Цикл сердечного сокращения. Сердечный цикл - это что такое? Время общей паузы

Организм человека функционирует за счет наличия системы кровообращения и клеточного питания. Сердце как основной орган кровеносной системы способно обеспечивать бесперебойное снабжение тканей энергетическими субстратами и кислородом. Достигается это за счет сердечного цикла, последовательности фаз работы органа, связанной с постоянным чередованием отдыха и нагрузки.

Данное понятие следует рассматривать с нескольких точек зрения. Во-первых, с морфологической, то есть с точки зрения базового описания фаз работы сердца как чередования систолы с диастолой. Во-вторых, с гемодинамической, связанной с расшифровкой емкостных и барометрических характеристик в полостях сердца на каждой стадии систолы и диастолы. В рамках этих точек зрения ниже будет рассмотрено понятие сердечного цикла и составляющих его процессов.

Характеристика работы сердца

Бесперебойная работа сердца от момента его закладки в эмбриогенезе и до гибели организма обеспечивается чередованием систолы с диастолой. Это значит, что орган не работает постоянно. Большую часть времени сердце даже отдыхает, что и позволяет ему обеспечивать нужды организма в течение жизни. Работа одних структур органа происходит в момент отдыха других, что необходимо для обеспечения постоянства кровообращения. В этом контексте уместно рассмотреть цикл сердечных сокращений с морфологической точки зрения.

Основы морфофизиологии сердца

Сердце у млекопитающих животных и человека состоит из двух предсердий, впадающих в вентрикулярные полости (ВП) через атриовентрикулярные (АВ) отверстия с клапанами (АВК). Систола и диастола чередуются, а цикл заканчивается общей кардиальной паузой. Как только из ВП кровь выбросилась в аорту и легочную артерию, давление в них падает. Развивается ретроградный ток из этих сосудов обратно в желудочки, что быстро пресекается раскрытием клапанов. Но в это время предсердное гидростатическое давление выше вентрикулярного, и АВК вынуждены раскрываться. В результате на разнице давления, в момент, когда систола желудочков прошла, а у предсердий не наступила, происходит вентрикулярное наполнение.

Этот период еще называется общей кардиальной паузой, которая длится до момента, пока давление в полостях желудочков (ПЖ) и предсердий (ПП) соответствующей стороны не выровняется. Как только это произошло, для проталкивания оставшейся порции крови в ПЖ наступает систола предсердий. После нее, когда остаток крови выдавлен в вентрикулярные полости, давление в ПП падает. Это вызывает пассивный приток крови: в левое предсердие осуществляется венозный сброс от легочных вен, а в правое - из полых.

Системное представление о кардиальном цикле

Цикл сердечной деятельности начинается с вентрикулярной систолы - выталкивания крови из их полостей вместе с одновременной диастолой предсердий и началом их пассивного наполнения на разности давления в приносящих сосудах, где в этот момент оно выше, чем в предсердиях. После вентрикулярной систолы происходит общая кардиальная пауза - продолжение пассивного атриального наполнения при отрицательном давлении в желудочках.

Из-за более высокого гемодинамического давления в ПП и низкого в ПЖ вместе с продолжением пассивного атриального наполнения происходит открытие АВ-клапанов. Результатом является пассивное вентрикулярное наполнение. Как только давление в предсердных и желудочковых полостях выравнивается, пассивный ток становится невозможным, и прекращается атриальное пополнение, что вызывает их сокращение с целью докачки дополнительной порции в желудочковые полости.

От предсердной систолы существенно вырастает давление в вентрикулярных полостях, провоцируется желудочковая систола - мышечное сокращение его миокарда. Результатом является повышение давления в полостях и закрытие атрио-вентрикулярных соединительнотканных клапанов. За счет сброса в устье аорты и легочного ствола формируется давление на соответствующие клапаны, которые вынуждены открываться в сторону кровотока. Этим завершается сердечный цикл: сердце снова начинает пассивное наполнение предсердий в их диастолу и далее в момент общей кардиальной паузы.

Сердечные паузы

В работе сердца имеется множество эпизодов отдыха: диастола у предсердий и желудочков, а также общая пауза. Их продолжительность можно посчитать, хотя она очень сильно зависит от частоты сердцебиения. При 75 уд/мин время сердечного цикла составит 0,8 секунд. В этот период включена предсердная систола (0,1с) и желудочковое сокращение - 0,3 секунды. Это означает, что предсердия отдыхают примерно 0,7 с, а желудочки - 0,5. Во время отдыха входит и общая пауза (0,5 с).

Около 0,5 секунд сердце пассивно наполняется, а 0,3 секунды - сокращается. У предсердий время расслабления в 3 раза больше, чем в желудочках, хотя ими перекачиваются аналогичные объемы крови. Однако в желудочки они по большей части попадают путем пассивного тока по градиенту давления. Кровь самотеком в момент низкого давления в сердечных полостях попадает в полости, где накапливается для последующего сокращения и изгнания в выносящие сосуды.

Значение периодов расслабления сердца

В полости сердца кровь поступает по отверстиям: в предсердия - по устьям полых и легочных вен, а в желудочки - через АВК. Их пропускная способность ограничена, и фактическое наполнение занимает больше времени, чем ее изгнание по кругам кровообращения. И фазы сердечного цикла именно такие, какие нужны для достаточного наполнения сердца. Чем меньше данные паузы, тем меньше будут наполняться предсердия, тем меньше крови будет направлено в желудочки и, соответственно, по кругам кровообращения.

При увеличении фактической частоты сокращений, что достигается укорочением периода расслабления, наполняемость полостей падает. Этот механизм все же остается эффективным для быстрой мобилизации функциональных резервов организма, но увеличение частоты сокращений дает прирост минутного объема кровообращения лишь до некоторого предела. По достижению высокой частоты сокращений наполняемость полостей из-за предельно короткой диастолы будет существенно падать, как и уровень артериального давления.

Тахиаритмии

Описанный выше механизм - основа снижения физической выносливости у пациента с тахиаритмиями. И если синусовая тахикардия при необходимости позволяет повысить давление и мобилизовать ресурсы организма, то фибрилляция предсердий, наджелудочковая и желудочковая тахикардия, фибрилляция желудочков, а также вентрикулярная тахисистолия при синдроме WPW приводят к падению давления.

Проявление жалоб пациента и тяжести его состояния начинается от дискомфорта и одышки до потери сознания и клинической смерти. Фазы сердечного цикла, рассмотренные выше с точки зрения важности пауз и их укорочения при тахиаритмиях, являются единственным простым объяснением, почему аритмии следует лечить, если они имеют негативный гемодинамический вклад.

Особенности атриальной систолы

Атриальная (предсердная) систола длится около 0,1 с: мышцы предсердий сокращаются одномоментно в соответствии с ритмом, сгенерированным синусовым узлом. Ее важность заключается в докачке примерно 15% крови в полости желудочков. То есть, если левого желудочка составляет около 80 мл, то около 68 мл этой порции пассивно наполнило желудочек в атриальную диастолу. И только 12 мл докачивается систолой предсердий, что позволяет повысить уровень давления для того, чтобы закрыть клапаны в период желудочковой систолы.

Фибрилляция предсердий

В условиях фибрилляции предсердий их миокард постоянно находится в состоянии хаотичного сокращения, что не позволяет сформировать цельную атриальную систолу. Из-за этого аритмия вносит негативный гемодинамический вклад - обедняет приток крови в вентрикулярные полости примерно на 15-20%. Их наполнение осуществляется самотеком при общей кардиальной паузе и в период вентрикулярной систолы. Оттого некоторая часть порции крови всегда задерживается в предсердиях и постоянно взбалтывается, многократно увеличивая риск тромбозов в системе кровообращения.

Задержка крови в полостях сердца, а в данном случае в предсердиях, приводит к их постепенному растяжению и обуславливает невозможность удержания ритма при успешной кардиоверсии. Тогда аритмия станет постоянной, что на 20-30% ускоряет развитие кардиальной недостаточности с застоем и гемодинамическими нарушениями по кругам кровообращения.

Фазы желудочковой систолы

При продолжительности сердечного цикла в 0,8 с вентрикулярная систола составит 0,3 - 0,33 секунды с двумя периодами - напряжения (0,08 с) и изгнания (0,25 с). Миокард начинает сокращаться, но его усилий недостаточно для выдавливания крови из вентрикулярной полости. Но создаваемое давление уже позволяет закрыть предсердные клапаны. Фаза изгнания наступает в тот момент, когда систолическое давление в вентрикулярных полостях позволяет вытолкнуть порцию крови.

Фаза напряжения в сердечном цикле делится на период асинхронного и изометрического сокращения. Первый длится около 0,05 с. и является началом цельного сокращения. Развивается асинхронное (беспорядочное) сокращение миоцитов, которое не приводит к нарастанию давления в вентрикулярной полости. Затем после охвата возбуждением всей массы миокарда формируется фаза изометрического сокращения. Его важность заключается в значительном повышении давления в полости желудочков, что позволяет закрыть атрио-вентрикулярные клапаны и приготовиться к выталкиванию крови в легочный ствол и аорту. Его длительность в сердечном цикле составляет 0,03 секунды.

Период изгнания фазы вентрикулярной систолы

Желудочковая систола переходит к изгнанию крови в полости выносящих сосудов. Его длительность составляет четверть секунд, и оно состоит из fast и slow-фазы. Сначала давление в вентрикулярных полостях повышается до максимального систолического, а мышечное сокращение выталкивает из их полости порцию примерно в 70% от фактического объема. Вторая фаза - медленное изгнание (0,13 с.): сердце докачивает в выносящие сосуды остальные 30% систолического объема, однако, это происходит уже при снижении давления, что предшествует желудочковой диастоле и общей кардиальной паузе.

Фазы диастолы желудочков

Желудочковая диастола (0,47 с) включает период расслабления (0,12 секунд) и наполнения (0,25 секунд). Первый делится на протодиастолическую и фазу миокардиального изометрического расслабления. Период наполнения в сердечном цикле составляют две фазы - быстрого (0,08 сек) и медленного (0,17 сек).

В протодиастолическом периоде (0,04 с.), переходном этапе между систолой и диастолой желудочков, давление в вентрикулярных полостях падает, что вызывает закрытие аортального и легочного клапанов. Во второй фазе наступает период нулевого давления в вентрикулярных полостях при одновременно закрытых клапанах.

В период быстрого наполнения мгновенно раскрываются предсердно-желудочковые клапаны, и кровь по градиенту давления затекает в желудочковые полости из предсердий. Полости последних при этом еще постоянно дополняются притоком по приносящим венам, из-за чего при меньшем объеме полостей предсердия все равно перекачивают аналогичные порции крови, как и желудочки. После из-за пикового значения давления в вентрикулярных полостях приток замедляется, наступает медленная фаза. Она закончится атриальным сокращением, которая происходит в желудочковую диастолу.

Сердечный цикл - это систола и диастола сердца, периодически повторяющиеся в строгой последовательности, т.е. период времени, включающий одно сокращение и одно расслабление предсердий и желудочков.

В цикличном функционировании сердца различают две фазы: систолу (сокращение) и диастолу (расслабление). Во время систолы полости сердца освобождаются от крови, а во время диастолы заполняются . Период, включающий одну систолу и одну диастолу предсердий и желудочков и следующую за ними общую паузу, называется циклом сердечной деятельности .

Систола предсердий у животных длится 0,1-0,16 с, а систола желудочков — 0,5-0,56 с. Общая пауза сердца (одновременная диастола предсердий и желудочков) длится 0,4 с. В течение этого периода сердце отдыхает. Весь сердечный цикл продолжается в течение 0,8- 0,86 с.

Работа предсердий менее сложная, чем работа желудочков. Систола предсердий обеспечивает поступление крови в желудочки и длится 0,1 с. Затем предсердия переходят в фазу диастолы, которая продолжается в течение 0,7 с. Во время диастолы предсердия заполняются кровью.

Длительность различных фаз сердечного цикла зависит от частоты сердечных сокращений. При более частых сердечных сокращениях длительность каждой фазы, особенно диастолы, уменьшается.

Фазы сердечного цикла

Под сердечным циклом понимают период, охватывающий одно сокращение - систолу и одно расслабление — диастолу предсердий и желудочков — общая пауза. Общая длительность сердечного цикла при частоте сердечных сокращений 75 уд/мин равна 0,8 с.

Сокращение сердца начинается с систолы предсердий, длящейся 0,1 с. Давление в предсердиях при этом поднимается до 5-8 мм рт. ст. Систола предсердий сменяется систолой желудочков продолжительностью 0,33 с. Систола желудочков разделяется на несколько периодов и фаз (рис. 1).

Рис. 1. Фазы сердечного цикла

Период напряжения длится 0,08 с и состоит из двух фаз:

• фаза асинхронного сокращения миокарда желудочков — длится 0,05 с. В течение этой фазы процесс возбуждения и следующий за ним процесс сокращения распространяются по миокарду желудочков. Давление в желудочках еще близко к нулю. К концу фазы сокращение охватывает все волокна миокарда, а давление в желудочках начинает быстро нарастать.
• фаза изометрического сокращения (0,03 с) — начинается с захлопывания створок предсердно-желудочковых клапанов. При этом возникает I, или систолический, тон сердца. Смещение створок и крови в сторону предсердий вызывает подъем давления в предсердиях. Давление в желудочках быстро нарастает: до 70-80 мм рт. ст. в левом и до 15-20 мм рт. ст. в правом.

Створчатые и полулунные клапаны еще закрыты, объем крови в желудочках остается постоянным. Вследствие того что жидкость практически несжимаема, длина волокон миокарда не изменяется, увеличивается только их напряжение. Стремительно растет давление крови в желудочках. Левый желудочек быстро приобретает круглую форму и с силой ударяется о внутреннюю поверхность грудной стенки. В пятом межреберье на 1 см слева от среднеключичной линии в этот момент определяется верхушечный толчок.

К концу периода напряжения быстро нарастающее давление в левом и правом желудочках становится выше давления в аорте и легочной артерии. Кровь из желудочков устремляется в эти сосуды.

Период изгнания крови из желудочков длится 0,25 с и состоит из фазы быстрого (0,12 с) и фазы медленного изгнания (0,13 с). Давление в желудочках при этом нарастает: в левом до 120-130 мм рт. ст., а в правом до 25 мм рт. ст. В конце фазы медленного изгнания миокард желудочков начинает расслабляться, наступает его диастола (0,47 с). Давление в желудочках падает, кровь из аорты и легочной артерии устремляется обратно в полости желудочков и «захлопывает» полулунные клапаны, при этом возникает II, или диастолический, тон сердца.

Время от начала расслабления желудочков до «захлопывания» полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (0,04 с). После захлопывания полулунных клапанов давление в желудочках падает. Створчатые клапаны в это время еще закрыты, объем крови, оставшийся в желудочках, а следовательно, и длина волокон миокарда не изменяются, поэтому данный период назван периодом изометрического расслабления (0,08 с). К концу его давление в желудочках становится ниже, чем в предсердиях, открываются предсердно-желудочковые клапаны и кровь из предсердий поступает в желудочки. Начинается период наполнения желудочков кровью , который длится 0,25 с и делится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения.

Колебание стенок желудочков вследствие быстрого притока крови к ним вызывают появление III тона сердца. К концу фазы медленного наполнения возникает систола предсердий. Предсердия нагнетают в желудочки дополнительное количество крови (пресистолический период , равный 0,1 с), после чего начинается новый цикл деятельности желудочков.

Колебание стенок сердца, вызванное сокращением предсердий и дополнительным поступлением крови в желудочки, ведет к появлению IV тона сердца.

При обычном прослушивании сердца хорошо слышны громкие I и II тоны, а тихие III и IV тоны выявляются лишь при графической регистрации тонов сердца.

У человека количество сердечных сокращений в минуту может значительно колебаться и зависит от различных внешних воздействий. При выполнении физической работы или спортивной нагрузке сердце может сокращаться до 200 раз в минуту. При этом длительность одного сердечного цикла составит 0,3 с. Увеличение числа сердечных сокращений называют тахикардией, при этом сердечный цикл уменьшается. Во время сна число сердечных сокращений уменьшается до 60-40 ударов в минуту. В этом случае продолжительность одного цикла составляет 1,5 с. Уменьшение числа сердечных сокращений называют брадикардией , при этом сердечный цикл увеличивается.

Структура сердечного цикла

Сердечные циклы следуют с частотой, задаваемой водителем ритма. Продолжительность одиночного сердечного цикла зависит от частоты сокращений сердца и, например, при частоте 75 уд/мин она составляет 0,8 с. Общую структуру сердечного цикла можно представить в виде схемы (рис. 2).

Как видно из рис. 1, при длительности сердечного цикла 0,8 с (частоте сокращений 75 уд/мин) предсердия находятся в состоянии систолы 0,1 с и в состоянии диастолы 0,7 с.

Систола — фаза сердечного цикла, включающая сокращение миокарда и изгнание крови из сердца в сосудистую систему.

Диастола — фаза сердечного цикла, включающая расслабление миокарда и наполнение полостей сердца кровью.

Рис. 2. Схема общей структуры сердечного цикла. Темными квадратами показана систола предсердий и желудочков, светлыми — их диастола

Желудочки находятся в состоянии систолы около 0,3 с и в состоянии диастолы около 0,5 с. Одновременно в состоянии диастолы предсердия и желудочки находятся около 0,4 с (общая диастола сердца). Систолу и диастолу желудочков подразделяют на периоды и фазы сердечного цикла (табл. 1).

Таблица 1. Периоды и фазы сердечного цикла

Фаза асинхронного сокращения - начальный этап систолы, при котором волна возбуждения распространяется по миокарду желудочков, но одновременное сокращение кардиомиоцитов отсутствует и давление в желудочках — от 6-8 до 9- 10 мм рт. ст.

Фаза изометрического сокращения - этап систолы, при котором происходит закрытие атриовентрикулярных клапанов и давление в желудочках быстро нарастает до 10-15 мм рт. ст. в правом и до 70-80 мм рт. ст. в левом.

Фаза быстрого изгнания - этап систолы, при котором наблюдается увеличение давления в желудочках до максимальных значений — 20-25 мм рт. ст. в правом и 120-130 мм рт. ст. в левом и кровь (около 70 % систолического выброса) поступает в сосудистую систему.

Фаза медленного изгнания — этап систолы, при котором кровь (оставшиеся 30 % систолического выброса) продолжает поступать в сосудистую систему с более медленной скоростью. Давление постепенно снижается в левом желудочке со 120-130 до 80-90 мм рт. ст., в правом — с 20-25 до 15- 20 мм рт. ст.

Протодиастолический период — переходный период от систолы к диастоле, при котором желудочки начинают расслабляться. Давление снижается в левом желудочке до 60- 70 мм рт. ст., в нравом — до 5-10 мм рт. ст. В силу большего давления в аорте и легочной артерии полулунные клапаны закрываются.

Период изометрического расслабления - этап диастолы, при котором полости желудочков изолированы закрытыми атриовентрикулярными и полулунными клапанами, они изометрически расслабляются, давление приближается к 0 мм рт. ст.

Фаза быстрого наполнения - этап диастолы, при котором происходит открытие атриовентрикулярных клапанов и кровь с большой скоростью устремляется в желудочки.

Фаза медленного наполнения - этап диастолы, при котором кровь медленно по полым венам поступает в предсердия и через открытые атриовентрикулярные клапаны в желудочки. В конце данной фазы желудочки на 75 % наполнены кровью.

Пресистолический период - этап диастолы, совпадающий с систолой предсердий.

Систола предсердии - сокращение мускулатуры предсердий, при котором давление в правом предсердии повышается до 3-8 мм рт. ст., в левом — до 8-15 мм рт. ст. и в каждый из желудочков поступает около 25 % диастолического объема крови (по 15-20 мл).

Таблица 2. Характеристика фаз сердечного цикла

Сокращение миокарда предсердий и желудочков начинается вслед за их возбуждением и поскольку водитель ритма располагается в правом предсердии, его потенциал действия первоначально распространяется на миокард правого и затем левого предсердий. Следовательно, миокард правого предсердия отвечает возбуждением и сокращением несколько раньше, чем миокард левого предсердия. В нормальных условиях сердечный цикл начинается с систолы предсердий, которая продолжается 0,1 с. Неодновременность охвата возбуждением миокарда правого и левого предсердий отражается формированием зубца Р на ЭКГ (рис. 3).

Еще до систолы предсердий АВ-клапаны находятся в открытом состоянии и полости предсердий и желудочков уже в значительной степени наполнены кровью. Степень растяжения тонких стенок миокарда предсердий кровью имеет значение для раздражения механорецепторов и выработки атриального натрийуретического пептида.

Рис. 3. Изменения показателей работы сердца в различные периоды и фазы сердечного цикла

Во время систолы предсердий давление в левом предсердии может достигать 10-12 мм рт. ст., а в правом — до 4-8 мм рт. ст., предсердия дополнительно заполняют желудочки объемом крови, составляющим в покое около 5-15% от объема, находящегося к этому времени в желудочках. Объем крови, поступающий в желудочки в систолу предсердий, при физической нагрузке может возрастать и составлять 25-40%. Объем дополнительного заполнения способен возрастать до 40% и более у людей старше 50 лет.

Поступление крови под давлением из предсердий способствует растяжению миокарда желудочков и создает условия для их более эффективного последующего сокращения. Поэтому предсердия играют роль своеобразного усилителя сократительных возможностей желудочков. При этой функции предсердий (например, при мерцательной аритмии) эффективность работы желудочков уменьшается, развивается снижение их функциональных резервов и ускоряется переход к недостаточности сократительной функции миокарда.

В момент систолы предсердий регистрируется а-волна на кривой венного пульса, у некоторых людей при записи фонокардиограммы может регистрироваться 4-й тон сердца.

Объем крови, находящийся после систолы предсердий в полости желудочков (в конце их диастолы), называют конечно-диастолическим. Он складывается из объема крови, оставшейся в желудочке после предыдущей систолы (конечно-систолический объем), объема крови, наполнявшего полость желудочка во время его диастолы до систолы предсердий, и дополнительного объема крови, поступившего в желудочек в систолу предсердий. Величина конечно-диастолического объема крови зависит от размеров сердца, объема крови притекшего из вен и ряда других факторов. У здорового молодого человека в состоянии покоя она может составлять около 130- 150 мл (в зависимости от возраста, пола и массы тела способна колебаться от 90 до 150 мл). Этот объем крови несколько повышает давление в полости желудочков, которое во время систолы предсердий становится равным давлению в них и может колебаться в левом желудочке в пределах 10-12 мм рт. ст., а в правом — 4-8 мм рт. ст.

За промежуток времени 0,12-0,2 с, соответствующий интервалу PQ на ЭКГ, потенциал действия из СА-узла распространяется к верхушечной области желудочков, в миокарде которых начинается процесс возбуждения, быстро распространяющийся в направлениях от верхушки к основанию сердца и от эндокардиальной поверхности к эпикардиальной. Вслед за возбуждением начинается сокращение миокарда или систола желудочков, продолжительность которой также зависит от частоты сокращений сердца. В условиях покоя она составляет около 0,3 с. Систола желудочков состоит из периодов напряжения (0,08 с) и изгнания (0,25 с) крови.

Систола и диастола обоих желудочков осуществляются почти одновременно, но протекают в различных гемодинамических условиях. Дальнейшее, более подробное описание событий, протекающих во время систолы, будет рассматриваться на примере левого желудочка. Для сравнения приводятся некоторые данные для правого желудочка.

Период напряжения желудочков подразделяют на фазы асинхронного (0,05 с) и изометрического (0,03 с) сокращения. Кратковременная фаза асинхронного сокращения в начале систолы миокарда желудочков является следствием неодновременности охвата возбуждением и сокращением различных отделов миокарда. Возбуждение (соответствует зубцу Q на ЭКГ) и сокращение миокарда возникает первоначально в области сосочковых мышц, верхушечной части межжелудочковой перегородки и верхушки желудочков и за время около 0,03 с распространяется на оставшийся миокард. Это совпадает по времени с регистрацией на ЭКГ зубца Q и восходящей части зубца R до его вершины (см. рис. 3).

Верхушка сердца сокращается раньше его основания, поэтому верхушечная часть желудочков подтягивается в направлении основания и подталкивает кровь в том же направлении. Неохваченные возбуждением участки миокарда желудочков в это время могут незначительно растягиваться, поэтому объем сердца практически не изменяется, давление крови в желудочках еще существенно не изменяется и остается более низким, чем давление крови в крупных сосудах над трехстворчатыми клапанами. Давление крови в аорте и других артериальных сосудах продолжает падать, приближаясь к значению минимального, диастолического, давления. Однако трехстворчатые сосудистые клапаны остаются пока закрытыми.

Предсердия в это время расслабляются и давление крови в них уменьшается: для левого предсердия в среднем с 10 мм рт. ст. (пресистолическое) до 4 мм рт. ст. К концу фазы асинхронного сокращения левого желудочка давление крови в нем повышается до 9-10 мм рт. ст. Кровь, испытывающая давление со стороны сокращающейся верхушечной части миокарда, подхватывает створки АВ-клапанов, они смыкаются, приняв положение, близкое к горизонтальному. В этом положении створки удерживаются сухожильными нитями сосочковых мышц. Укорочение размеров сердца от его верхушки к основанию, которое в силу неизменности размеров сухожильных нитей могло бы привести к выворачиванию створок клапанов в предсердия, компенсируется сокращением сосочковых мышц сердца.

В момент закрытия атриовентрикулярных клапанов прослушивается 1-й систолический тон сердца, заканчивается фаза асинхронного и начинается фаза изометрического сокращения, которую называют также фазой изоволюметрического (изоволюмического) сокращения. Продолжительность этой фазы около 0,03 с, ее осуществление совпадает с промежутком времени, в который регистрируется нисходящая часть зубца R и начало зубца S на ЭКГ (см. рис. 3).

С момента закрытия АВ-клапанов в нормальных условиях полость обоих желудочков становится герметичной. Кровь, подобно любой другой жидкости, является несжимаемой, поэтому сокращение волокон миокарда происходит при их неизменной длине или в изометрическом режиме. Объем полостей желудочков остается постоянным и сокращение миокарда происходит в изоволюмическом режиме. Увеличение напряжения и силы сокращения миокарда в таких условиях преобразуется в быстро нарастающее давление крови в полостях желудочков. Под влиянием давления крови на область АВ — перегородки происходит се кратковременное смещение в сторону предсердий, передается на притекающую венозную кровь и отражается появлением на кривой венного пульса с-волны. В течение короткого промежутка времени — около 0,04 с давление крови в полости левого желудочка достигает величины, сравнимой с его значением в этот момент в аорте, которое снизилось до минимального уровня — 70-80 мм рт. ст. Давление крови в правом желудочке достигает 15-20 мм рт. ст.

Превышение давления крови в левом желудочке над величиной диастолического давления крови в аорте сопровождается открытием аортальных клапанов и сменой периода напряжения миокарда периодом изгнания крови. Причиной открытия полулунных клапанов сосудов является градиент давления крови и карманообразная особенность их строения. Створки клапанов прижимаются к стенкам сосудов потоком крови, изгоняемой в них желудочками.

Период изгнания крови длится около 0,25 с и делится на фазы быстрого изгнания (0,12 с) и медленного изгнания крови (0,13 с). В этот период АВ-клапаны остаются закрытыми, полулунные — открытыми. Быстрое изгнание крови в начале периода обусловлено рядом причин. От начала возбуждения кардиомиоцитов прошло около 0,1 с и потенциал действия находится в фазе плато. В клетку через открытые медленные кальциевые каналы продолжает поступать кальций. Таким образом, уже бывшее к началу изгнания высоким напряжение волокон миокарда продолжает увеличиваться. Миокард с большей силой продолжает сжимать уменьшающийся объем крови, что сопровождается дальнейшим увеличением се давления в полости желудочков. Градиент давлений крови между полостью желудочка и аортой увеличивается и кровь с большой скоростью начинает изгоняться в аорту. В фазу быстрого изгнания в аорту выбрасывается более половины ударного объема крови, изгоняемого из желудочка за весь период изгнания (около 70 мл). К концу фазы быстрого изгнания крови давление в левом желудочке и в аорте достигает своего максимума — около 120 мм рт. ст. у молодых людей в состоянии покоя, а в легочном стволе и правом желудочке — около 30 мм рт. ст. Это давление названо систолическим. Фаза быстрого изгнания крови осуществляется в промежуток времени, когда на ЭКГ регистрируется окончание зубца S и изоэлектрическая часть интервала ST до начала зубца T (см. рис. 3).

При условии быстрого изгнания даже 50% ударного объема скорость притока крови в аорту за короткое время составит около 300 мл/с (35 мл/0,12 с). Средняя скорость оттока крови из артериальной части сосудистой системы составляет около около 90 мл/с (70 мл/0,8 с). Таким образом, в аорту за 0,12 с поступает более 35 мл крови, а за это же время из нее оттекает в артерии около 11 мл крови. Очевидно, что для размещения на короткое время притекающего большего объема крови по сравнению с оттекающим необходимо увеличить емкость сосудов, принимающих этот «избыточный» объем крови. Часть кинетической энергии сокращающегося миокарда будет тратиться не только на изгнание крови, но и на растяжение эластических волокон стенки аорты и крупных артерий для увеличения их емкости.

В начале фазы быстрого изгнания крови растяжение стенок сосудов осуществляется относительно легко, но по мере изгнания большего количества крови и все большего растяжения сосудов сопротивление растяжению нарастает. Исчерпывается предел растяжения эластических волокон и растяжению начинают подвергаться жесткие коллагеновые волокна стенок сосудов. Опоку крови препятствует сопротивление периферических сосудов и самой крови. Миокарду необходимо тратить на преодоление этих сопротивлений большое количество энергии. Накопленная в фазу изометрического напряжения потенциальная энергия мышечной ткани и эластических структур самого миокарда исчерпывается и сила его сокращения уменьшается.

Скорость изгнания крови начинает уменьшаться и фаза быстрого изгнания сменяется фазой медленного изгнания крови, которую называют также фазой редуцированного изгнания. Ее продолжительность составляет около 0,13 с. Скорость уменьшения объема желудочков понижается. Давление крови в желудочке и в аорте в начале этой фазы уменьшается почти с одинаковой скоростью. К этому времени происходит закрытие медленных кальциевых каналов, заканчивается фаза плато потенциала действия. Вход кальция в кардиомиоциты уменьшается и мембрана миоцитов вступает в фазу 3 — конечной реполяризации. Завершается систола, период изгнания крови и начинается диастола желудочков (соответствует по времени фазе 4 потенциала действия). Осуществление редуцированного изгнания происходит в промежуток времени, когда на ЭКГ регистрируется зубец Т , а завершение систолы и начало диастолы приходится на момент окончания зубца Т .

В систолу желудочков сердца из них изгоняется более половины конечно-диастолического объема крови (около 70 мл). Этот объем получил название ударного объема крови. Ударный объем крови может возрастать при увеличении сократимости миокарда и, наоборот, уменьшаться при его недостаточной сократимости (смотри далее показатели насосной функции сердца и сократимости миокарда).

Давление крови в желудочках в начале диастолы становится ниже давления крови в артериальных сосудах, отходящих от сердца. Кровь в этих сосудах испытывает действие сил растянутых эластических волокон стенок сосудов. Просвет сосудов восстанавливается и некоторый объем крови из них вытесняется. Часть крови при этом оттекает на периферию. Другая часть крови вытесняется в направлении желудочков сердца, заполняет при ее обратном движении кармашки трехстворчатых сосудистых клапанов, края которых смыкаются и удерживаются в этом состоянии возникшим перепадом давлений крови.

Промежуток времени (около 0,04 с) от начала диастолы до захлопывания сосудистых клапанов назван протодиастолическим интервалом. В конце этого интервала регистрируется и прослушивается 2-й диастолический гон сердца. При синхронной записи ЭКГ и фонокардиограммы начало 2-го тона регистрируется по окончании зубца Т на ЭКГ.

Диастола миокарда желудочков (около 0,47 с) также делится на периоды расслабления и наполнения, которые, в свою очередь, делятся на фазы. С момента закрытия полулунных сосудистых клапанов полости желудочков становятся на 0,08 с закрытыми, поскольку АВ-клапаны к этому времени еще остаются закрытыми. Расслабление миокарда, обусловленное главным образом свойствами эластических структур его внутри- и внеклеточного матрикса, осуществляется в изометрических условиях. В полостях желудочков сердца остается после систолы менее 50% крови от конечно-диастолического объема. Объем полостей желудочков за это время не изменяется, давление крови в желудочках начинает быстро уменьшаться и стремится к 0 мм рт. ст. Вспомним, что к этому времени в предсердия продолжала возвращаться кровь уже около 0,3 с и се давление в предсердиях постепенно повышается. В момент времени, когда давление крови в предсердиях превысит давление в желудочках, происходит открытие АВ-клапанов, заканчивается фаза изометрического расслабления и начинается период наполнения кровью желудочков.

Период наполнения длится около 0,25 с и делится на фазы быстрого и медленного наполнения. Непосредственно после открытия АВ-клапанов кровь по градиенту давлений быстро поступает из предсердий в полость желудочков. Этому способствует некоторое присасывающее действие расслабляющихся желудочков, связанное с их расправлением под действием упругих сил, возникших при сжатии миокарда и его соединительнотканного каркаса. В начале фазы быстрого наполнения могут быть зарегистрированы на фонокардиограмме звуковые колебания в виде 3-го диастолического тона сердца, причиной которых являются открытие АВ-клапанов и быстрый переход крови в желудочки.

По мере наполнения желудочков перепад давлений крови между предсердиями и желудочками уменьшается и примерно через 0,08 с фаза быстрого наполнения сменяется фазой медленного наполнения желудочков кровью, которая продолжается около 0,17 с. Наполнение желудочков кровью в эту фазу осуществляется преимущественно за счет сохранения в движущейся по сосудам крови остаточной кинетической энергии, приданной ей предыдущим сокращением сердца.

За 0,1 с до окончания фазы медленного наполнения кровью желудочков завершается сердечный цикл, возникает новый потенциал действия в водителе ритма, осуществляется очередная систола предсердий и желудочки оказываются заполненными конечно-диастолическими объемами крови. Этот промежуток времени в 0,1 с, завершающий сердечный цикл, иногда называют еще периодом дополнительного наполнения желудочков во время систолы предсердий.

Интегральным показателем, характеризующим механическую , является объем крови, перекачиваемый сердцем за минуту, или минутный объем крови (МОК):

МОК = ЧСС. УО,

где ЧСС — частота сокращений сердца за минуту; УО — ударный объем сердца. В норме, в состоянии покоя, МОК для молодого мужчины составляет около 5 л. Регуляция МОК осуществляется различными механизмами через изменение ЧСС и (или) УО.

Влияние на ЧСС может быть оказано через изменение свойств клеток водителя ритма сердца. Влияние на УО достигается через воздействие на сократимость кардиомиоцитов миокарда и синхронизацию его сокращения.

Нагнетательная функция сердца.

Последовательность периодов и фаз сердечного цикла.

Предсердия выполняют роль резервуара. Во время систолы желудочков они собирают кровь из вен. Затем она перетекает в желудочки во время их диастолы. Желудочки выполняют роль насоса, нагнетающего кровь под давлением в артериальную систему. В норме ток крови в полостях сердца происходит только в одном направлении: из предсердий в желудочки и из желудочков в сосуды. Первыми сокращаются предсердия. В начале их сокращения отверстия вен суживаются и кровь не может возвратиться в вены. Желудочки в это время расслаблены, давление в них ниже чем в предсердиях и кровь поступает в них. Движение крови из желудочков в артерии обусловлено наличием в сердце атриовентрикулярных и полулунных клапанов. Атриовентрикулярные клапаны расположены между предсердиями и желудочками: 3-х створчатый в правой половине сердца; 2-х створчатый или митральный в левой.

Они препятствуют возврату крови из сокращающих желудочков в предсердия. Сухожильные нити не позволяют клапанам вывернутся в сторону предсердий.

Полулунные клапаны - расположены в начале аорты (аортальной) и легочной (пульмонарной) артерии. Аортальный клапан расположен в левом желудочке, пульмональный клапан - в правом.

Во время систолы желудочков давление крови в них возрастает, полулунные клапаны открываются, кровь поступает в артерии. При расслаблении желудочков давление в них становится ниже, чем в сосудах, и устремляясь обратно в желудочки, кровь закрывает полулунные клапаны.

Наполнение сердца кровью происходит под влиянием ряда факторов. Одной из причин является остаток движущей силы от предыдущего сокращения сердца. Присасывание крови грудной клеткой при вдохе, когда происходит увеличение отрицательного давления в плевральной щели. Способствует наполнению сердца кровью сокращение скелетных мышц при движении, когда вены сдавливаются и кровь проталкивается к сердцу. Наличие клапанов в венах обеспечивает односторонний ток крови к сердцу. Оттягивание предсердно-желудочковой перегородки при систоле желудочков способствует расширению предсердий, срабатывает засасывающий эффект. В диастолу желудочки наполняются на 70% кровью. При систоле предсердий еще добавляется 30%. Предсердия имеют малую нагнетательную функцию, легко растяжимы.

Последовательность периодов и фаз сердечного цикла

При одновременной графической регистрации ЭКГ, артериального давления, фонокардиограммы, сфигмограммы пульсовой волны и других явлений, сопровождающих сердечную деятельность, можно определить длительность фаз сердечного цикла и оценить сократительные функции сердца.

Сердечный цикл начинается систолой предсердий .

После систолы предсердий (давление в них в это время составляет 5–8 мм Hg) наступает систола желудочков (0,33 с). Она разделяется на несколько периодов и фаз.

Период напряжения продолжается 0,08 с включает фазы:

Фазу асинхронного сокращения (0,05 с). Возбуждение и сокращение распространяется по миокарду желудочков неодновременно, еще не все мышечные волокна охвачены возбуждением. Давление в желудочках близко к 0. К концу фазы при охвате сокращением всех волокон миокарда давление быстро нарастает.

Фазу изометрического сокращения, длится 0,03–0,05 с. Под давлением крови створчатые клапаны закрываются, возникает I тон систолический . Смещение створок и крови в сторону предсердий повышает в них давление. В эту фазу давление в желудочках повышается до 70–80 мм Hg в левом, до 15–20 мм Hg в правом. Полулунные и створчатые клапаны закрыты. При этом увеличивается только напряжение волокон (не длина). Объем крови не меняется, он постоянен. Давление в желудочках продолжает повышаться, левый желудочек становится округлым, ударяет по внутренней поверхности грудной клетки. Это сопровождается возникновением сердечного толчка в 5 межреберье слева от среднеключичной линии (у мужчин). К концу периода давление в желудочках становится выше, чем в аорте и легочной артерии. Створки полулунных клапанов раскрываются и кровь поступает в сосуды. Наступает следующий период.

Период изгнания крови. Он включает:

Фазу быстрого изгнания крови (0,12 с).

Фазу медленного изгнания крови (0,13 с).

Давление в желудочках повышается до 120–130 мм Hg в левом и до 25 мм Hg в правом желудочке.

В конце медленного изгнания крови наступает расслабление желудочков. В начале диастолы давление в желудочках понижается. Кровь устремляется обратно в желудочки и закрывает полулунные клапаны, возникает II тон диастолический .

Затем следует диастола желудочков (0,47 с). Она подразделяется на следующие периоды и фазы.

Период протодиастолический (0,04 с). Это время от начала расслабления желудочков до закрытия полулунных клапанов.

Период изометрического расслабления (0,08 с). Давление в желудочках снижается до 0. Створчатые клапаны еще закрыты, объем оставшейся крови и длина волокон миокарда не изменяются. Давление в желудочках к концу периода становится ниже, чем в предсердиях, створчатые клапаны открываются, кровь поступает в желудочки. Наступает следующий период.

Период наполнения желудочков кровью (0,25 с). Он включает:

Фазу быстрого наполнения (0,08 с).

Фазу медленного наполнения (0,17с). При этом появляются III и IV тоны сердца. Затем наступает пресистолический период (0,1 с), следует новая систола предсердий.

Длительность диастолы необходима для:

1) обеспечения исходной поляризации клеток миокарда, за счет времени работы Na-K-насоса;

2) обеспечения удаления Са++ из саркоплазмы;

3) обеспечения ресинтеза гликогена;

4) обеспечения ресинтеза АТФ;

5) обеспечения диастолического наполнения сердца кровью

Работает, как насос. Благодаря свойствам миокарда (возбудимости, возможности сокращаться, проводимости, автоматизму) оно способно нагнетать в артерии кровь, которая поступает в него из вен. Она двигается без остановок за счет того, что на концах сосудистой системы (артериальной и венозной) образуется разность давлений (0 мм ртутного столба в магистральных венах и 140 мм в аорте).

Работа сердца состоит из сердечных циклов – непрерывно сменяющих друг друга периодов сокращения и расслабления, которые называются систолой и диастолой соответственно.

Продолжительность

Как показывает таблица, сердечный цикл продолжается примерно 0, 8 сек, если считать, что средняя частота сокращений составляет от 60 до 80 ударов в минуту. Систола предсердий занимает 0,1 с, систола желудочков - 0,3 с, общая диастола сердца – все оставшееся время, равное 0,4 с.

Фазовая структура

Цикл начинается с систолы предсердий, которая занимает 0,1 секунды. Их диастола длится 0,7 секунды. Сокращение желудочков продолжается 0,3 секунды, их расслабление – 0,5 секунды. Общее расслабление камер сердца называют общей паузой, и занимает она в данном случае 0,4 секунды. Таким образом, выделяют три фазы сердечного цикла:

• систола предсердий – 0,1 сек.;
• систола желудочков – 0,3 сек.;
• диастола сердца (общая пауза) – 0,4 сек.

Общая пауза, предшествующая началу нового цикла, очень важна для наполнения сердца кровью.

Перед началом систолы миокард находится в расслабленном состоянии, а камеры сердца наполнены кровью, которая поступает из вен.

Давление во всех камерах примерно одинаковое, поскольку атриовентрикулярные клапаны раскрыты. В синоатриальном узле происходит возбуждение, что приводит к сокращению предсердий, из-за разницы давлений в момент систолы объем желудочков увеличивается на 15%. Когда систола предсердий заканчивается, давление в них понижается.

Систола (сокращение) предсердий

Перед началом систолы кровь движется к предсердиям и они последовательно ею заполняются. Часть ее остается в этих камерах, остальная направляется в желудочки и попадает в них через атриовентрикулярные отверстия, которые не закрыты клапанами.

В этот момент и начинается систола предсердий. Стенки камер напрягаются, их тонус растет, давление в них повышается на 5-8 мм рт. столба. Просвет вен, которые несут кровь, перекрывается кольцевыми пучками миокарда. Стенки желудочков в это время расслаблены, их полости расширены, и кровь из предсердий быстро без затруднений устремляется туда через атриовентрикулярные отверстия. Продолжительность фазы – 0,1 секунды. Систола наслаивается на конец фазы диастолы желудочков. Мышечный слой предсердий довольно тонкий, поскольку им не требуется много силы для заполнения кровью соседних камер.

Систола (сокращение) желудочков

Это следующая, вторая фаза сердечного цикла и начинается она с напряжения мышц сердца. Фаза напряжения длится 0,08 секунд и в свою очередь делится еще на две фазы:

• Асинхронного напряжения – длительностью 0,05 сек. Начинается возбуждение стенок желудочков, их тонус повышается.
• Изометрического сокращения – длительностью 0,03 сек. В камерах растет давление и достигает значительных значений.

Свободные створки атриовентрикулярных клапанов, плавающих в желудочках, начинают выталкиваться в предсердия, но попасть туда они не могут из-за напряжения сосочковых мышц, которые натягивают сухожильные нити, удерживающие клапаны и препятствующие их попаданию в предсердия. В момент, когда клапаны смыкаются и сообщение между сердечными камерами прекращается, заканчивается фаза напряжения.

Как только напряжение станет максимальным, начинается период сокращения желудочков, продолжительностью 0,25 сек. Систола этих камер происходит как раз в это время. Около 0,13 сек. длится фаза быстрого изгнания – выброс крови в просвет аорты и легочного ствола, во время которого клапаны прилегают к стенкам. Это возможно, благодаря росту давления (до 200 мм ртутного столба в левом и до 60 в правом). Остальное время приходится на фазу медленного изгнания: кровь выбрасывается под меньшим давлением и с меньшей скоростью, предсердия расслаблены, в них из вен начинает поступать кровь. Систола желудочков накладывается на диастолу предсердий.

Время общей паузы

Начинается диастола желудочков, и их стенки начинают расслабляться. Это длится в течение 0,45 сек. Период расслабления этих камер накладывается на еще продолжающуюся диастолу предсердий, поэтому эти фазы объединяют и называют общей паузой. Что происходит в это время? Желудочек, сократившись, выгнал из своей полости кровь и расслабился. В нем образовалось разреженное пространство с давлением близким к нулю. Кровь стремится попасть обратно, но полулунные клапаны легочной артерии и аорты, смыкаясь, не дают ей этого сделать. Тогда она направляется по сосудам. Фаза, которая начинается с расслабления желудочков и заканчивается перекрыванием просвета сосудов полулунными клапанами, называется протодиастолической и продолжается 0,04 сек.

После этого начинается фаза изометрического расслабления продолжительностью 0,08 сек. Створки трехстворчатого и митрального клапанов сомкнуты и не дают крови поступать в желудочки. Но когда давление в них становится ниже, чем в предсердиях, атриовентрикулярные клапаны открываются. За это время кровь наполняет предсердия и теперь свободно попадает в другие камеры. Это фаза быстрого наполнения длительностью 0, 08 сек. В течение 0,17 сек. продолжается фаза медленного наполнения, во время которой кровь продолжает поступать в предсердия, и небольшая ее часть через атриовентрикулярные отверстия перетекает в желудочки. Во время диастолы последних в них поступает кровь из предсердий во время их систолы. Это пресистолическая фаза диастолы, которая продолжается 0,1 сек. Так завершается цикл и вновь начинается.

Звуки сердца

Сердце издает характерные звуки, похожие на стук. Каждый удар состоит из двух основных тонов. Первый – результат сокращения желудочков, а если быть точнее, захлопывания клапанов, которые при напряжении миокарда перекрывают атриовентрикулярные отверстия, чтобы кровь не могла вернуться в предсердия. Характерный звук получается, когда смыкаются их свободные края. Кроме клапанов, в создании удара принимает участие миокард, стенки легочного ствола и аорты, сухожильные нити.

Второй тон формируется во время диастолы желудочков. Это результат работы полулунных клапанов, которые не дают крови попасть обратно, преграждая ей путь. Стук раздается, когда они соединяются в просвете сосудов своими краями.

Кроме основных тонов, есть еще два – третий и четвертый. Первые два можно услышать с помощью фонендоскопа, а два других может зарегистрировать только специальный прибор.

Удары сердца имеют важное диагностическое значение. По их изменениям определяют, что в работе сердечной деятельности произошли нарушения. При заболеваниях удары могут раздваиваться, быть тише или громче, сопровождаться дополнительными тонами и другими звуками (писками, щелчками, шумами).

Заключение

Подводя итог фазового анализа сердечной деятельности, можно сказать, что систолическая работа занимает примерно столько же времени (0,43 с), сколько и диастолическая (0,47 с), то есть сердце половину жизни трудится, половину – отдыхает, и суммарное время цикла составляет 0,9 секунды.

При расчете общего хронометража цикла нужно помнить, что его фазы накладываются друг на друга, поэтому это время не учитывается, и в результате получается, что сердечный цикл длится не 0,9 секунды, а 0,8.

Миокарду свойственны следующие свойства: возбудимость, возможность к сокращению, проводимость и автоматия. Для понимания фаз сокращений сердечной мышцы необходимо запомнить два основных термина: систола и диастола . Оба термина имеют греческое происхождение и противоположны по значению, в переводе systello означает «стягивать», diastello - «расширять».

Здесь возникает закономерный вопрос: почему же кровь не устремляется обратно в предсердие? Именно так бы и произошло, но она совершить подобного не может: первое, что начинает выталкиваться в предсердие, это плавающие в желудочках свободные края створок атриовентрикулярных клапанов. Казалось бы, под таким давлением они должны были вывернуться в полость предсердия. Но подобного не случается, так как увеличивается напряжение не только в миокарде желудочков, также напрягаются мясистые перекладины и сосочковые мышцы, натягивая сухожильные нити, которые и уберегают створки клапанов от «выпадения» в предсердие. Таким образом, смыканием створок атриовентрикулярных клапанов, то есть захлопыванием сообщения между желудочками и предсердиями, заканчивается период напряжения в систоле желудочков.

После того, как напряжение достигнет максимума, берет свое начало миокарда желудочков, длится он в течение 0,25 с, в этот период совершается собственно систола желудочков . За 0,13 с происходит выброс крови в отверстия легочного ствола и аорты, клапаны прижимаются к стенкам. Происходит это из-за нарастания давления до 200 мм рт.ст. в левом желудочке и до 60 мм рт.ст. в правом. Эта фаза носит название . После нее, в оставшееся время, происходит более медленный выброс крови под меньшим давлением - . В этот момент предсердия расслаблены и начинают снова получать кровь из вен, таким образом происходит наслаивание систолы желудочков на диастолу предсердий.

В следующие после протодиастолического периода 0,08 с миокард вступает в . В ходе этой фазы створки митрального и трехстворчатого клапанов еще закрыты, и кровь, стало быть, в желудочки не поступает. Но спокойствие заканчивается тогда, когда давление в желудочках становится ниже, чем давление в предсердиях (0 или даже чуть меньше в первых и от 2 до 6 мм рт.ст. во вторых), что неминуемо ведет к открытию атриовентрикулярных клапанов. Кровь успевает за это время накопится в предсердиях, диастола которых началась раньше. За 0,08 с она благополучно перекочевывает в желудочки, осуществляется . Кровь еще 0,17 с постепенно продолжает поступать в предсердия, небольшое ее количество попадает в желудочки через атриовентрикулярные отверстия - . Последнее, что претерпевают желудочки во время своей диастолы, это неожиданное поступление крови из предсердий за их систолу, длящееся 0,1 с и составляющее диастолы желудочков. Ну а дальше цикл замыкается и начинается вновь.

Первое «тук», так называемый I тон, порождается систолой желудочков. Для простоты можно запомнить, что это результат захлопывания атриовентрикулярных клапанов: митрального и трикуспидального. В момент быстрого напряжения миокарда клапаны, чтобы не выпустить кровь обратно в предсердия, закрывают атриовентрикулярные отверстия, их свободные краешки смыкаются, и раздается характерный «удар». Если же быть точнее, в формировании I тона участвуют и напрягающийся миокард, и дрожащие сухожильные нити, и колеблющиеся стенки аорты и легочного ствола.

II тон - результат диастолы. Он возникает, когда полулунные створки клапанов аорты и легочного ствола преграждают путь крови, вздумавшей вернуться в расслабившиеся желудочки, и «стукают», соединяясь краешками в просвете артерий . Это, пожалуй, и все.

Однако в звуковой картине происходят изменения, когда у сердца неприятности. При болезнях сердца звуки могут становиться весьма разнообразными. Могут меняться оба известных нам тона (становиться тише или громче, раздваиваться), появляются дополнительные тоны (III и IV), могут возникают различные шумы, писки, щелчки, звуки, названные «криком лебедя», «кашлем коклюша» и др.