Систолический и минутный объем кровотока. Сердечный выброс. Минутный объем кровообращения. Сердечный индекс. Систолический объем крови. Резервный объем крови
Количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в артерии в минуту является важным показателем функционального состояния сердечно-сосудистой системы (ССС) и называется минутным объемом крови (МОК). Он одинаков для обоих желудочков и в покое равен 4,5–5 л.
Важную характеристику насосной функции сердца дает ударный объем , называемый также систолическим объемом или систолическим выбросом . Ударный объем – количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в артериальную систему за одну систолу. (Если разделить МОК на ЧСС в минуту получим систолический объем (СО) кровотока.) При сокращении сердца равном 75 ударов в мин он составляет 65–70 мл, при работе увеличивается до 125 мл. У спортсменов в покое он составляет 100 мл, при работе возрастает до 180 мл. Определение МОК и СО широко применяется в клинике.
Фракция выброса (ФВ) – выраженное в процентах отношение ударного объема сердца к конечно-диастолическому объему желудочка. ФВ в покое у здорового человека 50-75%, а при физической нагрузке может достигать 80%.
Объем крови полости желудочка, который она занимает перед его систолой составляет конечно-диастолический объем (120–130 мл).
Конечно-систолический объем (КСО) – это количество крови, остающееся в желудочке сразу после систолы. В покое он составляет менее 50% от КДО, или 50-60 мл. Часть этого объема крови является резервным объемом.
Резервный объем реализуется при увеличении СО при нагрузках. В норме он составляет 15–20% от конечно-диастолического.
Объем крови в полостях сердца, остающийся при полной реализации резервного объема, при максимальной систоле составляет остаточный объем. СО и МОК величины непостоянные. При мышечной деятельности МОК возрастает до 30–38 л за счет учащения сокращений сердца и увеличения СОК.
Ряд показателей используется для оценки сократимости сердечной мышцы. К ним относятся: фракция выброса, скорость изгнания крови в фазу быстрого наполнения, скорость прироста давления в желудочке в период напряжения (измеряется при зондировании желудочка)/
Скорость изгнания крови изменяется методом Доплера при УЗИ сердца.
Скорость прироста давления в полостях считается желудочков считается одним из наиболее достоверных показателей сократимости миокарда. Для левого желудочка величина этого показателя в норме составляет 2000-2500 мм рт ст /с.
Снижение фракции выброса ниже 50%, уменьшение скорости изгнания крови, скорости прироста давления свидетельсвуют о понижении сократимости миокарда и возможности развития недостаточности насосной функции сердца.
Величина МОК, деленная на площадь поверхности тела в м 2 определяется как сердечный индекс (л/мин/м 2).
СИ = МОК/S (л/мин×м 2)
Он является показателем насосной функции сердца. В норме сердечный индекс составляет 3–4 л/мин×м 2 .
МОК, УОК и СИ объединяют общим понятием сердечный выброс.
Если известен МОК и АД в аорте (или легочной артерии) можно определить внешнюю работу сердца
Р = МОК × АД
Р - работа сердца в мин в килограмометрах (кг/м).
МОК - минутный объем крови (л).
АД - давление в метрах водного столба.
При физическом покое внешняя работа сердца составляет 70–110 Дж, при работе увеличивается до 800 Дж, для каждого желудочка в отдельности.
Таким образом, работа сердца определяется 2-мя факторами:
1. Количеством притекающей к нему крови.
2. Сопротивлением сосудов при изгнании крови в артерии (аорту и легочную артерию). Когда сердце не может при данном сопротивлении сосудов перекачать всю кровь в артерии, возникает сердечная недостаточность.
Различают 3 варианта сердечной недостаточности:
1. Недостаточность от перегрузки, когда к сердцу с нормальной сократительной способностью предъявляются чрезмерные требования при пороках, гипертензии.
2. Недостаточность сердца при повреждении миокарда: инфекции, интоксикации, авитаминозы, нарушение коронарного кровообращения. При этом снижается сократительная функция сердца.
3. Смешанная форма недостаточности - при ревматизме, дистрофических изменениях в миокарде и др.
Весь комплекс проявлений деятельности сердца регистрируется с помощью различных физиологических методик - кардиографий: ЭКГ, электрокимография, баллистокардиография, динамокардиография, верхушечная кардиография, ультразвуковая кардиография и др.
Диагностическим методом для клиники является электрическая регистрация движения контура сердечной тени на экране рентгеновского аппарата. К экрану у краев контура сердца прикладывают фотоэлемент, соединенный с осциллографом. При движениях сердца изменяется освещенность фотоэлемента. Это регистрируется осциллографом в виде кривой сокращения и расслабления сердца. Такая методика называется электрокимографией .
Верхушечная кардиограмма регистрируется любой системой, улавливающей малые локальные перемещения. Датчик укрепляется в 5 межреберье над местом сердечного толчка. Характеризует все фазы сердечного цикла. Но зарегистрировать все фазы удается не всегда: сердечный толчок по разному проецируется, часть силы прикладывается к ребрам. Запись у разных лиц и у одного лица может отличаться, влияет степень развития жирового слоя и др.
Используются в клинике также методы исследования, основанные на использовании ультразвука - ультразвуковая кардиография.
Ультразвуковые колебания при частоте 500 кГц и выше глубоко проникают через ткани будучи образованными излучателями ультразвука, приложенными к поверхности грудной клетки. Ультразвук отражается от тканей различной плотности - от наружной и внутренней поверхности сердца, от сосудов, от клапанов. Определяется время достижения отраженного ультразвука до улавливающего прибора.
Если отражающая поверхность перемещается, то время возвращения ультразвуковых колебаний изменяется. Этот метод можно использовать для регистрации изменений конфигурации структур сердца при его деятельности в виде кривых, записанных с экрана электроннолучевой трубки. Эти методики называются неинвазивными.
К инвазивным методикам относятся:
Катетеризация полостей сердца . В центральный конец вскрытой плечевой вены вводят эластичный зонд-катетер и проталкивают к сердцу (в его правую половину). В аорту или левый желудочек вводят зонд через плечевую артерию.
Ультразвуковое сканирование - источник ультразвука вводится в сердце с помощью катетера.
Ангиография представляет собой исследование движений сердца в поле рентгеновских лучей и др.
Механические и звуковые проявления сердечной деятельности. Тоны сердца, их генез. Поликардиография. Сопоставление во времени периодов и фаз сердечного цикла ЭКГ и ФКГ и механических проявлений сердечной деятельности.
Сердечный толчок. При диастоле сердце принимает форму эллипсоида. При систоле оно приобретает форму шара, продольный диаметр его уменьшается, поперечный увеличивается. Верхушка при систоле приподнимается и прижимается к передней грудной стенке. В 5 межреберье возникает сердечный толчок, который может быть зарегистрирован (верхушечная кардиография ). Изгнание крови из желудочков и ее движение по сосудам, вследствие реактивной отдачи вызывает колебания всего тела. Регистрация этих колебаний называется баллистокардиографией . Работа сердца сопровождается также звуковыми явлениями.
Тоны сердца. При выслушивании сердца определяются два тона: первый - систолический, второй - диастолический.
Систолический тон низкий, протяжный (0,12 с). В его генезе участвуют несколько наслаивающихся компонентов:
1. Компонент закрытия митрального клапана.
2. Закрытия трехстворчатого клапана.
3. Пульмональный тон изгнания крови.
4. Аортальный тон изгнания крови.
Характеристику I тона определяет напряжение створчатых клапанов, напряжение сухожильных нитей, сосочковых мышц, стенок миокарда желудочков.
Компоненты изгнания крови возникают при напряжении стенок магистральных сосудов. I тон хорошо прослушивается в 5-ом левом межреберье. При патологии в генезе I тона участвуют:
1. Компонент открытия аортального клапана.
2. Открытие пульмонального клапана.
3. Тон растяжения легочной артерии.
4. Тон растяжения аорты.
Усиление I тона может быть при:
1. Гипердинамии: физические нагрузки, эмоции.
При нарушении временных отношений между систолой предсердий и желудочков.
При плохом наполнении левого желудочка (особенно при митральном стенозе, когда клапаны не полностью открываются). Третий вариант усиления I тона имеет существенное диагностическое значение.
Ослабление I тона возможно при недостаточности митрального клапана, когда створки неплотно смыкаются, при поражении миокарда и др.
II тон - диастолический (высокий, короткий 0,08 с). Возникает при напряжении замкнутых полулунных клапанов. На сфигмограмме его эквивалент - инцизура . Тон тем выше, чем выше давление в аорте и легочной артерии. Хорошо прослушивается во 2-межреберье справа и слева от грудины. Он усиливается при склерозе восходящей аорты, легочной артерии. Звучание I и II тонов сердца наиболее близко передает сочетание звуков при произнесении словосочетании «ЛАБ-ДАБ».
В этой части речь идет об основной работе сердца, об одном из показателей функционального состояния сердца - величине минутного и систолического объемов.
Систолический и минутный объемы сердца. Работа сердца.
Сердце, осуществляя сократительную деятельность, во время систолы выбрасывает в сосуды определенное количество крови. В этом основная функция сердца. Поэтому одним из показателей функционального состояния сердца является величина минутного и систолического объемов. Исследование величины минутного объема имеет практическое значение и применяется в физиологии спорта, клинической медицине и профессиональной гигиене.
Минутный и систолический объем сердца.
Количество крови, выбрасываемое сердцем в сосуды за минуту, называют минутным объемом сердца. Количество крови, которое выбрасывает сердце за одно сокращение, называют систолическим объемом сердца.
Минутный объем сердца у человека в состоянии относительного покоя равен 4,5-5 л. Он одинаков для правого и левого желудочков. Систолический объем можно легко рассчитать, разделив минутный объем на число сердечных сокращений.
Величина минутного и систолического объемов подвергается большим индивидуальным колебаниям и зависит от различных условий: функционального состояния организма, температуры тела, положения тела в пространстве и др. Она значительно изменяется под влиянием физической нагрузки. При большой мышечной работе величина минутного объема увеличивается в 3-4 и даже в 6 раз и может составить 37,5 л при 180 сердечных сокращениях в минуту.
Большое значение в изменении величины минутного и систолического объемов сердца имеет тренировка. При выполнении одной и той же работы у тренированного человека значительно возрастает величина систолического и минутного объемов сердца при незначительном увеличении числа сердечных сокращений. У нетренированного человека, наоборот, значительно увеличивается частота сердечных сокращений и почти не изменяется систолический объем сердца.
Систолический объем увеличивается при увеличении притока крови к сердцу. С увеличением систолического объема увеличивается и минутный объем крови.
Работа сердца.
Основная работа сердца заключается в нагнетании крови в сосуды против сопротивления (давления), которое в них развивается. Предсердия и желудочки выполняют различную работу. Предсердия, сокращаясь, нагнетают кровь в расслабленные желудочки. Эта работа не требует их большого напряжения, так как давление крови в желудочках повышается постепенно по мере поступления в них крови из предсердий.
Значительно большую работу выполняют желудочки, особенно левый. Из левого желудочка кровь выталкивается в аорту, где давление крови велико. При этом желудочек должен сократиться с такой силой, чтобы преодолеть это сопротивление, для чего давление крови в нем должно стать выше, чем в аорте. Только при этом вся находящаяся в нем кровь будет выброшена в сосуды.
Давление крови в легочных артериях приблизительно в 5 раз меньше, чем в аорте, поэтому правый желудочек совершает во столько же раз меньшую работу.
Работа, выполняемая сердцем, рассчитывается по формуле: W=Vp+mv 2 /2g,
где V - объем выброшенной сердцем крови (минутный или систолический), p - давление крови в аорте (сопротивление), m - масса выбрасываемой крови, v - скорость, с которой выталкивается кровь, g - ускорение свободно падающего тела.
По данной формуле работа сердца слагается из работы, направленной на преодоление сопротивления сосудистой системы (это отражает первое слагаемое) и работы, направленной на придание скорости (второе слагаемое). В обычных условиях работы сердца второе слагаемое по сравнению с первым очень мало (составляет 1%) и поэтому им пренебрегают. Тогда работа сердца может быть рассчитана по формуле: W=Vp, т.е. вся она направлена на преодоление сопротивления в сосудистой системе. В среднем сердце за сутки выполняет работу около 10000 кгс м. Работа сердца тем больше, чем больше приток крови.
Работа сердца возрастает и в том случае, если увеличивается сопротивление в сосудистой системе (например, повышается давление крови в артериях вследствие сужения капилляров). При этом сначала силы сокращений сердца недостаточно, чтобы выбросить всю кровь против возросшего сопротивления. В течение нескольких сокращений в сердце остается какое-то количество крови, которое способствует растяжению волокон сердечной мышцы. Вследствие этого наступает момент, когда сила сокращения сердца увеличивается и выбрасывается вся кровь, т.е. увеличивается систолический объем сердца, а следовательно, увеличивается и систолическая работа. Максимальную величину, на которую увеличивается объем сердца во время диастолы, называют резервными или запасными силами сердца. Эта величина возрастает в процессе тренировки сердца.
Главная / Лекции 2 курс / Физиология / Вопрос 50. Коронарный кровоток. Систолический и минутный объём крови / 3. Систолический и минутный объём крови
Систолический объём и минутный объём — основные показатели, которые характеризуют сократительную функцию миокарда.
Систолический объём — ударный пульсовой объём — тот объём крови, который поступает из желудочка за 1 систолу.
Минутный объём — объём крови, который поступает из сердца за 1 минуту. МО = СО х ЧСС (частота сердечных сокращений)
У взрослого минутный объём приблизительно 5-7 л, у тренированного — 10 — 12 л.
Факторы, влияющине на систолический объём и минутный объём:
масса тела, которой пропорциональна масса сердца. При массе тела 50-70 кг — объём сердца 70 — 120 мл;
количество крови, поступающей к сердцу (венозный возврат крови) — чем больше венозный возврат, тем больше систолический объём и минутный объём;
сила сердечных сокращений влияет на систолический объём, а частота — на минутный объём.
Систолический объём и минутный объём определяются 3-мя следующими методами.
Рассчетные методы (формула Старра): Систолический объём и минутный объём рассчитывается с помощью: массы тела, массы крови, давления крови. Очень приблизительный метод.
Концентрационный метод — зная концентрацию любого вещества в крови и его объём — рассчитывают минутный объём (вводят опредлелённое количество индиферентного вещества).
Разновидность — метод Фика — определяется количество поступившего в организм за 1 минуту О 2 (необходимо знать артериовенозную разницу по О 2).
Инструментальные — кардиография (кривая регистрации электрического сопротивления сердца). Определяется площадь реограммы, а по ней — величина систолического объёма.
Ударный и минутный объемы кровообращения (сердца)
Ударный или систолический объем сердца (УО) — количество крови, выбрасываемое желудочком сердца при каждом сокращении, минутный объем (МОК) — количество крови, выбрасываемое желудочком в минуту. Величина УО зависит от объема сердечных полостей, функционального состояния миокарда, потребности организма в крови.
Минутный объем прежде всего зависит от потребностей организма в кислороде и питательных веществах. Так как потребность организма в кислороде непрерывно изменяется в связи с изменяющимися условиями внешней и внутренней среды, то величина МОК сердца является весьма изменчивой.
Изменение величины МОК происходит двумя путями:
через изменение величины УО;
через изменение частоты сердечных сокращений.
Существуют разнообразные методы определения ударного и минутного объемов сердца: газоаналитический, методы разведения красителя, радиоизотопный и физико-математический.
Физико-математические методы в детском возрасте имеют преимущества перед остальными вследствие отсутствия вреда или какого-либо беспокойства для исследуемого, возможности сколь угодно частых определении этих параметров гемодинамики.
Величина ударного и минутного объемов с возрастом увеличивается, при этом УО изменяется более заметно, чем минутный, так как с возрастом ритм сердца замедляется. У новорожденных УО равен 2,5 мл, в возрасте 1 года —10,2 мл, 7 лет — 23 мл, 10 лет — 37 мл 12 лет — 41 мл, от 13 до 16 лет — 59 мл (С. Е. Советов, 1948; Н. А. Шалков, 1957).
У взрослых УО равен 60—80 мл. Показатели МОК, отнесенные к массе тела ребенка (на 1 кг массы), с возрастом не увеличиваются, а, наоборот, уменьшаются.
3. Систолический и минутный объём крови
Таким образом, относительная величина МОК сердца, характеризующая потребности организма в крови, выше у новорожденных и у детей грудного возраста.
Ударный и минутный объемы сердца практически одинаковы у мальчиков и у девочек в возрасте от 7 до 10 лет. С 11 лет оба показателя нарастают как у девочек, так и у мальчиков, по у последних они увеличиваются более значительно (МОК достигает к 14—16 годам у девочек 3,8 л, а у мальчиков — 4,5 л).
Таким образом, половые различия рассматриваемых показателей гемодинамики выявляются после 10 лет. Кроме ударного и минутного объемов, гемодинамику характеризует сердечный индекс (СИ — отношение МОК к поверхности тела), СИ варьирует у детей в широких пределах — от 1,7 до 4,4 л/м 2 , при этом связи его с возрастом не выявляется (средняя величина СИ по возрастным группам в пределах школьного возраста приближается к 3,0 л/м 2).
«Детская торакальная хирургия», В.И.Стручков
Популярные статьи раздела
Расчет работы сердца. Статический и динамический компоненты работы сердца. Мощность сердца
Механическая работа, совершаемая сердцем, развивается за счет сократительной деятельности миокарда. Вслед за распространением возбуждения происходит сокращение миокардиальных волокон.
Систолический объем крови
Работа, совершаемая сердцем, затрачивается, во-первых, на выталкивание крови в магистральные артериальные сосуды против сил давления и, во-вторых, на придание крови кинетической энергии. Первый компонент работы называется статическим (потенциальным), а второй - кинетическим. Статический компонент работы сердца вычисляется по формуле: Аст = РcpVc, где Рср - среднее давление крови в соответствующем магистральном сосуде (аорте - для левого желудочка, легочном артериальном стволе - для правого желудочка), Vc – систолический объем. . Механическая работа, совершаемая сердцем, развивается за счет сократительной деятельности миокарда. A=Nt; А-работа, N-мощность. Она затрачивается на: 1)выталкивание крови в магистральные сосуды 2)придание крови кинетической энергии.
Рср характеризуется постоянством. И. П. Павлов относил его к гомеостатическим константам организма. Величина рср в большом круге кровообращения составляет приблизительно 100 мм рт. ст. (13,3 кПа). В малом круге рср = 15 мм рт. ст. (2 кПа),
2)Статический компонент(Потенциальный). A_ст=p_ср V_c ; p_ср -среднее давление крови Vc-статический объемРср в малом круге:15 мм рт.ст.(2 кПа); p_срв большом круге:100 мм рт.ст.(13,3 кПа).Динамический компонент(Кинетический). A_k=(mv^2)/2=ρ(V_c v^2)/2; p-плотность крови(〖10〗^3кг*м^(-3)); V-скорость кровотока(0,7м*с^(-1));В целом работа левого желудочка за одно сокращение в условиях покоя составляет 1 Дж, а правого – менее 0,2 Дж. Причем статический компонент доминирует, достигая 98% всей работы, тогда на долю кинетического компонента приходится 2%. При физических и психических нагрузках вклад кинетического компонента становиться весомее(до 30%).
3)Мощность сердца. N=A/t; Мощность показывает какая работа совершается за единицу времени. Средняя мощность миокарда поддерживается на уровне 1 Вт.При нагрузках мощность возрастает до 8,2 Вт.
Предыдущая25262728293031323334353637383940Следующая
Некоторых показателей гемодинамики
1. Подсчет ЧСС обычно производят путем пальпации пульса на лучевой артерии или непосредственно сердечного толчка.
Для исключения эмоциональной реакции испытуемого подсчет осуществляют не сразу, а по истечении 30 сек. после прижатия лучевой артерии.
2. Определение АД проводят аускультативным методом Короткова. Определяют величины систолического (СД) и диастолического (ДД) давлений.
Расчет гемодинамики проводят по Савицкому.
3.Значение ПД- пульсового давления, и СДД- среднего динамического давления получают по формуле:
ПД=СД-ДД (мм рт.ст.)
СДД=ПД/3+ДД (ммрт.ст.)
У здоровых людей ПД колеблется в пределах от 35 до 55 мм рт. ст.. С ним связано представление о сократительной способности сердца.
Среднее динамическое давление (СДД) отражает условия кровотока в прекапиллярах, это своеобразный потенциал системы кровообращения, определяющий скорость поступления крови в капилляры тканей.
СДД с возрастом несколько повышается от 85 до 110 мм рт.ст. В литературе существует мнение о том, что СДД ниже 70 мм рт.ст. свидетельствует о гипотонии, а выше 110 мм рт.ст.
ПОКАЗАТЕЛИ РАБОТЫ СЕРДЦА
О гипертонии. Являясь самым стабильным из всех показателей АД, СДД при различных воздействиях изменяется незначительно. При физической нагрузке колебания СДД у здоровых людей не превышает 5-10 мм рт.ст., тогда как СД при этих условиях увеличивается на 15-30 мм рт.ст.и больше. Колебания СДД, превышающие 5-10 мм рт.ст., как правило, являются ранним признаком расстройства в системе кровообращения.
4. Систолический объем кровотока (СОК), или систолический выброс (ударный объем крови) определяется количеством крови, которое выбрасывается сердцем во время систолы. Эта величина характеризует сократительную функцию сердца.
Минутный объем кровотока (минутный объем сердца или сердечный выброс) это тот объем крови, который сердце выбрасывает за 1 мин.
Расчет СОК и МОК производят по формуле Старра, используя показатели СД, ДД, ПД, ЧСС с учетом возраста (В) испытуемого:
СОК=100+0,5 ПД-0,6 ДД - 0.6 В (мл)
У здорового человека СОК составляет в среднем 60-70 мл.
МОК=СОК*ЧСС
В покое у здорового человека МОК, в среднем, равен 4,5-5 л. При физической нагрузке МОК возрастает в 4-6 раз. У здоровых людей возрастание МОК происходит за счет увеличения СОК.
У нетренированных и больных МОК увеличивается за счет учащения ритма сердца.
Величина МОК зависит от пола, возраста, массы тела. Поэтому введено понятие минутного объема в расчете на 1 м 2 поверхности тела.
5. Сердечный индекс - величина, характеризующая кровоснабжение единицы поверхности тела в 1 мин.
СИ=МОК/ПТ (л/мин/м 2)
где ПТ- поверхность тела в м 2 , определяемая по таблице Дюбуа. СИ в покое составляет 2,0-4,0 л/мин/м 2 .
Предыдущая12345678910Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Систолический или ударный объем (СО, УО) – это объем крови, который сердце выбрасывает в аорту за время систолы, в покое около 70 мл крови.
Минутный объем кровообращения (МОК) — количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в минуту. МОК левого и правого желудочков одинаков. МОК (л/мин) = СО (л) х ЧСС (уд/мин). В среднем 4,5-5 л.
Частота сердечных сокращений (ЧСС). ЧСС в покое составляет около 70 уд/мин (у взрослых).
Регуляция работы сердца.
Внутрисердечные (интракардиальные) механизмы регуляции
9. Систолический и минутный объем сердца.
Гетерометрическая саморегуляция – повышение силы сокращения в ответ на увеличение диастолической длины мышечных волокон.
Закона Франка-Старлинга: сила сокращения миокарда в систолу прямо пропорциональна его наполнению в диастолу.
2. Гомеометрическая саморегуляция – увеличение показателей сократимости без изменения исходной длины мышечного волокна.
а) Эффект Анрепа (зависимость сила-скорость).
При возрастании давления в аорте или легочной артерии происходит увеличение силы сокращения миокарда. Скорость укорочения волокон миокарда обратно пропорциональна силе сокращения.
б) Лестница Боудича (хроноинотропная зависимость).
Увеличение силы сокращения сердечной мышцы при увеличении ЧСС
Внесердечные (экстракардиальные) механизмы регуляции деятельности сердца
I. Нервные механизмы
А. Влияние вегетативной нервной системы
Симпатическая нервная система оказывает эффекты: положительные хронотропный (увеличение частоты сокращений сердца), инотропный (увеличение силы сердечных сокращений), дромотропный (увеличение проводимость) и положительный батмотропный (увеличение возбудимости) эффекты. Медиатор — норадреналин. Адренорецепторы α и b-типов.
Парасимпатическая нервная система оказывает эффекты: отрицательные хронотропный, инотропный, дромотропный, батмотропный . Медиатор – ацетилхолин, М-холинорецепторы.
В. Рефлекторные влияния на сердце.
1. Барорецепторный рефлекс: при снижении давления в аорте и каротидном синусе происходит увеличение частоты сердцебиения.
2. Хеморецепторные рефлексы. В условиях недостатка кислорода происходит увеличение частоты сердцебиения.
3. Рефлекс Гольца. При раздражении механорецепторов брюшины или органов брюшной полости наблюдается брадикардия.
4. Рефлекс Данини-Ашнера. При надавливании на глазные яблоки наблюдается брадикардия.
II. Гуморальная регуляция работы сердца.
Гормоны мозгового вещества надпочечников (адреналин, норадреналин) — влияние на миокард аналогично симпатической стимуляции.
Гормоны коры надпочечников (кортикостероиды) — положительное инотропное действие.
Гормоны коры щитовиднойжелезы (тиреоидные гормоны) — положительное хронотропное.
Ионы: кальций повышает возбудимость клеток миокарда, калий повышает возбудимость миокарда и проводимость. Снижение рН приводит к угнетению сердечной деятельности.
Функциональные группы сосудов:
1. Амортизирующие (эластические) сосуды (аорта с ее отделами, легочная артерия) превращают ритмичный выброс крови в них из сердца в равномерный кровоток. Имеют хорошо выраженный слой эластических волокон.
2. Резистивные сосуды (сосуды сопротивления) (мелкие артерии и артериолы, прекапиллярные сосуды-сфинктеры) создают сопротивление кровотоку, регулируют объем кровотока в различных частях системы. В стенках этих сосудов имеется толстый слой гладкомышечных волокон.
Прекапиллярные сосуды-сфинктеры - регулируют обмен кровотока в капиллярном русле. Cокращение гладкомышечных клеток сфинктеров может приводить к перекрытию просвета мелких сосудов.
3. Обменные сосуды (капилляры), в которых осуществляется обмен между кровью и тканями.
4. Шунтирующие сосуды (артерио-венозные анастомозы), регулируют органный кровоток.
5. Емкостные сосуды (вены), обладают высокой растяжимостью, осуществляют депонирование крови: вены печени, селезенки, кожи.
6. Сосуды возврата (средние и крупные вены).
Определение минутного объема сердца
Точное определение минутного объема сердца возможно лишь при наличии данных о содержании кислорода как в артериальной, так и в венозной крови полостей сердца. Поэтому этот метод не применим в качестве общеклинического метода исследования.
Однако можно составить грубо ориентировочное представление о приспособительной способности нормального сердца при физической работе, если принять, что колебания произведения из частоты пульса на редуцированное артериальное давление происходят параллельно изменениям минутного объема.
Редуцированное артериальное давление = амплитуда артериального давления * 100 / среднее давление.
Среднее давление = (систолическое + диастолическое давление) / 2.
Пример. В покое: пульс 72; артериальное давление 130/80 мм; редуцированное артериальное давление = (50*100)/105 = 47,6; минутный объем = 47,6*72 = 3,43 л.
После нагрузки: пульс 94; артериальное давление 160/80 мм; редуцированное артериальное давление = (80*100)/120 = 66,6; минутный объем = 66,6*94 = 6,2 л.
Само собой разумеется, что с помощью этого способа можно получить не абсолютные, а только относительные показатели. К этому следует добавить, что вычисление по Лильештранду и Цандеру хотя и позволяет в какой-то мере судить о приспособительной способности здорового сердца, тем не менее, при патологических состояниях кровообращения допускает широкую возможность ошибок.
Средним минутным объемом сердца у лиц со здоровым сердцем считается 4,4 л. Более достоверные данные дает способ Биргауза, при котором произведения из амплитуды артериального давления на частоту пульса до и после физической нагрузки сопоставляются с нормальными значениями этих величин, установленными Вецлером. При этом характер нагрузки (подъем на лестницу, приседания, движения рук и ног, приподнимание и опускание верхней половины туловища в кровати) никакой роли не играет, однако необходимо, чтобы у исследуемого после нагрузки появились явные признаки утомления.
Методика выполнения. После 15-минутного пребывания в условиях покоя в постели у исследуемого 3 раза измеряют частоту пульса и артериальное давление; наименьшие значения принимают за исходные величины.
После этого проводят пробу с нагрузкой, как указано выше. Тотчас же после нагрузки снова проводят измерения, причем артериальное давление определяет исследующий врач, а частоту пульса одновременно медицинская сестра.
Расчет. Индекс минутного объема сердца (QV m) определяется по следующей формуле:
QV m = (амплитуда в покое * частота пульса в покое)/(нормальная амплитуда * нормальная частота пульса)
(см. таблицу).
Таким же образом проводят определение и после нагрузки (при этом изменяется только числитель дроби, а знаменатель остается постоянным):
QV m = (амплитуда при нагрузке * частота пульса при нагрузке)/(нормальная амплитуда * нормальная частота пульса)
(см. таблицу).
Возрастные изменения пульса и артериального давления (по Вецлеру)
Оценка. В норме: QVm в покое около 1,0.
Показатели работы сердца. МОК
После нагрузки повышение не менее чем на 0,2.
Патологические изменения: исходное значение индекса в покое ниже 0,7 и выше 1,5 (до 1,8). Снижение индекса после нагрузки (опасность коллапса).
Проба по Биргаузу часто применяется в качестве предоперационной пробы кровообращения.
При этом, по Мейсснеру (Meissner), надо руководствоваться следующими общими положениями: нарушения кровообращения отсутствуют у больных с индексом 1,0 - 1,8, повышающимся после нагрузки.
Больные с индексом выше 1,0, но без повышения его после нагрузки нуждаются в мероприятиях, направленных на улучшение кровообращения. То же необходимо и при индексе ниже 1, но не ниже 0,7, если после нагрузки он повышается не менее чем на 0,2.
В случае отсутствия повышения эти больные нуждаются в предварительном интенсивном лечении до тех пор, пока не будут выполнены указанные условия.
Определение минутного объема сердца, включая и время кругооборота крови, возможно также путем определения периода напряжения и периода изгнания левого желудочка, поскольку, по Блюмбергеру, электрокардиограмма, фонокардиограмма и пульс сонной артерии находятся в определенных взаимоотношениях.
Но для этого необходима соответствующая аппаратура, что позволяет использовать этот метод только в условиях больших клиник.
Выбрасывает в сосуды определенное количество крови. В этом основная функция сердца . Поэтому одним из показателей функционального состояния сердца является величина минутного и ударного (систолического) объемов. Исследование величины минутного объема имеет практическое значение и применяется в физиологии спорта, клинической медицине и профессиональной гигиене.
Количество крови, выбрасываемое сердцем за минуту, называют минутным объемом крови (МОК). Количество крови, которое выбрасывает сердце за одно сокращение, называют ударным (систолическим) объемом крови (УОК).
Минутный объем крови у человека в состоянии относительного покоя равен 4,5-5 л. Он одинаков для правого и левого желудочков. Ударный объем крови можно легко рассчитать, разделив МОК на число сердечных сокращений.
Большое значение в изменении величины минутного и ударного объемов крови имеет тренировка. При выполнении одной и той же работы у тренированного человека значительно возрастает величина систолического и минутного объемов сердца при незначительном увеличении числа сердечных сокращений; у нетренированного человека, наоборот, значительно увеличивается частота сердечных сокращений и почти не изменяется систолический объем крови.
УОК увеличивается при повышении притока крови к сердцу. С увеличением систолического объема растет и МОК.
Ударный объем сердца
Важную характеристику насосной функции сердца дает ударный объем, называемый также систолическим объемом.
Ударный объем (УО) — количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в артериальную систему за одну систолу (иногда используется название систолический выброс ).
Поскольку большой и малый соединены последовательно, то в устоявшемся режиме гемодинамики ударные объемы левого и правого желудочков обычно равны. Лишь на короткое время в период резкого изменения работы сердца и гемодинамики между ними может возникать небольшое различие. Величина УО взрослого человека в покое составляет 55-90 мл, а при физической нагрузке может возрастать до 120 мл (у спортсменов до 200 мл).
Формула Старра (систолический объем) :
СО = 90,97 + 0,54 . ПД — 0,57 . ДД — 0,61 . В,
где СО — систолический объем, мл; ПД — пульсовое давление, мм рт. ст.; ДД — диастолическое давление, мм рт. ст.; В — возраст, годы.
В норме СО в покое — 70-80 мл, а при нагрузке — 140- 170 мл.
Конечный диастолический объем
Конечно-диастолический объем (КДО) — это количество крови, находящееся в желудочке в конце диастолы (в покое около 130-150 мл, но в зависимости от пола, возраста может колебаться в пределах 90-150 мл). Он формируется тремя объемами крови: оставшейся в желудочке после предыдущей систолы, притекшей из венозной системы во время общей диастолы и перекачанной в желудочек во время систолы предсердий.
Таблица. Конечно-диастолический объем крови и её составные части
Конечный систолический объем
Конечно-систолический объем (КСО) — это количество крови, остающееся в желудочке сразу после . В покое он составляет менее 50%, от величины конечно-диастолического объема или 50-60 мл. Часть этого объема крови является резервным объемом, который может изгоняться при увеличении силы сердечных сокращений (например, при физической нагрузке, увеличении тонуса центров симпатической нервной системы, действии на сердце адреналина, тиреоидных гормонов).
Ряд количественных показателей, измеряемых в настоящее время при УЗИ или при зондировании полостей сердца, используют для оценки сократимости сердечной мышцы. К ним относят показатели фракции выброса, скорости изгнания крови в фазу быстрого изгнания, скорость прироста давления в желудочке в период напряжения (измеряется при зондировании желудочка) и ряд сердечных индексов.
Фракция выброса (ФВ) — выраженное в процентах отношение ударного объема к конечно-диастолическому объему желудочка. Фракция выброса у здорового человека в покое составляет 50-75%, а при физической нагрузке может достигать 80%.
Скорость изгнания крови измеряется методом Допплера при УЗИ сердца.
Скорость прироста давления в полостях желудочков считается одним из наиболее достоверных показателей сократимости миокарда. Для левого желудочка величина этого показа- геля в норме составляет 2000-2500 мм рт. ст./с.
Снижение фракции выброса ниже 50%, снижение скорости изгнания крови, скорости прироста давления свидетельствуют о понижении сократимости миокарда и возможности развития недостаточности насосной функции сердца.
Минутный объем кровотока
Минутный объем кровотока (МОК) — показатель насосной функции сердца, равный объему крови, изгоняемой желудочком в сосудистую систему за 1 минуту (применяется также название минутный выброс ).
МОК = УО. ЧСС.
Поскольку УО и ЧСС левого и правого желудочка равны, то их МОК также одинаков. Таким образом, через малый и большой круги кровообращения за один и гот же промежуток времени протекает одинаковый объем крови. В покос МОК равен 4-6 л, при физической нагрузке он может достигать 20- 25 л, а у спортсменов — 30 л и более.
Методы определения минутного объема кровообращенияПрямые методы : катетеризация полостей сердца с введением датчиков — флоуметров.
Непрямые методы :
- Метод Фика:
где МОК — минутный объем кровообращения, мл/мин; VO 2 — потребление кислорода за 1 мин, мл/мин; СaO 2 — содержание кислорода в 100 мл артериальной крови; CvO 2 — содержание кислорода в 100 мл венозной крови
- Метод разведения индикаторов:
где J — количество введенного вещества, мг; С — средняя концентрация вещества, вычисленная по кривой разведения, мг/л; Т-длительность первой волны циркуляции, с
- Ультразвуковая флоуметрия
- Тетраполярная грудная реография
Сердечный индекс
Сердечный индекс (СИ) — отношение минутного объема кровотока к площади поверхности тела (S):
СИ = МОК / S (л/мин/м 2).
где МОК — минутный объем кровообращения, л/мин; S — площадь поверхности тела, м 2 .
В норме СИ = 3-4 л/мин/м 2 .
Благодаря работе сердца обеспечивается движение крови по системе кровеносных сосудов. Даже в условиях жизнедеятельности без физических нагрузок за сутки сердце перекачивает до 10 т крови. Полезная работа сердца затрачивается на создание давления крови и придание ей ускорения.
На придание ускорения порциям выбрасываемой крови желудочки тратят около 1% от общей работы и энергетических затрат сердца. Поэтому при расчетах этой величиной можно пренебречь. Почти вся полезная работа сердца затрачивается на создание давления — движущей силы кровотока. Работа (А), выполняемая левым желудочком сердца за время одного сердечного цикла, равна произведению среднего давления (Р) в аорте на ударный объем (УО):
В покое за одну систолу левый желудочек совершает работу около 1 Н/м (1 Н = 0,1 кг), а правый желудочек приблизительно в 7 раз меньшую. Это обусловлено низким сопротивлением сосудов малого круга кровообращения, в результате чего кровоток в легочных сосудах обеспечивается при среднем давлении 13-15 мм рт. ст., в то время как в большом круге кровообращения среднее давление составляет 80-100 мм рт. ст. Таким образом, левому желудочку для изгнания УО крови необходимо затрачивать приблизительно в 7 раз большую работу, чем правому. Это и обусловливает развитие большей мышечной массы левого желудочка, по сравнению с правым.
Выполнение работы требует энергетических затрат. Они идут не только на обеспечение полезной работы, но и на поддержание основных жизненных процессов, транспорт ионов, обновление клеточных структур, синтез органических веществ. Коэффициент полезного действия сердечной мышцы находится в пределах 15-40%.
Энергия АТФ, необходимая для жизнедеятельности сердца, получается преимущественно в ходе окислительного фосфорилирования, осуществляемого с обязательным потреблением кислорода. При этом в митохондриях кардиомиоцитов могут окисляться разнообразные вещества: глюкоза, свободные жирные кислоты, аминокислоты, молочная кислота, кетоновые тела. В этом отношении миокард (в отличие от нервной ткани, использующей для получения энергии глюкозу) является «всеядным органом». На обеспечение энергетических потребностей сердца в условиях покоя в 1 мин требуется 24- 30 мл кислорода, что составляет около 10% от общего потребления кислорода организмом взрослого человека за то же время. Из протекающей по капиллярам сердца крови извлекается до 80% кислорода. В других органах этот показатель гораздо меньше. Доставка кислорода является наиболее слабым звеном в механизмах, обеспечивающих снабжение сердца энергией. Это связано с особенностями сердечного кровотока. Недостаточность доставки кислорода к миокарду, связанная с нарушением коронарного кровотока, является самой распространенной патологией, приводящей к развитию инфаркта миокарда.
Фракция выброса
Фракция выброса = СО / КДО
где СО — систолический объем, мл; КДО — конечный диастолический объем, мл.
Фракция выброса в покое составляет 50-60 %.
Скорость кровотока
Согласно законам гидродинамики количество жидкости (Q), протекающее через любую трубу, прямо пропорционально разности давлений в начале (Р 1) и в конце (Р 2) трубы и обратно пропорционально сопротивлению (R) току жидкости:
Q = (P 1 -P 2)/R.
Если применить это уравнение к сосудистой системе, то следует иметь в виду, что давление в конце данной системы, т.е. в месте впадения полых вен в сердце, близко к нулю. В этом случае уравнение можно записать так:
Q = P/R,
гдеQ - количество крови, изгнанное сердцем в минуту; Р — величина среднего давления в аорте; R — величина сосудистого сопротивления.
Из этого уравнения следует, что Р = Q*R, т.е. давление (Р) в устье аорты прямо пропорционально объему крови, выбрасываемому сердцем в артерии в минуту (Q), и величине периферического сопротивления (R). Давление в аорте (Р) и минутный объем крови (Q) можно измерить непосредственно. Зная эти величины, вычисляют периферическое сопротивление — важнейший показатель состояния сосудистой системы.
Периферическое сопротивление сосудистой системы складывается из множества отдельных сопротивлений каждого сосуда. Любой из таких сосудов можно уподобить трубке, сопротивление которой определяется по формуле Пуазейля:
гдеL — длина трубки; η — вязкость протекающей в ней жидкости; Π — отношение окружности к диаметру; r — радиус трубки.
Разность кровяного давления, определяющая скорость движения крови по сосудам, у человека велика. У взрослого человека максимальное давление в аорте составляет 150 мм рт. ст., а в крупных артериях — 120-130 мм рт. ст. В более мелких артериях кровь встречает большее сопротивление и давление здесь значительно падает — до 60-80 мм. рт ст. Самое резкое уменьшение давления отмечается в артериолах и капиллярах: в артериолах оно составляет 20-40 мм рт. ст., а в капиллярах — 15-25 мм рт. ст. В венах давление уменьшается до 3-8 мм рт. ст., в полых венах давление отрицательное: -2-4 мм рт. ст., т.е. на 2-4 мм рт. ст. ниже атмосферного. Это связано с изменением давления в грудной полости. Во время вдоха, когда давление в грудной полости значительно уменьшается, снижается и кровяное давление в полых венах.
Из приведенных данных видно, что кровяное давление в разных участках кровяного русла неодинаково, и оно уменьшается от артериального конца сосудистой системы к венозному. В крупных и средних артериях оно уменьшается незначительно, приблизительно на 10%, а в артериолах и капиллярах — на 85%. Это свидетельствует о том, что 10% энергии, развиваемой сердцем при сокращении, расходуется на продвижение крови в крупных артериях, а 85% — на ее продвижение по артериолам и капиллярам (рис. 1).
Рис. 1. Изменение давления, сопротивления и просвета сосудов на различных участках сосудистой системы
Основное сопротивление току крови возникает в артериолах. Систему артерий и артериол называют сосудами сопротивления или резистивными сосудами.
Артериолы представляют собой сосуды малого диаметра — 15-70 мкм. Стенка их содержит толстый слой циркулярно расположенных гладких мышечных клеток, при сокращении которых просвет сосуда может значительно уменьшаться. При этом резко повышается сопротивление артериол, что затрудняет отток крови из артерий, и давление в них повышается.
Падение тонуса артериол увеличивает отток крови из артерий, что приводит к уменьшению артериального давления (АД). Наибольшим сопротивлением среди всех участков сосудистой системы обладают именно артериолы, поэтому изменение их просвета является главным регулятором уровня общего артериального давления. Артериолы — «краны кровеносной системы». Открытие этих «кранов» увеличивает отток крови в капилляры соответствующей области, улучшая местное кровообращение, а закрытие — резко ухудшает кровообращение данной сосудистой зоны.
Таким образом, артериолы играют двоякую роль:
- участвуют в поддержании необходимого организму уровня общего артериального давления;
- участвуют в регуляции величины местного кровотока через тот или иной орган или ткань.
Величина органного кровотока соответствует потребности органа в кислороде и питательных веществах, определяемой уровнем активности органа.
В работающем органе тонус артериол уменьшается, что обеспечивает повышение притока крови. Чтобы общее АД при этом не снизилось в других (неработающих) органах, тонус артериол повышается. Суммарная величина общего периферического сопротивления и общий уровень АД остаются примерно постоянными, несмотря на непрерывное перераспределение крови между работающими и неработающими органами.
Объемная и линейная скорость движения крови
Объемной скоростью движения крови называют количество крови, протекающей в единицу времени через сумму поперечных сечений сосудов данного участка сосудистого русла. Через аорту, легочные артерии, полые вены и капилляры за одну минуту протекает одинаковый объем крови. Поэтому к сердцу всегда возвращается такое же количество крови, какое было им выброшено в сосуды во время систолы.
Объемная скорость в различных органах может изменяться в зависимости от работы органа и величины ею сосудистой сети. В работающем органе может увеличиваться просвет сосудов и вместе с ним — объемная скорость движения крови.
Линейной скоростью движения крови называют путь, пройденный кровью за единицу времени. Линейная скорость (V) отражает скорость продвижения частиц крови вдоль сосуда и равна объемной (Q), деленной на площадь сечения кровеносного сосуда:
Ее величина зависит от просвета сосудов: линейная скорость обратно пропорциональна площади поперечного сечения сосуда. Чем шире суммарный просвет сосудов, тем медленнее движение крови, а чем он уже, тем больше скорость движения крови (рис. 2). По мере разветвления артерий скорость движения в них уменьшается, так как суммарный просвет ветвей сосудов больше, чем просвет исходного ствола. У взрослого человека просвет аорты составляет приблизительно 8 см 2 , а сумма просветов капилляров в 500-1000 раз больше — 4000-8000 см 2 . Следовательно, линейная скорость движения крови в аорте в 500-1000 раз больше, чем в 500 мм/с, а в капиллярах — только 0,5 мм/с.
Рис. 2. Знамения АД (А) и линейной скорости кровотока (Б) в различных участках сосудистой системы
Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца человека изгоняют соответственно в аорту и легочные артерии примерно 60-80 мл крови; этот объем называется систолическим или ударным объемом крови (СОК). При систоле желудочков выбрасывается не вся кровь, содержащаяся в них, а лишь около половины. Остающаяся в желудочках кровь называется резервным объемом. Благодаря наличию резервного объема крови систолический объем может резко увеличиваться уже при первых сокращениях сердца после начала работы. Кроме резервного объема в желудочках сердца имеется еще остаточный объем крови, который не выбрасывается даже при самом сильном сокращении. Умножив СОК на ЧСС, можно вычислить минутный объем крови (МОК), который составляет в среднем 4,5-5 л. Важным показателем является сердечный индекс - отношение МОК к площади поверхности тела; эта величина у взрослых людей в среднем равна 2,5-3,5 л/мин/м 2 . При мышечной деятельности систолический объем может возрастать до 100-150 мл и более, а МОК - до 30-35 литров.
При каждом сокращении сердца в артерии выбрасывается под большим давлением некоторое количество крови. Ее свободному передвижению препятствует сопротивление периферических сосудов. В итоге в кровеносных сосудах создается давление, называемое кровяным давлением. Оно неодинаково в различных отделах сосудистой системы. Являясь наибольшим в аорте и крупных артериях, кровяное давление снижается в мелких артериях, артериолах, капиллярах, венах и становится ниже атмосферного в полых венах.
Величина артериального давления зависит от количества крови, поступающей в единицу времени из сердца в аорту, интенсивности оттока кровииз центральных сосудов на периферию, емкости сосудистого русла, упругого сопротивления артериальных стенок и вязкости крови. Поступление крови в артерии, т. е. систолический объем крови зависит от силы сокращения сердца.
Давление в артериях больше в момент систолы и меньше при диастоле. Наибольшее давление в артериях называется систолическим или максимальным, наименьшее - диастолическим или минимальным. Давление в артериях во время диастолы желудочков не падает до 0. Оно поддерживается благодаря упругости артериальных стенок, растянутых во время систолы. При систоле желудочков артерии наполняются кровью. Та кровь, которая не успевает пройти далее в периферические сосуды, растягивает стенки крупных артерий. Во время диастолы кровь в артериях не испытывает давления со стороны сердца. В это время на нее оказывают давление лишь артериальные стенки, растянутые при систоле сердца и возвращающиеся благодаря своей упругости в исходное состояние. Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца происходят лишь в аорте и артериях. В артериолах же, капиллярах и венах давление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла.
У взрослых здоровых людей систолическое давление в плечевой артерии чаще всего находится в пределах от 110 до 125мм рт. ст. По данным Всемирной организации здравоохранения, у лиц 20-60 лет систолическое давление до 140мм рт. ст. является нормотоническим, выше 140 мм рт. ст. - гипертоническим, ниже 100мм рт. ст. - гипотоническим. Разница между систолическим и диастолическим давлениями называется пульсовым давлением или пульсовой амплитудой. Ее величина равна в среднем 40мм рт. ст. У людей пожилого возраста кровяное давление в связи с увеличением жесткости артериальных стенок выше, чем у людей молодого возраста. У детей кровяное давление ниже, чем у взрослых. Кровяное давление в разных артериях неодинаково. Оно может быть различным даже в артериях одного калибра, например, в правой и левой плечевых артериях. Еще чаще разность давлений отмечается в артериях верхних и нижних конечностей. Кровяное давление изменяется под воздействием различных факторов (эмоциональном возбуждении, физической работе). В легочной артерии человека систолическое давление составляет 25-30 мм рт. ст., диастолическое - 5-10мм. Таким образом, давление в артериях легких во много раз ниже, чем в большом круге. В легочных венах оно равно в среднем 6-12 мм рт. ст.
Сосуды легких могут депонировать кровь, т. е. вмещать ее избыточный объем, не используемый самим органом. Накопление крови в депо не вызывает существенного подъема давления в его сосудах. Емкость легочных сосудов непостоянна. При вдохеонаувеличивается, при выдохе - уменьшается. Легочные сосуды могут вмещать от 10 до 25 % всего объема крови.
Вопросы для самоконтроля:
1. Строение сердца и функции.
2. Клапанный аппарат сердца и его расположение.
3. Проводящая система сердца, ее топография и функция.
4. Что такое перикард?
5. Основные свойства сердца (автоматия, сократимость, возбуди-
6. мость, проводимость).
7. Расскажите о сердечном цикле, его начале, фазах и продолжи-
8. тельности.
9. Что такое систола и диастола? Какие процессы происходят в серд-
10. це при систоле и диастоле?
11. Как осуществляется нервно-гуморальная регуляция сердца?
12. Перечислите кровеносные сосуды, образующие малый (легочный)
13. круг кровообращения.
14. Что собой представляет большой круг кровообращения? Какие кровеносные сосуды в него входят?
