Фоторецепторы и фоторецепция. Значение слова фоторецепторы в большом российском энциклопедическом словаре

Палочки обладают максимальной светочувствительностью, это обеспечивает их реагирование даже на самые минимальные внешние световые вспышки. Рецептор палочек начинает действовать даже при получении энергии в один фотон. Это особенность и позволяет палочкам обеспечивать сумеречное зрение и помогает максимально четко видеть объекты в вечерние часы.

Однако, поскольку в состав палочек сетчатки входит всего один пигментный элемент, обозначаемый как родопсин или зрительный пурпур, то оттенки и цвета различаться не могут. Белок палочек родопсин и не может так же быстро реагировать на световые раздражители, как делают это пигментные элементы колбочек.

Колбочки

Согласованная работа палочек и колбочек, несмотря на то, что их строение существенно различается, помогает человеку видеть всю окружающую действительность в полном качественном объеме. Оба вида фоторецепторов сетчатки глаза дополняют в работе друг друга, это способствует получению максимально четкой, ясной и яркой картинки.

Колбочки получили свое название благодаря тому, что их форма сходна с колбами, используемыми в различных лабораториях. Сетчатка у взрослого человека умещает около 7 миллионов колбочек.
Одна колбочка, так же как и палочка, состоит из четырех элементов.

Наружный (первый) слой у колбочек сетчатки глаза представлен мембранными дисками. Эти диски заполнены йодопсином – цветовым пигментом.
Второй слой колбочек сетчатки глаза – это связующий ярус. Он выполняет роль перетяжки, что позволяет сформировать определенную форму этого рецептора.
Внутренняя часть колбочек представлена митохондриями.
В центре рецептора располагается базальный сегмент, выполняющий роль связующего звена.

Йодопсин подразделяется на несколько видов, что позволяет обеспечить полную чувствительность колбочек зрительного пути при восприятии различных частей светового спектра.

По доминированию разных видов пигментных элементов все колбочки можно подразделить на три типа. Все эти виды колбочек работают согласованно, и это позволяет человеку при нормальном зрении оценить все богатство оттенков видимых им предметов.

Строение сетчатки

В общем строении сетчатки палочки и колбочки занимают вполне определенное место. Наличие этих рецепторов на нервной ткани, из которой состоит глазная сетчатка, помогает быстро преобразовать получаемый световой поток в набор импульсов.

Сетчатка получает картинку, которая проектируется глазным участком роговицы и хрусталиком. После этого переработанное изображение в виде импульсов поступает при помощи зрительного пути в соответствующий отдел головного мозга. Сложная и полностью сформированная структура глаза позволяет совершить полную обработку информации за считанные мгновения.

Большая часть фоторецепторов сконцентрирована в макуле – центральной области сетчатки, которая за счет желтоватого оттенка носит также название желтого пятна глаза.

Функции палочек и колбочек

Особое строение палочек позволяет фиксировать малейшие световые раздражители при самой низкой степени освещенности, но при этом оттенки светового спектра эти рецепторы отличить не могут. Колбочки, напротив, помогают нам увидеть и оценить все богатство окружающих нас красок мира.

Несмотря на то, что, по сути, палочки и колбочки имеют разные функции, обеспечить бесперебойную работу всего глаза может только согласованное участие обеих групп рецепторов.

Таким образом, оба фоторецептора важны для нашей зрительной функции. Это позволяет нам всегда видеть достоверную картинку, независимо от погодных условий и времени суток.

Родопсин – строение и функции

Родопсин – это группа зрительных пигментов, по строению белок, относящийся к хромопротеинам. Свое название родопсин, или зрительный пурпур, получил за ярко-красный оттенок. Пурпурная окраска палочек сетчатки была обнаружена и доказана в ходе многочисленных исследований. Белок сетчатки родопсин состоит из двух компонентов – желтого пигмента и бесцветного белка.

Под воздействием света родопсин разлагается, и один из продуктов его разложения влияет на возникновение зрительного возбуждения. Восстановленный родопсин действует при сумеречном освещении, и отвечает белок в это время за ночное зрение. При ярком освещении родопсин разлагается и его чувствительность смещается в синюю область зрения. Белок сетчатки родопсин полностью восстанавливается у человека примерно за 30 минут. За это время сумеречное зрение достигает своего максимума, то есть человек начинает в темноте видеть все отчетливее.

Фоторецептор сочетает в своей структурно-функциональной организации два различных комплекса. Наружная часть фоторецепторной клетки, обращенная к пигментному эпителию, включает липопротеиновые структуры, содержащие зрительный пигмент - родопсин, поглощающий кванты света. Увеличение площади рецепторной мембраны в дисках наружного сегмента, где содержатся рецептивные белки, способствует увеличению чувствительности к свету. Противоположный полюс клетки оканчивается сложным синаптическим устройством, соответствующим сходным синапсам в нейронах, и передает информацию о восприятии зрительных сигналов следующим в цепи нервным клеткам. О структуре и функции фоторецепторов, специально в данной работе не изучавшихся, см. след. обзоры: Kolmer , Polyak , Walls , Pedler , Островский , Cohen, . Бабурина , Бабурина и Белтадзе , Stell , Винников , Rodieck , Лычаков , Подугольникова и Максимов , Говардовский , Бызов , Зак , Бочкин и Островский .

В рецептирующей клетке происходит преобразование световых, стимулов в рецепторный потенциал.

Под влиянием последнего изменяется выделение медиатора, который действует на нервное окончание сенсорного нейрона второго порядка и вызывает появление в нем постсинаптического потенциала.

Фоторецепторы изучаются более ста лет. Однако серьезные успехи в понимании структуры и функции палочек и колбочек связаны с несколькими последними десятилетиями, с появлением электронной микроскопии. Лишь на ультраструктурном уровне выяснилось, что мембранные диски палочек расположены стопками, отделенными от наружной плазматической мембраны, в колбочках же наружная плазматическая мембрана образует складки, соединяясь с каждым диском с одной стороны (рис. 2, а).

Стопки дисков постоянно обновляются, верхние стоики периодически перемещаются кнаружи, где фагоцитируются пигментным эпителием . Процесс отторжения дисков связан с суточным ритмом освещенности и у колбочек сетчатки некоторых рыб, рептилий, птиц происходит сразу после наступления темноты. У палочек многих позвоночных мембраны отторгаются в начале светового периода [Бабурина, Белтадзе, 1983].

Соединительная ножка , содержащая 9 пар фибрилл, связывает наружный и внутренний сегменты фоторецептора. В наружной части внутреннего сегмента тесно расположенное скопление митохондрий образует эллипсоид (рис. 2, а). Масляная капля, наблюдающаяся в колбочках некоторых позвоночных, видна среди митохондрий. Другими органоидами внутреннего сегмента являются параболоид (гранулы гликогена) и миоид.

Синаптические окончания палочек и колбочек образуют специализированные соединения с терминалями дендритов биполярных клеток, терминалями дендритов и аксонов горизонтальных клеток (рис. 2, б; 3).

Эти синапсы различаются по расположению и конструкции и могут быть инвагинирующими, полуинвагинирующими и поверхностными. Инвагинирующие синапсы формируются диадами и триадами, в которых центральный отросток обычно дендрит биполяра находится непосредственно под синаптической лентой, окруженной синаптическими пузырьками, а по бокам расположены терминали дендритов горизонтальных клеток (см. рис. 2, б; 3). В синаптическом окончании палочки наблюдаются лишь немногочисленные терминали дендритов нейронов второго порядка. Синаптические окончания колбочек, как правило, значительно сложнее, крупнее и включают множество триад, группирующихся вокруг синаптических лент. Детали синаптических соединений биполяров и горизонтальных клеток с терминалями фоторецепторов существенно отличаются у различных позвоночных.

Фоторецепторы связаны между собой, электронно-микроскопическими исследованиями между ними выявлены щелевые контакты. Они обнаружены между красными палочками у жабы , в сетчатке аксолотля и млекопитающих . Морфология щелевых контактов между фоторецепторами существенно отличается у различных видов позвоночных [Давыдова, 1983] по уровню расположения контактов, по видам рецепторов, между которыми имеются связи, по их протяженности и т. п. Установлено, что связанные между собой контактами фоторецепторы одинакового типа, например колбочки с одинаковой спектральной чувствительностью или палочки, обнаруживают и электрическую связь [Бызов, 1984]. Хотя, как правило, контакты наблюдаются между рецепторами одинакового типа, обнаружены связи и между рецепторами различных типов. Например, в сетчатке лягушки (Rana pipiens) на сериальных срезах у красной палочки найдено три контакта - с другой красной палочкой, с одиночной колбочкой и с основным членом двойной колбочки. Одиночная колбочка контактирует с тремя красными палочками . Щелевые контакты обнаружены между рецепторами разных типов и в сетчатке млекопитающего- кошки; например, тонкий длинный отросток колбочковой синаптической ножки образует связь со сферулой палочки . Авторы этой находки считают, что взаимодействие палочковой к колбочковой систем в некоторых преимущественно палочковых сетчатках у млекопитающих происходит уже на начальном уровне обработки зрительных сигналов.

Световая микроскопия позволяет наблюдать даже на уровне фоторецепторов более сложное строение у низших позвоночных по сравнению с млекопитающими. У многих видов позвоночных наблюдаются не только одиночные колбочки, но и двойные (рис. 1, А, Б), отсутствующие у млекопитающих (рис. 1, В). У птиц и черепах, как упомянуто выше, обнаружено не менее шести различных типов колбочек. По мнению Л. В. Зуевой , система цветового зрения рептилий и птиц состоит из четырех или даже больше приемников и, возможно, превосходит по способностям трехкомпонентную систему цветового зрения человека.

Сетчатка глаза – часть органа зрения, благодаря которой человек воспринимает оттенки объектов окружающего мира. Точнее, фоторецепторы в глазу у человека, находящиеся в ней, позволяют видеть их. Представлены они палочками и колбочками, строением которых обусловлена их высокая чувствительность. Последняя позволяет фоторецепторам преобразовывать световые импульсы, которые поступают извне, в сигналы, которые сможет идентифицировать нервная система.

Палочки и колбочки находятся в наружном сетчаточном слое, а их строение практически одинаково, и состоят они из таких участков:

Сетчатка содержит большее количество палочек, нежели колбочек. Количество первых составляет 120 млн, а вторых – 6-7 млн.

Палочки: особенности фоторецепторов

Размер их составляет 50х3 мкм.

Палочки, являющиеся тонкими и вытянутыми, равномерно расположены по всей области сетчатки. Исключение составляет центральная ямка, в которой находятся преимущественно колбочки. Размещены они плотно, поэтому на данном участке отмечается высокая острота зрения. У палочек больший уровень светочувствительности, из-за чего они способны реагировать даже на неинтенсивное освещение.

Данные фоторецепторы глаза функционируют, даже если получают энергию в 1 фотон. Эти элементы принимают участие в большей степени в восприятии окружающего мира в ночное и сумеречное время.

В палочках присутствует только один зрительный пигмент – родопсин, который не различает цвета. Не способен родопсин и оперативно реагировать на раздражители в виде ярких световых сигналов, тогда как пигменты колбочек такую способность имеют.

Палочки напоминают по своей форме цилиндр, имеющий по всей длине фоторецептора одинаковый диаметр. Длина элемента более его диаметра почти в 30 раз. Это и способствует тому, что форма палочек является вытянутой.

Родопсин

Под этим названием известна группа пигментов, являющихся белком по своему строению. Относятся они к группе хромопротеинов. Субстанция обладает ярко-красным окрасом, благодаря чему получила свое второе название – зрительный пурпур. Многочисленные исследования доказали, что пигмент обладает именно таким цветом.

Таким образом расположены палочки и колбочки в глазу у человека

В состав сетчаточного белка родопсина входят такие компоненты:

Бесцветный белок;
Желтый пигмент.

Когда на орган зрения воздействует свет, родопсин распадается, при этом один из продуктов распада провоцирует зрительное возбуждение. Когда пигмент восстанавливается, субстанция начинает участвовать в восприятии изображений в условиях сумеречного и ночного освещения. В условиях яркого освещения родопсин распадается со смещением в синее поле зрения.

Полное восстановление родопсина осуществляется за полчаса, и сумеречное зрение в этот период достигает максимума своей четкости. Это значит, что человек начинает все четче видеть в темноте.

Особенности колбочек

Размеры колбочек составляют 60х1,5 мкм.

Этот вид зрительных фоторецепторов получил свое название в силу своей схожести с одноименным сосудом, который используется для лабораторных нужд.

В наружном слое колбочек располагаются мембранные диски, заполненные цветовым пигментом йодопсином. Последний делится на несколько разновидностей, и благодаря этому обеспечивается абсолютная чувствительность колбочек по отношению к разным участкам светового спектра.

В зависимости от доминирования различных разновидностей элементов пигмента колбочки делятся на три типа, с помощью которых органы зрения людей различают весь спектр цветов. К слову, на колбочки не влияют, будучи анализатором, а не окрашивающим веществом.

Согласованность работы их всех и позволяет воспринимать изображения в полной гамме красок. Если этого не происходит, могут развиваться разного рода . В случае врожденного недостатка колбочек, точнее, отсутствия в глазах одной из разновидностей пигмента развивается .

Как устроена сетчатка?

Фоторецепторы в глазу у человека расположены в его части, которая называется сетчаткой. Колбочки и палочки занимают в ней свое место – на нервных тканях, являющих составляющей сетчатой оболочки. Это и позволяет трансформировать в набор нервных сигналов поступающие на нее световые лучи.

Строение сетчатки глаза с колбочками и палочками

На сетчатку поступает изображение, проецируемое хрусталиком и глазным роговичным отделом. Далее по зрительному пути оно передается в головной мозг в виде нервных импульсов.

Структура органов зрения совершенна и сложна, поэтому полный курс обработки информации из окружающего мира занимает несколько мгновений.

Львиная доля фоторецепторных клеток сетчатки располагается в , представляющей собой центральную часть сетчатой оболочки. Данная область имеет еще название «желтое пятно глаза» из-за того, что имеет желтоватый оттенок.

Функции, выполняемые колбочками и палочками

Деятельность колбочек и палочек согласована, и то, что их функции несколько отличаются, и позволяет человеку воспринимать окружающий мир качественно, в полном объеме. Две разновидности фоторецепторов сетчатой оболочки органа зрения по своим функциям дополняют друг друга, чем обеспечена возможность ярко, ясно и четко воспринимать изображения извне, корректно различать цвета.

При этом по вине фоторецепторов не могут развиваться такие серьезные заболевания, как , или ее последствие - .

Без согласованной деятельности палочек и колбочек не будет бесперебойной, корректной работы сетчатки глаз. В силу этого обе разновидности фоторецепторов одинаково важны для обеспечения нормального зрения.

Фоторецепторами являются палочки и колбочки, расположенные в наружном слое сетчатки. Палочки и колбочки сходны по своему строению, они состоят из четырех участков:

1. Наружный сегмент — светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной.

В палочках в каждом наружном сегменте содержится 600 — 1000 дисков, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше, они представляют собой складки плазматической мембраны.

Перетяжка — место, где наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.

3. Внутренний сегмент — область активного метаболизма, заполненная митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента.

Здесь же расположено ядро.

4. Синаптическая область — место, где клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает лучшую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные клетки и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек.

Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке. Эти клетки участвуют также в латеральном торможении.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек — 120 млн и 6 — 7 млн соответственно.

Тонкие, вытянутые палочки размером 50х3 мкм равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненые конические колбочки размером 60х1,5 мкм. Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (150 тыс. на кв.мм), этот участок отличается высокой остротой зрения. Палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не могут различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении.

Клетки фоторецепторы:

колбочки

См. ФОТОРЕЦЕПТОРЫ ЖИВОТНЫХ

Фоторецепторы глаза

Описаны три вида фоторецепторов сетчатки глаза: палочки, колбочки и пигментосодержащие ганглиозные клетки.
Рецепторный отдел зрительного анализатора.

Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов двух типов, но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки:

1.Колбочки (их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин.

2.Палочки (их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).

Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками).

Причём они, можно сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.
Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:

3. Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС) , или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs): их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек.

Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями.

В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А.

Фоторецепторы: строение и функции. Зрительные пигменты. Строение сетчатки

Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства зрительного пигмента.
Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.

Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:

1. «Синие» (коротковолновые — S) — 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.
2. «Зелёные» (средневолновые — M) – 500-530 нм. Их 32%.
3. «Красные» (длинноволновые — L) – 620-760 нм.

В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.

Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента.

В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.

Родопсин – пигмент палочек.
Йодопсин – пигмент красных колбочек.

Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.
Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин.

Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.
Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.
Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние.

Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к отоповреждению связана со следующими факторами:

1) присутствием в них эффективно поглощающих свет фотосенсибилизаторов,
2) достаточно высоким парциальным давлением кислорода,
3) наличием легко окисляющихся субстратов, в первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.

Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987).

Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.

Светоощущение
цветоощущение
восприятие формы и движения объектов (острота зрения, поле зрения)
бинокулярное зрение (способность зрительной системы соединять изоброжение с двух глаз в один образ и локализовать его по направлению и глубине).

Реализация этих функций связана с сетчаткой глаза .

Изображение внешней среды через оптическую систему фокусируется на сетчатке. Она охватывает пространство в 100 градусов вокруг пространственной оси.

У человека наружных слоем сетчатки будет являться слой пигментных клеток. Они обеспечивают поглощение света, и таким образом устраняют светорассеивание.

Можно выделить вертикальные и горизонтальные слои. Вертикальные слои представлены слоями палочек и колбочек (их светочувствительные сегменты направлены к пигментному эпителию), слоем биполярных клеток (с ними фоторецепторы образуют синоптические связи), слоем ганглиозных клеток (аксоны формируют зрительный нерв).

Так же существуют горизонтальные клетки между фоторецепторами и биполярными клетками. Второй горизонтальный словй предоставлен анокриновыми клетками, которые располагаются между биполярными и ганглиозными.

Желтое пятно.

В центре находится центральная ямка. Фоторецепторы в этой зоне представлены колбочками, которые имеют диаметр около 0,5 мкм. Плотность этих фоторецепторов достигает 150 000 на одик квадратный мл. По мере удаления от желтого пятная к периферии число колбочек уменьшается, но увеличивается число палочек. 120 мл колбочек и 120 мл палочек.

Число волокон в зрительном нерве составляет 500 тыс. Поэтому существует конвергенция. На одну ганглиозную клетку приходится до 100 рецепторных клеток.

Палочки воспринимают лучи в условиях сумеречного зрения (при плохой освещенности). Они не погут передать цветопигменты. С колбочками же связано восприятие цветов.

По месту локализации колбочки отвечают за центральное зрение, а палочки будут обеспечивать периферическое зрение.

Строение фоторецептора.

Каждый фоторцептор состоит из наружного сегмента, внутреннего сегмента. В центре находится ядро, митохондрии, другие органеллы клетки, которые обеспечивают энергетический процесс. Наружный сегмент имеет пластинчатое строение и состотит из дисков. В палочках насчитывается от 400 до 800 в одном фоторецепторе. Каждый диск представляет собой двойную мембрану. Имеется двойной слой липидов, а между ними находится слой белка. Диски образуются путем выпячивания наружной мембраны фоторецепторов. В палочках эти диски отшнуровыываются от наружной мембраны. Внутри дисков содержится большое количество ионов натрия. С мембранами дисков связаны зрительные пигменты. В палочках содержится зритеьлный пигмент родопсин. А пигменты колбочек обозначают как фотоксины. Но в сетчатке у человека колобочки содержат 3 разносидности пигмента. Поэтому их подразделяют на S, L и M тип в зависимости от восприятия разной длинной волны.

Зрительный пигмент палочек родопсин состоит из белка опсина и альдегида витамина А ретиналя. Родопсин имеет максимальную чувствительность к длине волны (505 нм). Цвет родопсина - пурпурный. молекулярный вес составляют 41 т. Молекулы родопсина связаны с G белками дисков мембран. Родопсин может поглощать световые лучи, которые вызывают фотохимическую реакцию. При поглащении света происходит изменение положения ретиналя и он переходит из 11-цис формы в форму All trans. При тому происходит выпрямление молекулы ретиналя. Она выпрямляется, а затем отсоединяется от белка. Когда происходит отсоединение, то он поглощается пигментными клетками. Происходит встраивание в ряд промежуточных содениней, одним из которых будет являться метародопсин 2. Активированная форма подвергает полочку к активации белка трансдуцина. Это тоже разновидность G белка, который содержится в палочке. Трансдуцин активирует фермент фосфодиэстеразу. А фосфодиэстераза действует на циклический ГМФ и превращает его в 5 ГМФ. Было доказано, что наличие циклического ГМФ поддерижвает в открытом состоянии натриевые каналы. В темноте наружный сегмент имеет повышенной способностью к проникновению натрия. Ионы натрия выделяются из внутреннего сегмента фоторецепторов за счет натриево-калиевого насоса. выделившийся натрий проникает через мембрану наружного сегмента и вызывает ее деполяризацию. Натрий так же проникает в синоптическое окончание фоторецептора, вызывая деполяризацию пресинаптической мембраны.

Воздействие света на фоторцептор завершается тем, что натриевые каналы на свету начинают закрывться. Гиперполяризация мембраны фоторецептора и уменьшение выделения медиатора. Мембранный потенциал в темноте составляет -40 мВ. При действии света мембранный потенциал начинает увеличиваться (гиперполяризуется). Фотохимические реации носят каскадный характер. Одна молекула активированного методоксина 2 активирует 500 молекул трансдуцина. Активированный трансдуцин обеспечивает активацию нескольких тысяч молекул цАМФ.

При возбуждении фоторецепторов происходит дальнешая передача возбуждения на биполярные клетки. При этом было обнаружено, что биполярные клетки могут быть деполяризующимися и гиперполяризующимися. Свет действует на палочки колбочки, пигмент разлагается, возникает гипеерполяризация, происходит уменьшение медатора, что влияет на биполярные клетки. Они в свою очередь делятся на деполяризующиеся (тормозятся в темноте) и гиперполяризующие (возбуждаются на свету), далее сигнал передается на биполярные клетки. Ганглиозные клетки в сетчатке галаз находятся в состоянии постоянной активности. В них возникает потенциал действия. Формирование потенциала действия связано только с возбуждением ганглиозных клеток. Влияние биполярных клеток на ганглиозные меняет частоту разряда в ганглиозных клетках. Одновременно с активацией вертикальных слоев происходит активация горизонтальных клеток. Горизонтальные клетки так же могут быть затарможенными, но возбуждаются на свету. Медиатор Горизонтальных клеток оказывает тормозное действие на лежащие радом фоторецепторы (возникает латеральное торможение).

В ходе воздействия формируется 3 изображения. Первое возникает в фоторецепторах. Второе возникает в биполярных клетках. Третье - в ганглиозных. Формирование и активация нервых элементов сетчатки происходит за счет множества медиаторов. Эти медиаторы включают ацетилхолин, дофамин, серотонин, ГАМК, глицин, вещество P, соматостатин, эндорфины и энгипарины, холицистокенин, глюкагон, нейрокензин.

При их возбуждении было обнаружено, что рецепторные, биполярные и ганглиозные клетки могут реагировать на изображние со светлым центром, окруженное темным полем. Это реакция на включение.

Вторая группа нейронов реагирует на темный центр, окруженный светлым полем. Такая реакция будет называться реакцией на выключение

Ганглиозные клетки в сетчатке представлены 3 группамми. Ганглоизоные клетки подразделяют на M, P, W

Аксоны M-клеток заканчиваются в крупно-клеточных слоях латерального коленчатого тела. P-клетки обадают более уским рецептивным полем.

Ганглиозные клетки проводят возбуждение к 4 подкорковым структурам.

это верхные букорки четверохолмия среднего мозга
Латеральные коленчатые тела зрительного бугра
супрахиазнальные ядра гипоталамуса
ядра глазодвигательного нерва

Латеральные коленчатые тела. В латеральных коленчатых телах выявлено 6 дифференцированных слоев клеток. При этом первый и второй слои содержат. Неперекрещенные волокна оканчиваются во втором, третьем и пятом слоях. Мелкоклеточные слои передают восприятие цвета, фактуры, формы итонкого различения глубины зрения. Крупноклеточные слои воспринимают движение и мерцание.

Финальная точка - поле 17 коры затылочной доли на клетках четвертого слоя. А оттуда аксоны поднимаются к более поверхностным слоям.

Зрительная кора построена по колоночному принципу, когда клетки располагаются в форме вертикальной колонки, а 6 слоев коры начинают работать на обработку сигнала. 17 поле окружено дополнительными оценочными полями (18 и 19)

Предполагается, что в зрительной коре существует 3 корковых системы. Одна формирует восприятие форм. Вотрая корковая система обеспечивает восприятие цвета. Третяя система воспринимает движение, локализацию и пространственное отношение предмета. Информация из этих трех систем объединяется в один интегральный зрительный образ.

Зрительная система передает возможность передавать цвета. Все разнообразие цветом можно разделить на 2 группы: ахроматические (белый, черный и оттенки серого) и хроматические (имеют определенный цветовой тон.

Красный цвет: 723-647 нм (L)

Зеленый цвет: 575-492 нм (M)

Синий цвет: 492-450 нм (S)

Трехкомпонентная теория.

Существуют максимумы поглащения в области красного, зеленого и синего цветов. При действии лучей разной длинны волны происходит смешение цветов. Выделяют оптическое и вычитательное смешение. Желтый и синий лучи дадут ощущение белого цвета. Но если смешать желтую и синию краску, то получается зеленый (вычитательное действие цветов). В цветооущении имеет значение кора больших полушарий. При мономолекулярном восприятии одним глазом происходит ощущение белого цвета.

Нарушения цветовосприятия:

Протанопия - слепота на красный цвет.

Дейтеранопия - слепота на зеленый цвет

Титранопия - слепота на синий цвет.

Восприятие пространства.

Острота зрения. По остротой зрения понимают восприятие деталей предметов. Зависит от велечины изображения, освещенности, светлости.

Две точки воспринимаются отдельно, если расстояние между этими точками будет не меньше углового расстояния в одну минуту.

При воспрятии пространства принято так же определять поле зрения. Глаз при фиксированном состоятии определеняет фиксированный точки пространства. Поле зрения определяют в градусах. Это дуга, разделенная на градусы.

Наружная - 90, снизу - 70, сверху 60, в сторону носа - 60.

Суммарное поле зрения будет получатся при суммировании двух глаз. Поле зрения меняется на разные цвета.

проводящие пути нервного анализатора:

1 - фотосенсорны клетки сетчатки - палочки и колбочки

2 - биолярные нейроциты сетчатки

3 - ганглиозные клетки сетчатки

Зрительный нерв

Зрительный перекрест

Зрительный тракт

Латеральное коленчатое тело

Зрительная лучистость

Кора затылочной доли гловного мозга

Ядро - кора затылочной доли в области шпорной борозды