים להפרשה ולספיגה של כמויות גדולות של מים עם חומרים מומסים בהם. אלו הן בלוטות העיכול והאנדוקריניות, המעיים והכליות.

3. נימים מסוג סינוסואידי (לא מוצק). נמצא במח העצם, בכבד ובטחול. תאי האנדותל שלהם מופרדים זה מזה על ידי חריצים. לכן, הדופן של נימים אלה חדיר לא רק לחלבוני פלזמה, אלא גם לתאי דם.

לחלק מהנימים יש סוגר נימי בנקודת ההסתעפות מהעורקים. הוא מורכב מ-1-2 תאי שריר חלקים היוצרים טבעת בפתח הנימים. סוגרים משמשים לוויסות זרימת הדם הנימים המקומית.

הפונקציה העיקרית של נימים היא חילוף טרנסקפילרי, מתן מים-מלח, חילופי גזים ומטבוליזם של תאים. קיבולת ההחלפה הכוללת של נימים היא כ-1000 מ"ר. עם זאת, מספר הנימים באיברים וברקמות אינו זהה. לדוגמה, ב-1 מ"מ 3 של המוח, הכליות, הכבד, שריר הלב יש בערך 2500-3000 נימים. בשרירי השלד מ-300 עד 1000.

החלפה מתרחשת על ידי דיפוזיה, סינון-ספיגה ומיקרופינוציטוזיס. התפקיד הגדול ביותר בחילוף הטרנסקפילרי של מים וחומרים המומסים בהם ממלא על ידי דיפוזיה דו-כיוונית. מהירותו היא כ-60 ליטר לדקה. בעזרת דיפוזיה מוחלפות מולקולות מים, יונים אנאורגניים, חמצן, פחמן דו חמצני, אלכוהול וגלוקוז. דיפוזיה מתרחשת דרך נקבוביות מלאות במים של האנדותל. סינון וספיגה קשורים להבדל בלחץ ההידרוסטטי והאונקוטי של דם ונוזל רקמות. בקצה העורקי של הנימים, הלחץ ההידרוסטטי הוא 25-30 מ"מ כספית, והלחץ האונקוטי של חלבוני הפלזמה הוא 20-25 מ"מ כספית. הָהֵן. מתרחש הפרש לחץ חיובי של כ+5 מ"מ כספית. הלחץ ההידרוסטטי של נוזל הרקמה הוא כ-0, והלחץ האונקוטי הוא כ-3 מ"מ כספית. הָהֵן. הפרש הלחץ כאן הוא -3 מ"מ כספית. שיפוע הלחץ הכולל מופנה מהנימים. לכן מים עם חומרים מומסים עוברים לחלל הבין תאי. לחץ הידרוסטטי בקצה הוורידי של הנימים הוא 8-12 מ"מ כספית. לכן, ההבדל בין לחץ אונקוטי והידרוסטטי הוא -10-15 מ"מ כספית. עם אותו הבדל בנוזל הרקמה. כיוון השיפוע לתוך הנימים. מים נספגים לתוכם (תרשים). יתכן החלפה טרנסקפילרית כנגד שיפועים בריכוז. תאי אנדותל מכילים שלפוחיות. הם ממוקמים בציטוזול ומקובעים בממברנת התא. יש בערך 500 שלפוחיות כאלה בכל תא. בעזרתם, מולקולות גדולות, כמו חלבונים, מועברות מהנימים לנוזל הרקמה ולהיפך. מנגנון זה דורש אנרגיה, ולכן הוא מסווג כהובלה פעילה.

בזמן מנוחה, הדם זורם דרך רק 25-30% מכלל הנימים. הם נקראים קציני משמרת. כאשר המצב התפקודי של הגוף משתנה, מספר הנימים המתפקדים עולה. לדוגמה, בשרירי השלד עובדים זה גדל פי 50-60. כתוצאה מכך, משטח החליפין של הנימים גדל פי 50-100. מתרחשת היפרמיה בעבודה. אבל ההיפרמיה העובדת הבולטת ביותר נצפתה במוח, בלב, בכבד ובכליות. מספר הנימים המתפקדים עולה באופן משמעותי גם לאחר הפסקה זמנית של זרימת הדם בהם. לדוגמה, לאחר דחיסה זמנית של עורק. תופעה זו נקראת היפרמיה תגובתית או פוסט סתימתית. בנוסף, נצפית תגובה אוטומטית. זוהי שמירה על זרימת דם קבועה בנימים כאשר לחץ הדם המערכתי יורד או עולה. תגובה זו נובעת מכך שכאשר הלחץ עולה, השרירים החלקים של כלי הדם מתכווצים והלומן שלהם פוחת. עם ירידה, נצפית תמונה הפוכה.

ויסות זרימת הדם במיטה המיקרו-מחזורית מתבצע באמצעות מנגנונים מקומיים, הומוראליים ועצבניים המשפיעים על לומן העורקים. גורמים מקומיים כוללים גורמים בעלי השפעה ישירה על שרירי העורקים. גורמים אלה נקראים גם מטבוליים, כי להשתתף בחילוף החומרים התאי. עם חוסר חמצן ברקמות, מתרחשת עלייה בריכוז פחמן דו חמצני, פרוטונים, בהשפעת ATP, ADP, AMP, הרחבת כלי דם. היפרמיה ריאקטיבית קשורה לשינויים מטבוליים אלה. למספר חומרים יש השפעה הומורלית על כלי הדם של כלי הדם. היסטמין גורם להרחבה מקומית של העורקים והוורידים. אדרנלין, בהתאם לאופי מנגנון הקולטן של תאי שריר חלק, עלול לגרום הן להתכווצות והן להתרחבות של כלי הדם. ברדיקינין, שנוצר מחלבוני פלזמה קינוגנים בהשפעת האנזים קליקריין, מרחיב גם את כלי הדם. הם משפיעים על העורקים ועל גורמים מרגיעים של תאי האנדותל. אלה כוללים תחמוצת חנקן, החלבון אנדותלין וכמה חומרים אחרים. מכווצי כלי דם סימפטיים מחדירים עורקים קטנים ועורקים של העור, שרירי השלד, הכליות ואיברי הבטן. לכן הם משתתפים בהסדרת הטון של כלים אלה. כלי דם קטנים של איברי המין החיצוניים, הדורה מאטר ובלוטות מערכת העיכול עוברים עצבים על ידי עצבים פאראסימפטיים מרחיבים כלי דם.