Разветвление длинных отростков. Нервные ткани
Рассмотрим более подробно строение отростков нейрона и различия между ними. Как уже было сказано, определяющее отличие отростков – функциональное, т.е. направление проведения нервного импульса: по аксону он проводится от тела клетки, по дендриту – к телу. Существует и ряд анатомических различий, однако они не абсолютны и возможен ряд исключений из них. Тем не менее, для типичных аксонов и дендритов характерны следующие признаки:
Однако мы знаем, что у нас есть нейронные сети, чтобы поблагодарить за большую часть нашего более высокого познавательного функционирования. Исторически преобладающий взгляд на функцию нервной системы был как ассоциатор стимул-ответ. В этой концепции нейронная обработка начинается с стимулов, которые активируют сенсорные нейроны, производя сигналы, которые распространяются через цепи связей в спинном мозге и головном мозге, что в конечном итоге приводит к активации моторных нейронов и, следовательно, к сокращению мышц или другим открытым реакциям.
1. Аксон один, а дендритов несколько (хотя существуют нейроны и с одним дендритом).
2. Дендрит короче аксона. Длина дендрита обычно не более 700 мкм, а аксон может достигать длины 1 м.
3. Дендрит плавно отходит от тела нейрона и постепенно истончается. Аксон, отходя от тела клетки, практически не меняет диаметр на всем своем протяжении. Диаметр различных аксонов колеблется от 0,3 до 16 мкм. От их толщины зависит скорость проведения нервного импульса – чем аксон толще, тем скорость больше. Участок, примыкающий к телу нейрона, (аксонный холмик), имеет большую толщину, чем остальная часть аксона.
Было обнаружено, что нейроны способны продуцировать регулярные последовательности потенциалов действия даже в полной изоляции. Когда внутрицепочечные активные нейроны связаны друг с другом в сложных цепях, возможности генерации сложных временных шаблонов становятся гораздо более обширными. Современная концепция рассматривает функцию нервной системы частично в терминах цепочек стимула-ответа и частично в терминах собственных форм активности; оба вида деятельности взаимодействуют друг с другом, чтобы создать полный репертуар поведения.
4. Дендриты ветвятся на всем своем протяжении под острым углом, дихотомически (вильчато), ветвление начинается от тела клетки. Аксон обычно ветвится только на конце, образуя контакты (синапсы) с другими клетками. Конечные разветвления аксона называют терминалями. В некоторых местах от аксонов могут отходить под прямым углом тонкие ответвления – коллатерали.
С момента открытия Хебба нейрофизиологи продолжали находить доказательства пластичности и модификации в нейронных сетях. Нервная система является основной контролирующей, регуляторной и коммуникационной системой в организме. Его деятельность может быть сгруппирована в виде трех общих, перекрывающихся функций.
Миллионы сенсорных рецепторов обнаруживают изменения, называемые стимулами, которые происходят внутри и снаружи тела. Они контролируют такие вещи, как температура, свет и звук из внешней среды. Внутри тела внутренняя среда, рецепторы обнаруживают изменения давления, рН, концентрации углекислого газа и уровни различных электролитов. Вся эта собранная информация называется сенсорным вводом.
5. Дендриты (по крайней мере, в ЦНС) не имеют миелиновой оболочки, аксоны часто окружены миелиновой оболочкой (о миелиновой оболочке см. ниже).
Кроме того, иногда на веточках дендрита есть выросты – шипики , являющиеся характерной структурной особенностью дендритов, особенно в коре больших полушарий (рис. 6). Шипик состоит из двух частей – тела и головки, размеры и форма которых варьируют. Шипики значительно увеличивают постсинаптическую поверхность дендрита. Они являются лабильными образованиями и при различных воздействиях (или разных функциональных состояниях) могут менять свою конфигурацию, дегенерировать и вновь появляться. В результате увеличивается либо уменьшается число синапсов, меняется эффективность передачи в них нервного сигнала и т.д.
Сенсорный вход преобразуется в электрические сигналы, называемые нервными импульсами, которые передаются в мозг. Там сигналы объединяются для создания ощущений, для создания мыслей или для добавления в память. Решения принимаются каждый момент на основе сенсорного ввода.
Основываясь на сенсорном введении и интеграции, нервная система реагирует, посылая сигналы в мышцы, заставляя их сжиматься, или железы, заставляя их производить выделения. Мышцы и железы называются эффекторами, потому что они вызывают эффект в ответ на направления нервной системы. Это мощность двигателя или функция двигателя.
Теперь, когда мы рассмотрели строение дендритов и аксонов, следует несколько детальнее изучить строение синапса. Синапс, состоящий из одного пре- и одного постсинаптического окончаний называют простым. Однако большинство синапсов в ЦНС являются сложными. В таких синапсах один аксон может контактировать сразу с несколькими дендритами, благодаря нескольким мембранным выростам на его окончании. И наоборот, один дендрит за счет своих шипиков может контактировать с несколькими аксонами. Еще более сложную структуру имеют синаптические гломерулы (клубочки) – компактные скопления окончаний нервных отростков разных клеток, формирующие большое количество взаимных синапсов. Обычно гломерулы окружены оболочкой из глиальных клеток. Особенно характерно присутствие гломерул в тех зонах мозга, где происходит наиболее сложная обработка сигналов – в коре больших полушарий и мозжечка, в таламусе.
Хотя нервная система очень сложна, в нервной ткани есть только два основных типа клеток. Фактической нервной клеткой является нейрон. Именно «проводящая» клетка передает импульсы и структурную единицу нервной системы. Другим типом клетки является нейроглия или глиальная клетка. Слово «нейроглия» означает «нервный клей». Эти клетки непроводящие и обеспечивают систему поддержки нейронов. Они представляют собой особый тип «соединительной ткани» для нервной системы.
Нейроны или нервные клетки выполняют функции нервной системы, проводя нервные импульсы. Они очень специализированные и амитотические. Это означает, что если нейрон разрушен, его нельзя заменить, потому что нейроны не проходят через митоз. На рисунке ниже показана структура типичного нейрона.
Итак, нейрон состоит из тела (сомы) и отростков. Как правило, один из отростков существенно длиннее остальных. Такой длинный отросток называют нервным волокном . В ЦНС это всегда аксон; в периферической нервной системе это может быть как аксон, так и дендрит. По волокнам проводятся нервные импульсы, имеющие электрическую природу, в связи с чем каждое волокно нуждается в изолирующей оболочке.
Каждый нейрон имеет три основные части: тело клетки, один или несколько дендритов и один аксон. Во многих отношениях тело клетки похоже на другие типы клеток. Он имеет ядро с по меньшей мере одним ядрышком и содержит многие типичные цитоплазматические органеллы. Поскольку центриоли функционируют в клеточном делении, тот факт, что нейроны не обладают этими органеллами, согласуется с амитотической природой клетки.
Дендриты и аксоны являются цитоплазматическими расширениями или процессами, которые выступают из организма клетки. Их иногда называют волокнами. Дендриты обычно, но не всегда, короткие и ветвящиеся, что увеличивает их площадь поверхности для приема сигналов от других нейронов. Количество дендритов на нейроне меняется. Они называются афферентными процессами, потому что они передают импульсы телу клетки нейрона. Существует только один аксон, который выступает из каждого тела клетки. Он обычно удлинен и потому что он переносит импульсы от тела клетки, он называется эфферентным процессом.
По типу такой оболочки все волокна делятся на миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). Безмиелиновые нервные волокна покрыты только оболочкой, образованной телом шванновской (нейроглиальной) клетки. Эти волокна имеют малый диаметр и полностью либо частично погружены во впячивание шванновской клетки. Одна шванновская клетка может образовывать оболочку вокруг нескольких аксонов разного диаметра. Такие волокна называются волокнами кабельного типа (рис. 7). Т.к. длина аксона существенно больше размеров шванновских клеток, оболочку аксона образуют цепочки нейроглиальных клеток. Скорость проведения нервного импульса по таким волокнам – 0,5-2 м/с.
У аксона могут быть редкие ветви, называемые коллатералями аксона. Аксоны и коллатералы аксона заканчиваются во многих коротких ветвях или телодендриях. Дистальные концы телодендрий слегка увеличены до образования синаптических луковиц. Многие аксоны окружены сегментированным белым жирным веществом, называемым миелином или миелиновой оболочкой. Немиелинированные области между сегментами миелина называются узлами Ранвье.
В периферической нервной системе миелин продуцируется клетками Шванна. Цитоплазма, ядро и наружная клеточная мембрана клетки Шванна образуют плотное покрытие вокруг миелина и вокруг самого аксона в узлах Ранвье. Это покрытие является нейрилемой, которая играет важную роль в регенерации нервных волокон.
Многие нервные волокна имеют миелиновую оболочку. Она также образуется нейроглиальными клетками. При формировании такой оболочки олигодендроцит (в ЦНС) или шванновская клетка (в периферической нервной системе) обхватывает участок нервного волокна (рис. 8). После этого образуется вырост в виде язычка, который закручивается вокруг волокна, образуя мембранные слои (цитоплазма при этом из «язычка» выдавливается). Таким образом, миелиновая оболочка представляет собой двойные слои клеточной мембраны и по своему химическому составу является липопротеидом, т.е. соединением липидов (жироподобных веществ) и белков. Миелиновая оболочка осуществляет электрическую изоляцию нервного волокна наиболее эффективно. Нервный импульс проводится по такому волокну быстрее, чем по лишенному миелина (скорость проведения может достигать 120 м/с). Миелиновая оболочка начинается немного отступя от тела нейрона и заканчивается примерно в 2 мкм от синапса. Она состоит из цилиндров длиной 1,5-2 мм, каждый из которых образован своей глиальной клеткой. Цилиндры разделяют перехваты Ранвье – не покрытые миелином участки волокна (их длина 0,5-2,5 мкм), играющие большую роль в быстром проведении нервного импульса. В перехватах от аксона могут отходить коллатерали. Поверх миелиновой оболочки у мякотных волокон есть еще наружная оболочка – неврилемма, образованная цитоплазмой и ядром нейроглиальных клеток.
Функционально нейроны классифицируются как афферентные, эфферентные или интернейроны в соответствии с направлением, в котором они передают импульсы по отношению к центральной нервной системе. Они обычно имеют длинные дендриты и относительно короткие аксоны. Эфферентные нейроны обычно имеют короткие дендриты и длинные аксоны. Они имеют короткие дендриты и могут иметь короткий или длинный аксон.
Клетки нейроглии не проводят нервные импульсы, но вместо этого они поддерживают, питают и защищают нейроны. Они намного многочисленнее нейронов и, в отличие от нейронов, способны к митозу. Нервная система в целом делится на два подразделения: центральную нервную систему и периферическую нервную систему.
Миелин имеет белый цвет. Именно это его свойство позволило разделить вещество нервной системы на серое и белое. Тела нейронов и их короткие отростки образуют более темное серое вещество , а волокна – белое вещество .
Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов и клеток нейроглии. Кроме того, она содержит рецепторные клетки. Нервные клетки могут возбуждаться и передавать электрические импульсы.
Мозг и спинной мозг являются органами центральной нервной системы. Поскольку они настолько жизненно важны, мозг и спинной мозг, расположенные в полости спинного мозга, заключены в кости для защиты. Мозг находится в черепном своде, а спинной мозг находится в позвоночном канале позвоночного столба. Несмотря на то, что они считаются двумя отдельными органами, мозг и спинной мозг являются непрерывными в сердцевине.
Существует три слоя мозговых оболочек вокруг мозга и спинного мозга. Наружный слой, твердая мозговая оболочка, представляет собой жесткую белую волокнистую соединительную ткань. Средний слой мозговых оболочек является арахноидальным, напоминающим паутину по внешнему виду, представляет собой тонкий слой с многочисленными нитевидными нитями, которые прикрепляют его к самому внутреннему слою. Пространство под арахноидальным субарахноидальным пространством заполнено спинномозговой жидкостью и содержит кровеносные сосуды.
Нейроны состоят из тела клетки диаметром 3–100 мкм, содержащего ядро и органоиды, и цитоплазматических отростков. Короткие отростки, проводящие импульсы к телу клетки, называются дендритами ; более длинные (до нескольких метров) и тонкие отростки, проводящие импульсы от тела клетки к другим клеткам, называются аксонами . Аксоны соединяются с соседними нейронами в синапсах.
Пиама является самым внутренним слоем мозговых оболочек. Эта тонкая, деликатная мембрана плотно связана с поверхностью головного и спинного мозга и не может быть рассечена без повреждения поверхности. Менингиомы - это опухоли нервной ткани, покрывающие мозг и спинной мозг. Хотя менингиомы обычно не распространяются, врачи часто относятся к ним так, как если бы они были злокачественными для лечения симптомов, которые могут развиться, когда опухоль оказывает давление на мозг.
Мозг делится на головной мозг, мозгового мозга, мозжечка и мозжечок. Самая большая и наиболее очевидная часть мозга - головной мозг, который разделен глубокой продольной трещиной на два полушария головного мозга. Два полушария представляют собой две отдельные сущности, но соединены сгибающей полосой белых волокон, называемой мозолью корпуса, которая обеспечивает канал связи между двумя половинами.
Пучки нервных волокон собраны в нервы . Нервы покрыты оболочкой из соединительной ткани – эпиневрием . Собственная оболочка покрывает и каждое волокно в отдельности. Как и нейроны, нервы бывают сенсорными (афферентными) и моторными (эфферентными). Встречаются также смешанные нервы, передающие импульсы в обоих направлениях. Нервные волокна целиком или полностью окружены шванновскими клетками . Между миелиновыми оболочками шванновских клеток имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье .
Каждое церебральное полушарие разделено на пять долей, четыре из которых имеют то же имя, что и кость над ними: лобная доля, теменная доля, затылочная доля и височная доля. Пятый лепесток, остров или остров Рейл, лежит глубоко в боковой борозде. Промежуточный центр расположен в центре и почти окружен полушариями головного мозга. Он включает в себя таламус, гипоталамус и эпиталамус. Таламус, около 80 процентов промежуточного мозга, состоит из двух овальных масс серого вещества, которые служат в качестве ретрансляционных станций для сенсорных импульсов, за исключением обоняния, идущих в кору головного мозга.
Клетки нейроглии сосредоточены в центральной нервной системе, где их количество в десять раз превышает количество нейронов. Они заполняют пространство между нейронами, обеспечивая их питательными веществами. Возможно, клетки нейролгии участвуют в сохранении информации в форме РНК-кодов. При повреждении клетки нейролгии активно делятся, образуя на месте повреждения рубец; клетки нейролгии другого типа превращаются в фагоциты и защищают организм от вирусов и бактерий.
Гипоталамус представляет собой небольшой регион ниже таламуса, который играет ключевую роль в поддержании гомеостаза, поскольку он регулирует многие висцеральные действия. Эпиталамус является самой дорсальной частью промежуточного мозга. Эта маленькая железа связана с началом полового созревания и ритмическими циклами в организме. Это похоже на биологические часы.
Шток мозга - это область между промежуточным мозгом и спинным мозгом. Средний мозг - самая большая часть ствола мозга. Понс - выпуклая средняя часть ствола мозга. Этот регион в основном состоит из нервных волокон, которые образуют участки проводимости между высшими центрами головного мозга и спинным мозгом. Пролонгата мозга, или просто мозжечок, простирается ниже поры. Он непрерывный с спинным мозгом в отверстии малюма.
Сигналы передаются по нервным клеткам в виде электрических импульсов. Электрофизиологические исследования показали, что мембрана аксона с внутренней стороны заряжена отрицательно по отношению к наружной стороне, и разность потенциалов составляет примерно –65 мВ. Этот потенциал, так называемый потенциал покоя , обусловлен разностью концентраций ионов калия и натрия по разные стороны мембраны.
Все восходящие и нисходящие нервные волокна, соединяющие мозг и спинной мозг, проходят через мозг. Мозжечок, вторая по величине часть мозга, расположен ниже затылочных долей головного мозга. Три спаренных пучка миелинизированных нервных волокон, называемых церебеллярными цветоносами, образуют коммуникационные пути между мозжечком и другими частями центральной нервной системы.
Спинной мозг простирается от отверстия к макушке у основания черепа до уровня первого поясничного позвонка. Шнур непрерывный с продолговатым мозгом в отверстии для маятника. Как и мозг, спинной мозг окружен костью, мозгом и спинномозговой жидкостью. Спинной мозг разделен на 31 сегмент, каждый сегмент которого вызывает пару спинномозговых нервов. На дистальном конце шнура многие спинномозговые нервы выходят за пределы конуса медуллари, образуя коллекцию, напоминающую хвост лошади. В поперечном сечении спинной мозг выглядит овальной формы.
При стимуляции аксона электрическим током потенциал на внутренней стороне мембраны увеличивается до +40 мВ. Потенциал действия возникает за счет кратковременного увеличения проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и входа последних в аксон (около 10 –6 % от общего числа ионов Na + в клетке). Примерно через 0,5 мс повышается проницаемость мембраны для ионов калия; они выходят из аксона, восстанавливая исходный потенциал.
Спинной мозг имеет две основные функции. Рефлексы - это реакции на стимулы, которые не требуют сознательного мышления, и, следовательно, они происходят быстрее, чем реакции, требующие мыслительных процессов. Например, при рефлекторе отмены рефлекторное действие выводит пораженную часть, прежде чем вы узнаете о боли. Многие рефлексы опосредуются в спинном мозге, не переходя в высшие центры мозга.
- Служение как проводящий путь для импульсов, идущих в и из мозга.
- Сенсорные импульсы перемещаются в мозг по восходящим трактам в шнуре.
- Двигательные импульсы движутся по нисходящим трактам.
- Обслуживание в качестве рефлекторного центра.
- Рефлекторная дуга является функциональной единицей нервной системы.
Нервные импульсы пробегают по аксонам в виде незатухающей волны деполяризации. В течение 1 мс после импульса аксон возвращается в исходное состояние и не способен передавать импульсы. Ещё в течение 5–10 мс аксон может передавать только сильные импульсы. Скорость проведения сигнала зависит от толщины аксона: в тонких аксонах (до 0,1 мм) она составляет 0,5 м/с, в то время, как в гигантских аксонах кальмаров диаметром 1 мм может достигать 100 м/с. У позвоночных друг за другом возбуждаются не соседние участки аксона, а перехваты Ранвье; импульс перескакивает от одного перехвата к другому и идёт в целом быстрее (до 120 м/с), чем серия коротких токов по немиелиновому волокну. Повышение температуры увеличивает скорость прохождения нервных импульсов.
Передача информации в химических синапсах происходит в одном направлении. Специальный механизм суммации позволяет отфильтровывать слабые фоновые импульсы, прежде чем они поступят, например, в мозг. Передача импульсов может также затормаживаться (например, в результате воздействия на синапс сигналов, приходящих от других нейронов). Некоторые химические вещества влияют на синапсы, вызывая ту или иную реакцию. После непрерывной работы запасы медиатора истощаются, и синапс временно перестаёт передавать сигнал.
Через некоторые синапсы передача происходит электрическим путём: ширина синаптической щели составляет всего 2 нм, и импульсы проходят через синапсы без задержки
