היווצרות רשתית: תכונות ופונקציות. היווצרות רשתית (היווצרות רשת, formatio reticelaris) נוירונים של היווצרות רשתית

היווצרות הרשתית תוארה לראשונה בשנת 1865 על ידי המדען הגרמני O. Deuters, שהציע מונח זה. מונח זה סימן וממשיך לציין אזורים במוח שבהם נמצאים תאים בגדלים ובצורות שונות, מוקפים בסיבים רבים העוברים לכל הכיוונים. בסוף המאה הקודמת, V.M. Bekhterev זיהה גרעינים בודדים בצורת הרשת.

היווצרות הרשתית ממוקמת בחוט השדרה בין הקרניים האחוריות והצדדיות, ובמוח המעוין והאמצעי היא ממוקמת בטגמנטום. בהיווצרות רשתית של גזע המוח האנושי, מתוארים 22 גרעינים, המשולבים לקבוצות הרוחביות, המדיאליות והאמצעיות. מהמוח האמצעי, היווצרות הרשתית ממשיכה לתוך הדיאנצפלון, בו היא מיוצגת על ידי הגרעינים התוך-לוחיים והרשתיים של התלמוס. בבעלי חיים נמוכים יותר, היווצרות הרשת נפוצה אף יותר בגזע המוח. בתהליך האבולוציה מבודדים ממנו הגרעינים הפונטיניים, הגרעין האדום והחומרה ניגרה כתצורות עצמאיות.

הקשרים העצבים של היווצרות הרשתית נרחבים מאוד. בשליש לרוחב שלו ישנם שדות קליטה שבהם מסתיימים סיבים של מערכות אפרנטיות שונות העוברות בגזע המוח. הביטחונות של הלולאות המדיאליות והצדדיות, חלק מסיבים תחושתיים של עצבי הגולגולת V, VIII, IX ו-X, מתקרבים להיווצרות הרשתית. 2/3 המדיאליים של היווצרות הרשתית מהווים שדות אפקטורים הקשורים לגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת, המוח הקטן, ה-diencephalon וגרעינים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה.

לגרעינים של היווצרות הרשתית, הממוקמים ב-medulla oblongata, יש קשרים עם הגרעינים האוטונומיים של עצבי הוואגוס וה- glossopharyngeal, והגרעינים הסימפתטיים של חוט השדרה. לכן הם מעורבים בוויסות פעילות הלב, הנשימה, טונוס כלי הדם, הפרשת בלוטות וכו'.

לגרעינים של Cajal ו-Darkshevich, השייכים להיווצרות רשתית של המוח התיכון, יש קשרים עם הגרעינים של צמדי עצבי הגולגולת III, IV, VI, VIII ו- XI. הם מתאמים את עבודתם של מרכזי העצבים הללו, דבר שחשוב מאוד להבטחת סיבוב משולב של הראש והעיניים.

היווצרות הרשתית מכילה מסלולים עולים ויורדים. המסלולים העולים מעבירים גירויים מהקומות התחתונות של היווצרות הרשתית אל גרעיני התלמוס. מבחינים בין מערכת השדרה הרשתית, שמתחילה בהיווצרות רשתית של חוט השדרה; דרכי רטיקולוטלמיות, החל בהיווצרות רשתית של המדולה אולונגאטה ו-pons; דרכי טגמנטליות-תלמויות, המתחילות בהיווצרות רשתית של המוח התיכון. המסלול היורד העיקרי הוא מערכת השדרה הרטיקולרית, שמקורה ב-pons וב-medulla oblongata והולכת לנוירונים של הקרן הקדמית של חוט השדרה ולחלק הביניים של החומר האפור. דרך מסלול זה, להיווצרות הרשת יכולה להיות השפעה מקלה או מעכבת על נוירונים מוטוריים של חוט השדרה.

החלקים העליונים של היווצרות הרשתית מחוברים לקליפת המוח. מהגרעינים התוך-לוחיים והרשתיים של התלמוס עוברים סיבים לאזורים שונים של הקורטקס. מזוהה גם נוכחותם של סיבים עולים ישירים מהיווצרות הרשתית של המוח האמצעי ועד לקליפת המוח. תכונה של הקרנות רטיקולו-קורטיקליות היא האופי המפוזר שלהן, המכסה את כל חלקי הקורטקס. בכך הם שונים באופן מהותי מההקרנות האפרנטיות הספציפיות של סוגים שונים של רגישות, הקשורים לשדות קליפת המוח מסוימים. סיבים רטיקולוקורטיקליים מסתיימים בכל שכבות הקורטקס, בעוד שנקודת הסיום של מסלולים תחושתיים ספציפיים היא הלוח הגרגירי הפנימי (שכבת IV של הקורטקס).

מערכות הקרנה ספציפיות ומפוזרות מייצגות 2 מסלולים מקבילים של אותות אפרנטיים הנשלחים לקליפת המוח. גירויים שונים הנתפסים על ידי הקולטנים מועברים דרך מערכות אפרנטיות ספציפיות לאזורי התפיסה המקבילים בקליפת המוח (רגישים כלליים, אזורים חזותיים, שמיעתיים וכו'). אבל באותו זמן, דחפים אפרנטיים לא ספציפיים מהיווצרות הרשתית נכנסים לקורטקס דרך מערכת ההקרנה המפוזרת שלו. דחפים לא ספציפיים מפעילים את הקורטקס הנחוץ לתפיסה של גירויים ספציפיים. יש להדגיש את התפקיד החשוב של סיבים רשתיים אפרנטיים לא ספציפיים בבחירה (הולכה מובחנת של דחפים) של מידע הנכנס לקליפת המוח. הפרעה בזרימת הדחפים מהיווצרות הרשתית מובילה לירידה בטון של קליפת המוח, וכתוצאה מכך שינה. כאשר המעבר של דחפים מהיווצרות הרשתית לקליפת המוח משוחזר, מתרחשת התעוררות.

התבסס תפקיד חשוב בוויסות השינה והערות של היווצרות הרשתית של הגרעינים הלוקוס קורולאוס וה-raphe. ה-locus coeruleus ממוקם בחלק העל-צדדי של הפוסה המעוין, הנוירונים שלו מייצרים נוראדרנלין, הנוסע לאורך האקסונים אל החלקים שמעל המוח. הפעילות של נוירונים אלו היא הגדולה ביותר בזמן ערות, פוחתת בשלבים המוקדמים של השינה, ומתפוגגת כמעט לחלוטין במהלך שינה עמוקה. גרעיני ה-raphe ממוקמים בקו האמצע של המדולה אולונגאטה. הנוירוציטים של גרעינים אלו מייצרים סרוטונין, הגורם לתהליכים של עיכוב מפוזר ומצב שינה.

ההשפעה של היווצרות הרשתית על קליפת המוח אינה חד צדדית. הקורטקס, בתורו, שולח אותות להיווצרות הרשתית. האותות הללו נעים לאורך סיבי קורטיקו-רשתיים, שמתחילים בעיקר באונות הקדמיות של ההמיספרות ועוברים כחלק מהמסלולים הפירמידליים להיווצרות רשתית של ה-pons וה-medulla oblongata. לחיבורים קורטיקו-רשתיים יש השפעה מעכבת או מעוררת על היווצרות הרטיקולרית של גזע המוח ומתקנת את המעבר של דחפים לאורך המסלולים האפרנטיים (בחירת מידע efferent). בשל קיומו של קשר דו-צדדי מעגלי בין היווצרות הרשתית לקליפת המוח, ניתן לבצע ויסות עצמי של פעילות קליפת המוח. טונוס השרירים, תפקוד האיברים הפנימיים, מצב הרוח, הריכוז, הזיכרון וכו' תלויים במצב התפקודי של היווצרות הרשתית. באופן כללי, היווצרות הרשתית יוצרת ושומרת על התנאים לפעילות רפלקס מורכבת בהשתתפות קליפת המוח.

ניסיונות להציג את היווצרות הרטיקולרית כמערכת אינטגרטיבית גבוהה יותר של המוח, שאליה כביכול קשורה התודעה האנושית, התבררו כלא עמידים. במציאות, התודעה והפעילות המנטלית הן תוצאה של אינטראקציה מתמדת בין קליפת המוח למרכזי תת-קליפת המוח, ביניהם היווצרות הרשתית משחקת תפקיד חשוב. כפי שציין האקדמאי P.K. אנוכין, קליפת המוח מבצעת פונקציה ארכיטקטונית בפעילות עצבית גבוהה יותר, ותצורות תת-קליפת המוח מספקות את הצד האנרגטי שלה.

היווצרות רשתיתגזע המוח נחשב לאחד המנגנונים האינטגרטיביים החשובים של המוח.
הפונקציות האינטגרטיביות בפועל של היווצרות הרשתית כוללות:

  1. שליטה על מצבי שינה וערות
  2. שליטה בשרירים (פאזי וטוניק).
  3. עיבוד אותות מידע מהסביבה ומהסביבה הפנימית של הגוף, המגיעים בערוצים שונים
היווצרות הרשתית מאחדת חלקים שונים של גזע המוח (היווצרות רשתית של המדולה אולונגאטה, פונס והמוח האמצעי). מבחינה תפקודית, להיווצרות רשתית של חלקים שונים במוח יש הרבה מן המשותף, ולכן מומלץ להתייחס אליו כמבנה יחיד. היווצרות הרשת היא הצטברות מפוזרת של תאים מסוגים וגדלים שונים, המופרדים על ידי סיבים רבים. בנוסף, באמצע היווצרות הרשתית יש כ-40 גרעינים ופידיאדרים. לנוירונים של היווצרות הרשת יש דנדריטים מסועפים ואקסונים מוארכים, שחלקם מחולקים בצורת T (תהליך אחד מופנה כלפי מטה, יוצר את מערכת השדרה-רשתית, והשני - לחלקים העליונים של המוח).

מספר רב של מסלולים אפרנטיים ממבני מוח אחרים מתכנסים בהיווצרות הרטיקולרית: מקליפת המוח - קולטרלים של דרכי הקורטיקוספינליות (פירמידליות), מהמוח הקטן ומבנים אחרים, וכן סיבים צדדיים המתקרבים דרך גזע המוח, סיבים. של מערכות חושיות (חזותיות, שמיעתיות וכו'). כולם מסתיימים בסינפסות על נוירונים של היווצרות הרשתית. כך, הודות לארגון זה, היווצרות הרשתית מותאמת לשלב השפעות ממבני מוח שונים ומסוגלת להשפיע עליהן, כלומר לבצע פונקציות אינטגרטיביות בפעילות מערכת העצבים המרכזית, הקובעת במידה רבה את רמת הפעילות הכללית שלה. .

תכונות של נוירונים רשתיים.נוירונים של היווצרות הרשתית מסוגלים לפעילות דחף רקע יציבה. רובם מייצרים כל הזמן פריקות בתדר של 5-10 הרץ. הסיבה לפעילות רקע מתמדת זו של נוירונים רשתיים היא: ראשית, התכנסות מסיבית של השפעות אפרנטיות שונות (מקולטנים של העור, השריר, הקרביים, העיניים, האוזניים וכו'), כמו גם השפעות מהמוח הקטן, קליפת המוח. , גרעינים וסטיבולריים ומבני מוח אחרים על אותו נוירון רשתי. במקרה זה, לעתים קרובות מתעוררת התרגשות בתגובה לכך. שנית, הפעילות של הנוירון הרשתית יכולה להשתנות על ידי גורמים הומוראליים (אדרנלין, אצטילכולין, מתח CO2 בדם, היפוקסיה וכו'. דחפים מתמשכים וכימיקלים אלה הכלולים בדם תומכים בדה-פולריזציה של ממברנות הנוירונים הרשתיים). , יכולתם לעורר פעילות. בהקשר זה, להיווצרות הרשתית יש גם השפעה טוניקית קבועה על מבני מוח אחרים.

תכונה אופיינית של היווצרות הרשתית היא גם הרגישות הגבוהה של הנוירונים שלו לחומרים פעילים פיזיולוגית שונים. בשל כך, ניתן לחסום בקלות יחסית את פעילותם של נוירונים רשתיים על ידי תרופות פרמקולוגיות הנקשרות לציטרצפטורים של ממברנות הנוירונים הללו. פעילים במיוחד בהקשר זה הן תרכובות חומצה ברביטורית (ברביטורטים), כלורפרומאזין ותרופות אחרות הנמצאות בשימוש נרחב בפרקטיקה הרפואית.

אופי ההשפעות הלא ספציפיות של היווצרות הרשתית.היווצרות הרשתית של גזע המוח מעורבת בוויסות התפקודים האוטונומיים של הגוף. עם זאת, עוד בשנת 1946, הנוירופיזיולוגית האמריקאית N.W.Megoun ועמיתיו גילו כי היווצרות הרשת קשורה ישירות לוויסות פעילות הרפלקס הסומטי. היווצרות הרשת הוכחה כבעלת השפעות מפוזרות, לא ספציפיות, יורדות ועולות על מבני מוח אחרים.

השפעה כלפי מטה.כאשר היווצרות הרשתית של המוח האחורי מגורה (במיוחד גרעין התא הענק של המדולה אובלונגאטה והגרעין הרטיקולרי של ה-pons, היכן שמקורו של ה- reticulospinal tract), מתרחשת עיכוב של כל המרכזים המוטוריים בעמוד השדרה (פלקציה והרחבה). עיכוב זה הוא מאוד עמוק ונמשך לאורך זמן. מצב זה יכול להתרחש באופן טבעי במהלך שינה עמוקה.
יחד עם השפעות מעכבות מפוזרות, כאשר אזורים מסוימים של היווצרות הרשתית מגורים, מתגלה השפעה מפוזרת המקלה על פעילות המערכת המוטורית בעמוד השדרה.

היווצרות הרשתית ממלאת תפקיד חשוב בוויסות הפעילות של צירי השריר, ומשנה את תדירות ההפרשות המסופקות על ידי סיבי גמא אפרנטיים לשרירים. בדרך זו, הדחף ההפוך בהם מווסנן.

השפעה עולה.מחקר של N. W. Megoun ו-G. Moruzzi (1949) הראה שגירוי של היווצרות הרשתית (המוח האחורי, המוח האמצעי והדיאנצפלון) משפיע על הפעילות של החלקים הגבוהים יותר של המוח, בפרט של קליפת המוח, מה שמבטיח את המעבר שלו למצב פעיל. עמדה זו מאושרת על ידי מחקרים ניסויים רבים ותצפיות קליניות. לפיכך, אם בעל החיים נמצא במצב שינה, אז גירוי ישיר של היווצרות הרשתית (בעיקר הפונס) באמצעות אלקטרודות המוכנסות למבנים אלו גורם לתגובה התנהגותית של התעוררות החיה. במקרה זה מופיעה תמונה אופיינית ב-EEG - שינוי בקצב האלפא על ידי קצב הבטא, כלומר. התגובה של דה-סינכרון או הפעלה מתועדת. תגובה זו אינה מוגבלת לאזור מסוים של קליפת המוח, אלא מכסה אזורים נרחבים ממנו, כלומר. הוא בעל אופי כללי. כאשר היווצרות הרשתית נהרסת או מנותקים קשריו העולים עם קליפת המוח, בעל החיים נופל למצב של שינה, אינו מגיב לגירויים אור וריח, ואינו בא למעשה במגע עם העולם החיצון. כלומר, הטלנספאלון מפסיק לתפקד באופן פעיל.

לפיכך, היווצרות הרשתית של גזע המוח מבצעת את הפונקציות של מערכת ההפעלה העולה של המוח, השומרת על ריגוש הנוירונים בקליפת המוח ברמה גבוהה.

בנוסף להיווצרות רשתית של גזע המוח, מערכת ההפעלה העולה של המוח כוללת גם גרעינים לא ספציפיים של התלמוס, היפותלמוס אחורי, מבנים לימביים. בהיותו מרכז אינטגרטיבי חשוב, היווצרות הרשתית, בתורה, היא חלק ממערכות אינטגרציה גלובליות יותר של המוח, הכוללות מבנים היפותלמוס-לימביים ומבנים ניאו-קורטיקליים. באינטראקציה איתם נוצרת התנהגות מתאימה, שמטרתה להתאים את הגוף לתנאים משתנים של הסביבה החיצונית והפנימית.

אחד הביטויים העיקריים של פגיעה במבנים הרשתיים בבני אדם הוא אובדן הכרה. זה מתרחש עם תאונות מוחיות, גידולים ותהליכים זיהומיים בגזע המוח. משך מצב ההתעלפות תלוי באופי ובחומרת התפקוד לקוי של מערכת ההפעלה הרשתית ונע בין מספר שניות לחודשים רבים. תפקוד לקוי של השפעות רשתיות עולות מתבטא גם באובדן מרץ, ישנוניות פתולוגית מתמדת או התקפים תכופים של הירדמות (היפרסומיה התקפית), שנת לילה חסרת מנוחה. ישנן גם הפרעות (בדרך כלל מוגבר) בטונוס השרירים, שינויים אוטונומיים שונים, הפרעות רגשיות ונפשיות וכו'.

היווצרות הרשתית מתחילה בחלק האמצעי של מקטעי צוואר הרחם העליונים של חוט השדרה וממשיכה בחלקים המרכזיים של המדולה אובלונגטה, פונס, מוח הביניים והדיאנצפלון. הוא מורכב מאשכולות של נוירונים (גרעינים) עם מספר רב של תהליכים מסועפים ביותר הפועלים בכיוונים שונים ויוצרים רשת צפופה. הרבה סינפסות נוצרות בין הנוירונים של היווצרות הרשתית. מכל המסלולים האפרנטיים הנכנסים לתלמוס ולאחר מכן לקליפת המוח, יוצאים ביטחונות רבים להיווצרות הרשתית, מה שמבטיח את פעילות ההפעלה העולה שלו. היווצרות הרשתית מקבלת גם דחפים מהמוח הקטן, מהגרעינים התת-קורטיקליים ומהמערכת הלימבית, המספקים תגובות התנהגותיות מותאמות רגשית וצורות מוטיבציה של התנהגות.

בצורת הרשת האנושית יש 48 גרעינים. הגדול ביותר הוא גרעין התא הענק, המכיל נוירונים ענקיים שנעדרים בגרעינים אחרים. תכונה חשובה של הנוירונים של היווצרות הרשתית היא הרגישות הכימית הגבוהה שלהם לגורמים הומוראליים שונים ולחומרים תרופתיים, במיוחד לחומרי הרדמה ולמה שנקרא תרופות הרגעה.

בהיווצרות רשתית של המדולה אולונגטה ישנם מרכזים חיוניים לוויסות הנשימה, מערכת הלב וכלי הדם, פעילות מערכת העיכול ומרכזי פעולות רפלקס הקשורים לעצבי הווסטיבולרי והשמע.

הוכח שיש להיווצרות הרשת לאורך מסלולי העצבים העולים השפעה מגרה על קליפת המוח, ולאורך המסלולים היורדים - השפעה מרגשת או מעכבת על פעילות חוט השדרה (איור 84). השפעות רטיקולוספינאליות ממלאות תפקיד חשוב בתיאום תנועות פשוטות ומורכבות, ביישום השפעות הספירה הנפשית על יישום פעילויות התנהגותיות מוטוריות מורכבות של אדם.

נמצא שגירוי חשמלי של גרעין התא הענק של היווצרות הרטיקולרית גורם לעיכוב לא ספציפי של רפלקסי כפיפה והרחבה המתבצעים על ידי נוירונים מוטוריים של חוט השדרה. השפעת היווצרות הרשתית על טונוס השרירים מועברת דרך שתי דרכי רשת: מוליכות מהירה ואיטיות. הדחפים המגיעים דרך מסלולים אלו מגבירים את פעילותם של נוירונים מוטוריים גמא בחוט השדרה, אשר בתורו מעוררים נוירונים אלפא מוטוריים, וטונוס השרירים עולה. היווצרות הרשתית יכולה לפעול לא רק כמווסת של התרגשות של נוירונים מוטוריים של חוט השדרה, אלא גם לקחת חלק בתהליכים הקשורים לשמירה על יציבה וארגון תנועות תכליתיות.


הפעילות של היווצרות הרשתית עצמה נתמכת על ידי זרימה מתמשכת של דחפים המגיעים מקולטני הגוף. תפקיד חשוב בשמירה על פעילותו שייך לגורמים הומוראליים, אליהם הוא רגיש מאוד.

הודות לעבודתם של H. Megun ו-J. Moruzzi, התגלו ההשפעות העולות, המפעילות של היווצרות הרשתית על קליפת המוח (איור 84, A). התגלה כי היווצרות הרשתית מעורבת ב ויסות שינה וערות.הגירוי והעירור שלו בעזרת אלקטרודות המושתלות במוח גורמים להתעוררות אצל בעלי חיים ישנים. תגובה התנהגותית זו של התעוררות מלווה בעלייה בקצב האלקטרואנצפלוגרמה באזורים נרחבים של קליפת המוח. בחיה ערה, גירוי כזה הגביר את רמת הפעילות הקורטיקלית, הגביר את תשומת הלב לאותות חיצוניים ושיפר את תפיסתם. הרס של המסלולים העולים מהיווצרות הרשתית מוביל לשינה עמוקה בבעלי חיים ערים ולירידה בתדירות תנודות האלקטרואנצפלוגרמה.

להיווצרות הרשתית יכולה להיות גם השפעה מעכבת על קליפת המוח. זה קורה במקרה של עבודה ארוכה ומונוטונית. למשל, בתנאי ייצור בעבודה על מסוע או בספורט בכיסוי למרחקים ארוכים וארוכים במיוחד.

בביטויים החשמליים של פעילות המוח, ההשפעות המפעילות של היווצרות הרטיקולרית מתבטאות בצורה של התרחשות פעילות א-סינכרונית תכופה (דה-סינכרון), וההשפעות המעכבות - בצורה של תנודות קצביות איטיות (סנכרון).

רוב הנוירונים של היווצרות הרשתית הם רב חושי,הָהֵן. להגיב לגירויים שונים: אור, קול, מישוש וכו'. לנוירונים אלה יש שדות קליטה נרחבים, תקופת חביון ארוכה ויכולת שחזור ירודה של תגובה, מה שמבדיל אותם מאוד מנוירונים של גרעינים ספציפיים. בהקשר זה, נוירונים של היווצרות הרשתית מסווגים כ לא ספציפי.באותו אופן, המסלולים העולים של היווצרות הרשתית נקראים לא ספציפיים, מכיוון הם מכוונים לאזורים גדולים של קליפת המוח, בניגוד לנתיבי הקרנה ספציפיים מאיברי החישה העוברים לאזורים ספציפיים בקליפת המוח.

היווצרות הרשתית משחקת תפקיד חשוב במנגנוני היווצרות של תגובות רפלקס מותנות של הגוף. היא מגביר את הפעילות של מרכזי עצבים אוטונומיים, מתפקד יחד עם החלוקה הסימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית. מתן אדרנלין מגביר את הטון של היווצרות הרשתית, וכתוצאה מכך השפעתו המפעילה על קליפת המוח מוגברת. אדרנלין, המופרש על ידי מדוללת יותרת הכליה במהלך רגשות, הפועל על היווצרות הרשתית, מגביר ומאריך את ההשפעות של עירור של מערכת העצבים הסימפתטית.

בשל נוכחותם של קשרי טבעת בהיווצרות הרשתית, אינטראקציה של דחפים נוגעים ובולטים, אפשרית מחזור רציף שלהם במעגל. כתוצאה מכך נשמרת רמה מסוימת של עירור של היווצרות הרשתית עצמה, והיא, בתורה, שומרת על הטונוס והמוכנות לפעילות של חלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית. הפעילות של היווצרות הרשתית היא תחת השפעה רגולטורית של קליפת המוח (איור 84, B).

5.16. פונקציות של המוח הקטן

המוח הקטן ממוקם מאחורי המדולה אולונגאטה ומעליה ומעל ה-pons מתחת להמיספרות המוחיות. זהו מבנה על-סגמנטלי המופיע מוקדם בפילוגניה של chordates. מידת ההתפתחות של המוח הקטן נקבעת על ידי מורכבות בית הגידול והתנועה של האורגניזם. המוח הקטן מגיע להתפתחותו הגדולה ביותר בבני אדם עקב יציבה זקופה וסיבוך התנועות במהלך העבודה. יחד עם זאת, המוח הקטן אינו איבר חיוני. לאנשים עם היעדר מולד של המוח הקטן אין הפרעות תנועה חמורות המפריעות ליכולת התפקוד שלהם.

המוח הקטן האנושי מורכב מחלק אמצעי לא מזווג - הוורמיס - ושתי המיספרות הממוקמות משני צדי הוורמיס. פני המוח הקטן מכוסים בחומר אפור, בעובי 1-2.5 מ"מ, ויוצרים את קליפת המוח שלו. מתחת לקליפת המוח יש חומר לבן, שבתוכו מצויות קבוצות של חומר אפור, שהם צבירי גופי עצב - גרעיני המוח הקטן.

המוח הקטן מבצע פונקציות מוליכות, רפלקס ואינטגרטיבי. לאורך מערכת השדרה האפרנטית, נכנסים למוח הקטן דחפים מקולטנים בעור, בשרירים ובגידים. מהגרעינים הוסטיבולריים של המדולה אולונגאטה, מידע על מיקומו של הגוף נכנס למוח הקטן דרך המסלולים הוסטיבולו-מוחיים. קליפת המוח שולחת גם מסלולים אפרנטיים אל המוח הקטן, ביניהם החשובים ביותר הם המסלולים הקורטיקופונטינים-המוחיים והקורטיקו-קולו-מוחיים.

מסלולים אפרנטיים מהמוח הקטן עוברים אל עמוד השדרה והמדוללה אולונגטה, אל היווצרות הרשתית, הגרעינים האדומים של המוח התיכון, אל ה-diencephalon, קליפת המוח ואל הגרעינים התת-קורטיקליים.

למוח הקטן יש השפעות רפלקס על תפקודים מוטוריים ואוטונומיים שונים. עיקר חשיבותו בהשלמה ותיקון הפעילות של מרכזים מוטוריים אחרים. המוח הקטן מעורב: 1) בוויסות היציבה וטונוס השרירים; 2) בתיקון תנועות תכליתיות איטיות ובתיאום שלהן עם הרפלקסים של שמירה על תנוחה; 3) בתיאום תנועות מהירות ותכליתיות המתבצעות בפקודה מקליפת המוח.

אזור קליפת המוח של ה-cerbellar vermis עוסק בעיקר בוויסות היציבה, שיווי המשקל וטונוס השרירים. אזור הביניים הפרי-ורמינלי של קליפת המוח המוחין מעורב בתיאום של תנועות איטיות מכוונות מטרה עם רפלקסים לשמירה על היציבה.

האזורים הרוחביים של הקורטקס, הממוקמים על ההמיספרות המוחיות, מעורבים ביישום תנועות ממוקדות מהירות. ההמיספרות המוחיות מקבלים מידע מהאזורים האסוציאטיביים של קליפת המוח על כוונת התנועה לאורך המסלול האפרנטי קורטיקופונטין-מוחי, המכיל כ-20 מיליון סיבי עצב. בהמיספרות המוחיות ובגרעין השיניים של המוח הקטן, מידע על כוונת התנועה מומר לתוכנית תנועתית, שבתלמוס של הדינפלון משולבת עם תוכנית המגיעה מהגרעינים התת קורטיקליים ולאחר מכן נשלחת לאזורים המוטוריים של קליפת המוח. מקליפת המוח, פקודות מועברות לאורך מסלולים יורדים לנוירונים המוטוריים של חוט השדרה ומתרחשות תנועות.

המוח הקטן מבצע את ההתאמות הנדרשות לביצוע התנועות, תוך הקפדה על דיוק, מיומנות ותיאום תנועות. כאשר תפקודי המוח הקטן נפגעים, מתרחשות הפרעות תנועה שונות: אטוניה, אסתניה, אסטזיה, אטקסיה, אסינרגיה, דיסמטריה, אדיאדוצ'וקינזיס, אי שיווי משקל (איור 85).

אטוניה מאופיינת בהיחלשות חדה של טונוס השרירים. לרוב היא מלווה באסתניה - חולשה ועייפות מוגברת של השרירים. אסטסיה מתבטאת באובדן יכולת השריר להתכווצות טטנית ממושכת, כתוצאה מכך הגפיים והראש רועדים ומתנודדים ללא הרף, כלומר. נצפה רעד. אטקסיה מאופיינת בפגיעה בקואורדינציה של תנועות, הליכה וכו'. באטקסיה הרגליים מרווחות, תנועות מוגזמות, עקב כך החולה זורק מצד לצד כמו שיכור.

אסינרגיהמתבטא בשיבוש האינטראקציה בין המרכזים המוטוריים של השרירים השונים. במקרה זה, נראה שתוכנית התנועה מתפרקת והתנועה האינטגרלית אינה מורכבת מפעולות שיתופיות בו-זמנית, אלא מתפרקת לסדרה של תנועות פשוטות המבוצעות ברצף. אסינרגיה משולבת עם דיסמטריה, או אובדן מידתיות התנועה. עם דיסמטריה, קיימת אי התאמה בין עוצמת התכווצות השרירים לבין משימת התנועה המתבצעת הופכות לסוחפות וללא סדר במרחב.

אדיאדוצ'וקינזיס מאופיינת בקואורדינציה לקויה של תנועות תכליתיות מהירות. במקרה זה, האדם אינו מסוגל לבצע רצף מהיר של תנועות, למשל, כיפוף והרחבה של האצבעות לסירוגין. כאשר תפקודי המוח הקטן נפגעים, נצפה גם חוסר שיווי משקל, כלומר. אובדן היכולת לשמור על איזון.

המוח הקטן מעורב לא רק בוויסות התנועות, אלא גם מפעיל שליטה על תפקודים אוטונומיים, מפעיל השפעה מקלה או מדכאת על הפעילות של מערכת הלב וכלי הדם, מערכת הנשימה, מערכת העיכול, וויסות חום. השפעות המוח הקטן מתממשות, ככל הנראה, בשל קשריו עם היווצרות הרשתית וההיפותלמוס. פעילות המוח הקטן מתרחשת בקשר ישיר עם קליפת המוח ובשליטה שלו.

5.17. דינצפאלון

היווצרות הרשתית (Latin rete - רשת) היא אוסף של תאים, צבירי תאים וסיבי עצב הממוקמים בכל גזע המוח (medulla oblongata, pons, midbrain ו-diencephalon) ובחלקים המרכזיים של חוט השדרה. היווצרות הרשתית קולטת מידע מכל אברי החישה, איברים פנימיים ואחרים, מעריכה אותו, מסננת אותו ומעבירה אותו למערכת הלימבית ולקליפת המוח. הוא מווסת את רמת ההתרגשות והטון של חלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית, כולל קליפת המוח, ממלא תפקיד חשוב בתודעה, חשיבה, זיכרון, תפיסה, רגשות, שינה, ערות, תפקודים אוטונומיים, תנועות תכליתיות, כמו גם במנגנוני היווצרות של תגובות אינטגרליות של הגוף. היווצרות הרשתית מתפקדת בעיקר כמסנן המאפשר לאותות תחושתיים החשובים לגוף להפעיל את קליפת המוח, אך אינו מאפשר מעבר לאותות מוכרים או חוזרים.

היווצרות הרטיקולרית היא נקודה חשובה בנתיב של המערכת הסומטו-סנסורית הבלתי ספציפית העולה. אפרנטים סומטו-ויסצרליים הם חלק ממערכת הספינוריטקולרית (חוט אנטירולטרלי), וגם, אולי, חלק מהמסלולים הפרופריוספינליים (הפוליסינפטיים) ומהמסלולים המקבילים מהגרעין של מערכת השדרה הטריגמינלית. נתיבים מכל שאר עצבי הגולגולת האפרנטיים מגיעים גם להיווצרות הרשתית, כלומר. כמעט מכל החושים. ההשפעה הנוספת מגיעה מחלקים רבים אחרים של המוח - מהאזורים המוטוריים של קליפת המוח ומאזורים תחושתיים של הקורטקס, מהתלמוס וההיפותלמוס. ישנם גם חיבורים שונים - ירידה לחוט השדרה ועלייה דרך גרעינים תלמיים לא ספציפיים לקליפת המוח, ההיפותלמוס והמערכת הלימבית. רוב הנוירונים יוצרים סינפסות עם שניים עד שלושה אפרנטים ממוצא שונה; המאפיינים האחרים שלהם הם שדות קליטה גדולים של פני הגוף, לרוב דו-צדדיים, תקופת חביון ארוכה של תגובה לגירוי היקפי (עקב הולכה מולטי-סינפטית), יכולת שחזור לקויה של התגובה (תנודות סטוכסטיות במספר פוטנציאל הפעולה עם גירוי חוזר). כל המאפיינים הללו מנוגדים למאפיינים של נוירונים lemniscal בגרעינים ספציפיים של המערכת הסומטו-סנסורית (איור 9-7 ואיור 5-13).

הפונקציות של היווצרות הרשתית לא נחקרו במלואן. מאמינים שהוא מעורב בתהליכים הבאים:

1. בוויסות רמת התודעה על ידי השפעה על פעילות הנוירונים בקליפת המוח, למשל, השתתפות במחזור שינה/ערות,

2. בהקניית צביעה רגשית ורגשית לגירויים תחושתיים, כולל אותות כאב הנעים לאורך החוט הקדמי, על ידי הולכת מידע אפרנטי למערכת הלימבית,

3. בתפקודים רגולטוריים אוטונומיים, לרבות רפלקסים חיוניים רבים (רפלקסים מחזוריים ורפלקסים נשימתיים, פעולות רפלקס של בליעה, שיעול, התעטשות), בהם יש לתאם הדדית מערכות אפרנטיות ופושטות שונות,

4. בתנועות תכליתיות כמרכיב חשוב במרכזים המוטוריים של גזע המוח.

שאלה 48. מאפיינים השוואתיים של כבלים וסוגי עירור מלוחים

לרקמת עצב יש תכונה פיזיולוגית כמו מוליכות, כלומר היכולת לנהל עירור לאורך סיב העצב בצורה של פוטנציאל פעולה. ישנם שני סוגים של מוליכות עירור בהתאם למבנה סיב העצב. ישנם שני סוגים של סיבי עצב: מיאלין (מיאלין) ולא מיאלין (לא מיאלין). בסיבי העצבים הרכים יש התפשטות מתמשכת של עירור, המבוססת על זרמים מקומיים או מעגליים. כפי שנאמר קודם לכן, הקטע האלקטרוניטיבי הנרגש של סיב העצב הופך לגורם גירוי עבור הקטע האלקטרופוזיטיבי הלא נרגש הקרוב ביותר, שהוא נרגש (הקטע הנרגש משוחרר, כביכול, לכיוון הבלתי נרגש, מה שגורם להופעה של מקומי או זרמים מעגליים).

המיאלין המכסה את סיב העצב ממוקם במקטעים, כלומר לסירוגין. מיאלין הוא מבודד טוב, ואם הוא מכסה את סיב העצב בשכבה רציפה, העירור לא יתפשט. מעטפת המיאלין נוצרת על ידי תאי נוירילמה או תאי שוואן. קרום הפלזמה של תא שוון אחד עוטף קטע של האקסון באורך של כמה מאיות מיקרון בספירלה בכמה שכבות. בין קטעי האקסון המכוסים במעטפת המיאלין, נותרים אזורים ללא מיאלין. אזורים אלה נקראים צמתים של Ranvier.

בסיבים המכוסים במעטפת מיאלין (סיבי בשר), העירור מתפשט בצורה עוויתית (מלוחה), כלומר לאורך הצמתים של Ranvier. כפי שהראה הפיזיולוגי היפני טאסאקי, זה יוצר מעין מערכת אמינות להפצה של עירור (ההבדל הפוטנציאלי בין החלקים הנרגשים והלא מתרגשים של הסיב מספיק ל-5-6 צמתים של Ranvier). אם מתרחש נזק בקטע קטן של הסיב עקב שדה חשמלי גדול, התפשטות פוטנציאל הפעולה אינה מופרעת. כידוע, החלק הראשוני של האקסון בתא עצב אינו מכוסה במעטפת מיאלין. בקטע זה של הסיב נוצר פוטנציאל הפעולה. נוצר הבדל פוטנציאלי בין החלק הנרגש והלא נרגש של הצומת הראשון של Ranvier, אשר נרגש בהשפעת השדה החשמלי הזה. אז נוצר הבדל פוטנציאלי בין הצומת הראשון הנרגש של Ranvier לצומת הבא, שנטען מחדש והעירור מקבל אופי מתפשט. לפיכך, התפשטות העירור לאורך הסיב העיסתי, כמו גם הסיב שאינו עיסת, מבוססת גם על זרמים מקומיים (מעגליים, מערבולים). בצמתים של Ranvier, הממוקמים במרחק של 2 מ"מ זה מזה, נמצאה צפיפות גבוהה של תעלות נתרן - עד 1200 ל-1 מיקרומטר2, מה שמקל מאוד על הולכת העירור לאורך סיב העצב. להפצה לסירוגין של עירור יש כמה יתרונות על פני התפשטות מתמשכת. ראשית, מהירות ההתפשטות של עירור בסיבים המכוסים במיאלין היא מהירה פי 8-10 מאשר בסיבים שאינם מיאלין. שנית, התפשטות עירור לסירוגין דורשת פחות אנרגיה והיא חסכונית יותר, מה שסביר להניח בגלל הצפיפות הגבוהה של תעלות נתרן בצמתים של Ranvier.

כאשר מפיצים עירור לאורך סיב עצב, יש לקחת בחשבון את התכונות הפיזיקליות או הכבלים הטהורות של המוליך (ניתן לחשוב על עצב כעל כבל המונח במי ים). מאפייני הכבלים כוללים, במיוחד, את הקוטר (חתך הרוחב) של המוליך - ככל שסיבי העצב עבים יותר (או חתך גדול יותר), כך ההתנגדות נמוכה יותר. כתוצאה מכך, ככל שההתפשטות של עירור תהיה מהירה יותר בצורה של דחף. גם לקיבול ולהתנגדות של הממברנה יש חשיבות רבה במהלך עירור. אז אם התנגדות הקלט של הממברנה גדולה יותר, הריגוש במקום הזה פוחת. תכונות הכבל כוללות גם אלקטרוטון, שיש לו השפעה רבה על המוליכות: ככל שהקטלקטרוטון בולט יותר, כך פוטנציאל הפעולה מוליך מהר יותר. שינויים אלקטרוטוניים, להיפך, פוגעים בהולכה של עירור דרך רקמת עצבים.

בהתאם למהירות העירור, כל סיבי העצב מחולקים לשלוש קבוצות: A, B ו-C. סיבי עצב מקבוצה A הם סיבים מהירים, אך ורק מהסוג העיסתי. בהתאם לחתך הרוחב של סיב העצב, מהירות העירור שלהם נעה בין 20-120 מ"ש. ישנם סיבי A - המהירים ביותר - 70-120 מ' לשנייה (קוטר סיבים 12-20 מיקרומטר - סיבי a, מהירות העירור הממוצעת שלהם היא 70-120 מ' לשנייה; קוטר 8-12 מיקרומטר - סיבי b, מוליכים עירור במהירות של 40-70 מ' לשנייה קוטר סיבים 4-8 מיקרון - סיבי g המוליכים עירור במהירות של 20-40 מ' לשנייה). לפיכך, ככל שהמוליך עבה יותר, כך מהירות העירור גדולה יותר. סיבי עצב מקבוצה B הם בעיקר סיבים שאינם מלוזים, מהירות התפשטות העירור היא 6-20 מ"ש. סיבי עצב של קבוצה C מיוצגים אך ורק על ידי סיבים שאינם עיסת בעלי אופי וגטטיבי מהירות העירור שלהם היא 0.5-6 מ' לשנייה.

בפיזיולוגיה ישנם שלושה חוקים של התפשטות עירור.

חוק שלמות העצבים (חוק ההמשכיות). העצב מוליך גירוי רק אם הוא שומר על שלמותו ההיסטולוגית והתפקודית. כל חריגה באינדיקטורים אלה מובילה לשיבוש מוליכותו. פעולתם של חומרי הרדמה מקומיים (נובוקאין) מבוססת על כך שמולקולות הנובוקאין חוסמות תעלות נתרן, כתוצאה מכך נפסק זרם הנתרן והרקמה מאבדת את יכולתה להתרגש. עירור כאשר קולטני כאב מגרים מגיע למקום בו פועל הנובוקאין ונחסם, כתוצאה מכך דחפי כאב אינם מגיעים למרכז הכאב.

חוק ההולכה הדו-כיוונית של עירור. סיב העצב מסוגל להוביל עירור מקולטנים למרכזים ולהיפך, ממרכזים לתצורות היקפיות. דפוס זה הוצג במחקרים הקלאסיים של קוהנה ובאבוחין. לפיכך, הניסוי של Kuehne היה כדלקמן: אם שלמות השריר בין שני המקטעים שלו, המועצבים על ידי שני ענפים של אקסון אחד, מופרעת, אז גירוי חשמלי של כל אחד מענפי האקסון מוביל להתכווצות של שני חלקי השריר .

חוק התפשטות מבודדת של עירור. ידוע שפוטנציאל הפעולה בסיבים מצופי מיאלין אינו עובר מסיב עצב אחד לאחר בשל תכונות הבידוד הטובות של המיאלין. הולכה מבודדת כזו של עירור מבטיחה התכווצויות שרירים מקצועיות קטנות ומדויקות (נגינה בפסנתר, עבודה כשען וכו'). מיד לאחר הלידה, אין מיאלינציה מספקת של סיבי עצב וילודים ברוב המקרים מגיבים לכל גירוי לא עם התכווצויות מקומיות, אלא עם התכווצויות מפוזרות של קבוצת שרירים גדולה. תגובה דומה נצפית בכל השרירים החלקים, אשר עוברים עצבים על ידי סיבי עצב רכים שאינם בעלי תכונות בידוד.

היווצרות רשתית (מלטינית reticulum - רשת, formatio - חינוך)

היווצרות דמוית רשת, קבוצה של מבני עצב הממוקמים בחלקים המרכזיים של גזע המוח (medulla oblongata והמוח האמצעי, תלמוס חזותי). נוירונים , המרכיבים של ה-R.f מגוונים בגודל, במבנה ובאורך של האקסונים ; הסיבים שלהם שזורים זה בזה בצפיפות. המונח "ר. f.”, שהוצג על ידי המדען הגרמני O. Deiters, משקף רק את המאפיינים המורפולוגיים שלו. ר.פ. מחובר מורפולוגית ותפקודית עם חוט השדרה, המוח הקטן (ראה Cerebellum), המערכת הלימבית (ראה המערכת הלימבית) וקליפת המוח. בתחום ר' פ. מתבצעת האינטראקציה של דחפים עולים - אפרנטיים ויורדים - הנכנסים אליו. אפשרית גם מחזור של דחפים לאורך מעגלים עצביים סגורים. לפיכך, ישנה רמה קבועה של עירור של הנוירונים של ה-R.f., וכתוצאה מכך מובטחת טונוס ומידה מסוימת של מוכנות לפעילות של חלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית. דרגת עירור של R.f. מווסת על ידי קליפת המוח (ראה קליפת המוח).

השפעות כלפי מטה. ב-R.f. להבחין בין אזורים שיש להם השפעות מעכבות ומקלות על התגובות המוטוריות של חוט השדרה (ראה חוט השדרה) ( אורז. 1 ). הקשר בין גירוי של אזורים שונים בגזע המוח לבין רפלקסים בעמוד השדרה צוין לראשונה בשנת 1862 על ידי I. M. Sechenov. בשנים 1944-46, הנוירופיזיולוגית האמריקאית H. Magone ועמיתיו הראו שגירוי של חלקים שונים של ה-R.f. ל-medulla oblongata יש השפעה מקלה או מעכבת על התגובות המוטוריות של חוט השדרה. גירוי חשמלי של החלק המדיאלי של ה-R.f. medulla oblongata בחתולים ובקופים מורדמים ומושחתים מלווה בהפסקה מוחלטת של תנועות הנגרמת הן באופן רפלקסיבי והן מגירוי של האזורים המוטוריים של קליפת המוח. כל ההשפעות המעכבות הן דו-צדדיות, אך בצד הגירוי נצפית לעתים קרובות השפעה כזו בסף גירוי נמוך יותר. כמה ביטויים של ההשפעות המעכבות של R.f. medulla oblongata תואמת את התמונה של עיכוב מרכזי המתואר על ידי Sechenov (ראה עיכוב Sechenov). גירוי של האזור לרוחב של R. f. medulla oblongata לאורך הפריפריה של האזור בעל השפעות מעכבות מלווה בהשפעה מקלה על הפעילות המוטורית של חוט השדרה. האזור של R.f., בעל השפעה מקלה על חוט השדרה, אינו מוגבל ל-medulla oblongata, אלא משתרע קדמית, לוכד את אזור ה-pons והמוח האמצעי. ר.פ. יכול להשפיע על תצורות שונות של חוט השדרה, למשל, נוירונים אלפא מוטוריים המעצבבים את הסיבים העיקריים (המיצויים) של השרירים המעורבים בתנועות רצוניות. עלייה בתקופות הסמויות של תגובות נוירון מוטורי עם גירוי של החלקים המעכבים של ה-R.f. מציע כי ההשפעה המעכבת של מבנים רשתיים על התגובות המוטוריות של חוט השדרה מתבצעת בעזרת אינטרנוירונים, אולי תאי Renshaw. מנגנון ההשפעה של R.f. על טונוס השרירים התגלה על ידי הנוירופיזיולוגית השבדי R. Granit, שהראה כי R. f. משפיע גם על פעילותם של נוירונים מוטוריים גמא, שהאקסונים שלהם עוברים לסיבי השריר הכביכול תוך-פיוסאליים, וממלאים תפקיד חשוב בוויסות היציבה ותנועות הפאזי של הגוף.

השפעות עולות. מחלקות שונות של ר.פ. (מה-diencephalon ועד ל-medulla oblongata) יש השפעות כלליות מעוררות על קליפת המוח, כלומר, הם מערבים את כל אזורי קליפת המוח בתהליך של עירור ( אורז. 2 ). בשנת 1949, הפיזיולוגים האיטלקיים G. Moruzzi ומגונה, שחקרו את הפעילות הביו-אלקטרית של המוח, קבעו את הגירוי של R.f. גזע המוח משנה את תנודות המתח הגבוה האיטיות האופייניות לשינה לפעילות בעלת משרעת נמוכה ובתדר גבוה האופיינית לעירנות. שינויים בפעילות החשמלית של קליפת המוח מלווים בבעלי חיים בביטויים חיצוניים של התעוררות. ר.פ. קשורה קשר הדוק מבחינה אנטומית למסלולים הקלאסיים, והעירור שלו מתבצע בעזרת מערכות אפרנטיות (רגישות) חיצוניות ואינטרוספטיביות. על בסיס זה, מספר מחברים מייחסים ל-R.f. למערכת האפרנטית הלא ספציפית של המוח. עם זאת, השימוש בחומרים פרמקולוגיים שונים בחקר תפקודו של R.f., גילוי ההשפעה הסלקטיבית של כימיקלים על תגובות שבוצעו בהשתתפותו של R.f., אפשר לפ.ק.אנוכין לגבש עמדה לגבי הספציפיות של ההשפעות העולות של R.f. לקליפת המוח. הפעלת השפעות של R.f. יש תמיד משמעות ביולוגית מסוימת והם מאופיינים ברגישות סלקטיבית לחומרים פרמקולוגיים שונים (Anokhin, 1959, 1968). תרופות נרקוטיות המוכנסות לגוף גורמות לעיכוב של הנוירונים של המוח, ובכך חוסמות את השפעתה המפעילה העולה על קליפת המוח.

תפקיד חשוב בשמירה על פעילותו של R.f., הרגיש לכימיקלים שונים המסתחררים בדם, שייך לגורמים הומוראליים: קטכולאמינים, פחמן דו חמצני, חומרים כולינרגיים וכו'. הדבר מבטיח את הכללת R.f. בוויסות של פונקציות אוטונומיות מסוימות. קליפת המוח, החווה השפעות הפעלת טוניק מה-R.f., יכולה לשנות באופן פעיל את המצב התפקודי של התצורות הרשתיות (לשנות את מהירות העירור בה, להשפיע על תפקודם של נוירונים בודדים), כלומר, שליטה, במילים של I. P. Pavlov, "כוח עיוור" של תת-הקורטקס.

גילוי המאפיינים של RF והקשרים שלו עם מבנים ואזורים תת-קורטיקליים אחרים של קליפת המוח אפשרו להבהיר את המנגנונים הנוירו-פיזיולוגיים של כאב, שינה, ערות, קשב פעיל, היווצרות תגובות רפלקס מותנות אינטגרליות והתפתחות של מצבי מוטיבציה ורגש שונים בגוף. מחקר של ר.פ. שימוש בחומרים תרופתיים פותחים את האפשרות לטיפול תרופתי במספר מחלות של מערכת העצבים המרכזית, קובעים גישה חדשה לבעיות רפואה חשובות כמו הרדמה וכו'.

מוּאָר.: Brodal A., Reticular formation of the brain stam, תרגום, מאנגלית, M., 1960; Rossi J.F., Zanchetti A., Reticular formation of the brainint, trans. מאנגלית, מ', 1960; היווצרות רשתית של המוח, טרנס. מאנגלית, מ', 1962; Magun G., The Waking Brain, טרנס. מאנגלית, מהדורה 2, מ', 1965; Anokhin P.K., Biology and neurophysiology of the conditioned reflex, M., 1968; גרניט ר., יסודות ויסות התנועה, טרנס. מאנגלית, מ', 1973; Moruzzi G., Magoun N. W., Brain stamp reticular formation and activation of EEG, בספר: Electroencephalography and clinical neurophysiology, v. 1, בוסטון, 1949

ו.ג זילוב.


האנציקלופדיה הסובייטית הגדולה. - מ.: האנציקלופדיה הסובייטית. 1969-1978 .

ראה מה זה "היווצרות רשתית" במילונים אחרים:

    - (formio reticularis; lat. reticulum network; מילה נרדפת reticular substans) קומפלקס של תצורות תאיות וגרעיניות תופסות מיקום מרכזי בגזע המוח ובחלק העליון של חוט השדרה. מספר רב של סיבי עצב ... ויקיפדיה

    היווצרות רשתית- רשת מורכבת של נוירונים וגרעיני תאים התופסת את החלק המרכזי של גזע המוח. נקראת לעתים קרובות "מערכת ההפעלה הרשתית" בגלל התפקיד שהיא ממלאת בתהליך ההפעלה. המחקר המודרני מאפשר... ... אנציקלופדיה פסיכולוגית נהדרת

    קבוצה של מבנים בחלקים המרכזיים של המוח המווסתים את רמת ההתרגשות והטונוס מתחת ומעל למערכת העצבים המרכזית, כולל קליפת המוח... מילון אנציקלופדי גדול

    RETICULAR FORMATION, מנגנון מורכב של מערכת העצבים המרכזית של בעלי חוליות, הממוקם בתא המטען של חוט השדרה. מורכב מצבירים מחוברים זה לזה של גופי תאי עצב (חומר אפור) ונחשב כמשפיע על פיזיולוגיים רבים... ... מילון אנציקלופדי מדעי וטכני

    - (formio reticularis), קבוצה של מבני עצב הממוקמים בחוט השדרה, המדוללה אולונגטה, המוח האמצעי והפונס ויוצרים פונקציה אחת. מורכב. מערכת מנוע עתיקה מבחינה פילוגנטית. לִשְׁלוֹט. מפותח היטב בכל... ... מילון אנציקלופדי ביולוגי

    היווצרות רשתית- (lat. rete network, formio formation, formation, compound) מבנה עצבי דמוי רשת המורכב מיותר מ-50 גרעינים ורשת ענפה של נוירונים בעלי תהליכים אקסונליים ודנדריטים מורכבים ומסועפים. השם המוצע........... מילון אנציקלופדי לפסיכולוגיה ופדגוגיה

    קבוצה של מבנים הממוקמים בחוט השדרה, המדוללה אולונגטה, המוח האמצעי והפונס ויוצרים קומפלקס תפקודי אחד. יש לו השפעה מפעילה ומעכבת על חלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית, הגדלת... ... מילון אנציקלופדי

    היווצרות רשתית- (formio reticularis) אוסף של גרעינים קטנים אך רבים הממוקמים בחלקים המרכזיים של גזע המוח. לנוירונים של היווצרות הרשתית יש תהליכים מסועפים מאוד הפועלים בכיוונים שונים, הדומים תחת מיקרוסקופ... מילון מונחים ומושגים על האנטומיה האנושית

    היווצרות רשתית- (מלטינית reticulum reticulum) מבנה עצבי הממוקם לאורך כל גזע המוח ומורכב מתאים שתהליכים מסתעפים באזורים נרחבים בקליפת המוח. תפקידו של היווצרות הרשתית הוא להפעיל את קליפת המוח... פסיכולוגיה אנושית: מילון מונחים

    I היווצרות רשתית (formio reticularis; lat. reticulum mesh; מילה נרדפת חומר רשתית) קומפלקס של תצורות תאיות וגרעיניות התופסות מיקום מרכזי בגזע המוח ובחלק העליון של חוט השדרה. גדול... ... אנציקלופדיה רפואית



פרסומים קשורים