Составные части нефрона. Части нефрона и их функции

От работы почек в организме зависит многое: и то, насколько успешно будет поддерживаться водный и электролитно-солевой баланс, и то, как будут выводиться отработанные продукты метаболизма. О том, как функционируют, органы мочевыделения, и как называется основная структурная единица почки читайте в нашем обзоре.

Как устроен нефрон

Основной анатомо-физиологической единицей почки является нефрон. За сутки в этих структурах происходит образование до 170 л первичной урины, ее дальнейшее сгущение с реабсорбцией (обратным всасыванием) полезных веществ и, наконец, выделение 1-1,5 л конечного продукта метаболизма – вторичной мочи.

Сколько нефронов насчитывается в организме? По данным учёных, это число составляет около 2 миллионов. Общая площадь выделительной поверхности всех структурных элементов правой и левой почки составляет 8 квадратных метров, что втрое больше площади кожи. При этом одновременно работают не более трети нефронов: это создаёт высокий резерв для мочевыделительной системы и позволяет организму активно функционировать даже с одной почкой.

Итак, из чего же состоит главный функциональный элемент в мочевыделительной системе человека? Нефрон почки включает:

• почечное тельце – в нем происходит фильтрация крови и образование разбавленной, или первичной мочи;
• система канальцев – часть, отвечающая за реабсорбцию нужных организму и секрецию отработанных веществ.

Почечное тельце

Строение нефрона сложное и представлено несколькими анатомо-физиологическими единицами. Начинается он с почечного тельца, которое также состоит из двух образований:

• почечные клубочки;
• капсулы Боумена-Шумлянского.

В клубочках содержится несколько десятков капилляров, которые получают кровь от восходящей артериолы. В газообмене эти сосуды не участвуют (после прохождения через них насыщенность крови кислородом практически не меняется), однако по градиенту давления осуществляют фильтрацию жидкости и всех растворенных в ней компонентов в капсулу.

Физиологическая скорость прохождения крови через клубочки почек (СКФ) составляет 180-200 л/сутки. Другими словами, за 24 часа весь объем крови в организме человека проходит через клубочки нефронов 15-20 раз.

В капсулу нефрона, состоящую из внешнего и внутреннего листков, поступает прошедшая через фильтр жидкость. Через мембраны клубочков свободно проникают вода, ионы хлора и натрия, аминокислоты и протеины массой до 30 кДа, мочевина, глюкоза. Таким образом, в пространство капсулы поступает по сути жидкая часть крови, лишённая крупных молекул белка.

Почечные канальцы

Во время микроскопического исследования можно заметить наличие в почке множества канальцевых структур, состоящих из элементов с различным гистологическим строением и выполняемыми функциями.

В системе канальцев нефрона почки выделяют:

• проксимальный каналец;
• петлю Генле;
• дистальный извитой каналец.

Проксимальный каналец – самая вытянутая и протяженная часть нефронов. Его основная функция – транспорт отфильтрованной плазмы в петлю Генле. Кроме того, в нем происходит обратное всасывание воды и электролитных ионов, а также секреция аммиака (NH3, NH4) и органических кислот.

Петля Генле – отрезок части пути, соединяющего два типа канальцев (центральные и краевые). В ней происходит реабсорбция воды и электролитов в обмен на мочевину и переработанные вещества. Именно в этом отделе осмолярность урины резко возрастает и достигает 1400 мОсм/кг.

В дистальном отделе транспортные процессы продолжаются, и на выходе образуется концентрированная вторичная моча.

Собирательные трубки

Собирательные трубки находятся в околоклубочковой зоне. Они отличаются наличием юкстагломерулярного аппарата (ЮГА). Он, в свою очередь, состоит из:

• плотного пятна;
• юкстагломерулярных клеток;
• юкставаскулярных клеток.

В ЮГА происходит синтез ренина – важнейшего участника ренин-ангиотензиновой системы, которая контролирует артериальное давление. Кроме того, собирательные трубки являются конечной частью нефрона: в них поступает вторичная моча из множества дистальных канальцев.

Классификация нефронов

В зависимости от того, какой структурной и функциональной особенностью нефроны обладают, они делятся на:

• корковые;
• юкстагломерулярные.

В корковом слое почек находится два типа нефронов – суперфициальные и интракортикальные. Первые малочисленны (их количество менее 1%), расположены поверхностно и имеют небольшой объём фильтрации. Интракортикальные нефроны составляют большую часть (80-83%) основной структурной единицы почек. Они располагаются в центральной части коркового слоя и осуществляют практически весь объем происходящей фильтрации.

Общее число юкстагломерулярных нефронов не превышает 20%. Их капсулы располагаются на границе двух почечных слоев – коркового и мозгового, а петля Генле спускается к лоханке. Такой вид нефронов считается ключевым для способности почек концентрировать урину.

Физиологические особенности работы почек

Подобное сложное строение нефрона позволяет обеспечить высокую функциональную активность почек. Попадая по афферентным артериолам в клубочек, кровь подвергается процессу фильтрации, при котором белки и крупные молекулы остаются в сосудистом русле, а жидкость с растворенными в ней ионами и прочими мелкими частицами попадает в капсулу Боумена-Шумлянского.

Затем отфильтрованная первичная моча поступает в систему канальцев, где происходит реабсорбция в кровь жидкости и необходимых организму ионов, а также секреция переработанных веществ и продуктов метаболизма. В конечном итоге образованная вторичная моча по собирательным трубкам поступает в малые почечные чашечки. На этом процесс мочеобразования заканчивается.

Роль нефронов в развитии ПН

Доказано, что после 40-летнего рубежа у здорового человека ежегодно отмирает около 1% от всех функционирующих нефронов. Учитывая огромный «запас» структурных элементов почки, этот факт не слишком отражается на здоровье и самочувствии даже после 80-90 лет.

Помимо возраста, к причинам гибели клубочков и системы канальцев относится воспаление почечной ткани, инфекционно-аллергические процессы, острые и хронические интоксикации. В случае, если объем отмерших нефронов превышает 65-67% от общего объёма, у человека развивается почечная недостаточность (ПН).

ПН – патология, при которой почки оказываются неспособными фильтровать и образовывать мочу. В зависимости от основного причинного фактора выделяют:

• острую, ОПН – внезапную, но часто обратимую;
• хроническую, ХПН – медленнопрогрессирующую и необратимую.

Таким образом, нефрон является целостной структурной единицей почки. Именно в нем происходит процесс мочеобразования. В нем находятся несколько функциональных элементов, без четкой и слаженной работы которых работа системы мочевыделения была бы невозможна. Каждый из почечных нефронов не только обеспечивает постоянную фильтрацию крови и способствует мочеобразованию, но и позволяет своевременно проводить очистку организма и поддерживать гомеостаз.

Нефрон — структурная и функциональная единица почки. У человека в каждой почке содержится около миллиона нефронов, каждый длиной около 3 см.

Почечное тельце и система канальцев, длина которых в каждом нефроне 50 — 55 мм, а всех нефронов — около 100 км. В каждой почке более 1 млн нефронов, которые функционально связаны с кровеносными сосудами. Мальпигиево тельце образовано сосудистым клубочком, окруженным капсулой клубочка.

В течение суток в просвет капсул фильтруется около 100 л первичной мочи. Ее путь таков: кровь- эндотелий капилляров- базальная мембрана, лежащая между эндотелиальными клетками и отростками подоцитов-щели между подоцитами — полость капсулы. Из полости капсулы поступает в проксимальный отдел канальца нефрона. Около 85% натрия и воды, а также белок, глюкоза, аминокислоты, кальций, фосфор из первичной мочи всасываются именно в проксимальных отделах. Проксимальный отдел переходит в тонкую нисходящую часть петли Генле (около 15 мкм в диаметре). выстилающие ее плоские клетки всасывается вода; восходящая часть — толстая (диаметр около 30 мкм), в ней происходит дальнейшая потеря натрия и накопление воды. В коротком дисталъном отделе происходит дальнейшее выделение натрия в тканевую жидкость и всасывание большого количества воды. Процесс всасывания воды продолжается и в собирательных трубочках. Всасывание воды в дистальной части и собирательных трубочках регулируется АДГ (антидиуретическим гормоном) задней доли гипофиза.

В результате этого количество окончательной мочи по сравнению с количеством первичной резко уменьшается (от 100 л до 1,5 л в сутки), в то же время возрастает концентрация веществ, не подвергающихся обратному всасыванию. Корковое вещество составляют почечные тельца и дистальные отделы нефронов. Мозговые лучи и мозговое вещество образованы прямыми канальцами, мозговые лучи — нисходящими и восходящими отделами петель корковых нефронов и начальными отделами собирательных трубочек; а мозговое вещество почки -нисходящими и восходящими отделами и коленами петель нефронов, конечными отделами собирательных трубочек и сосочковыми протоками.

Каждый нефрон включает шесть отделов, сильно различающихся по строению и физиологическим функциям: почечное тельце (мальпигиево тельце), состоящее из боуменовой капсулы и почечного клубочка; проксимальный извитой почечный каналец; нисходящее колено петли Генле; восходящее колено петли Генле; дистальный извитой почечный каналец; собирательная почечная трубка.

Существуют нефроны двух типов — и юкстамедуллярные нефроны.

Кровь поступает в почку по почечной артерии, которая разветвляется сначала на междолевые артерии, затем на дуговые артерии и междольковые артерии, от последних отходят приносящие артериолы, снабжающие кровью клубочки. Из клубочков кровь, объем которой уменьшился, оттекает по выносящим артериолам. Далее она течет по сети перитубулярных капилляров, находящихся в почечном корковом веществе и окружающих проксимальные и дистальные извитые канальцы всех нефронов и петли Генле корковых нефронов. От этих капилляров отходят почечные прямые сосуды, идущие в почечном мозговом веществе параллельно петлям Генле и собирательным трубкам.

Почки располагаются в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между этими частями неровная, так как структурные компоненты коркового вещества вдаются в мозговое в виде колонок, а мозговое вещество проникает в корковое, образуя мозговые лучи.

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон представляет собой эпителиальную трубочку, которая начинается слепо в виде капсулы почечного тельца, далее переходящей в канальцы разного калибра, впадающей в собирательную трубочку. В каждой почке имеется около 1-2 млн нефронов. Длина канальцев нефрона составляет 2-5 см, а общая длина всех канальцев в обеих почках достигает 100 км.
В нефроне различают капсулу клубочка почечного тельца, проксимальный, тонкий и дистальный отделы.

Почечное тельце состоит из клубочковой капиллярной сети и эпителиальной капсулы. В капсуле различают наружную и внутреннюю стенки (листки). Последняя вместе с эндотелиоцитами клубочковой капиллярной сети формирует гематонефридиальный гистион. Клубочек капиллярной сети расположен между приносящей и выносящей артериолами. Приносящая артериола чаще дает четыре разветвления, которые распадаются на 50-100 капилляров. Между ними имеются многочисленные анастомозы. Эндотелий капилляров клубочковой сети состоит из плоских эндотелиоцитов с многочисленными фенестрами в цитоплазме размером около 0,1 мкм. Фенестрированные (окончатые) эндотелиоциты представляют собой своеобразное сито. Снаружи от эндотелиоцитов располагается общая для эндотелия и эпителия внутренней стенки капсулы базальная мембрана, толщиной около 300 нм. Для нее характерно трехслойное строение.

Эпителий внутренней стенки капсулы охватывает со всех сторон капилляры клубочковой сети. Состоит он из одного слоя клеток, называемых подоцитами. Подоциты имеют слегка вытянутую неправильную форму. Тело подоцита имеет 2-3 крупных длинных отростка, называемых цитотрабекулами. От них в свою очередь отходит много мелких отростков - цитоподий.

Цитоподии представляют собой узкие цилиндрические образования (ножки) с утолщениями на конце, посредством которых они прикрепляются к базальной мембране. Между ними имеются щелевидные пространства размером 30-50 нм. Эти щели имеют определенное значение в процессах фильтрации при образовании первичной мочи. Между петлями капилляров клубочковой сети находится разновидность соединительной ткани (мезангии), содержащая волокнистые структуры и мезангиоциты.

Эпителий наружной стенки капсулы клубочка состоит из одного слоя плоских эпителиоцитов. Между наружной и внутренней стенками капсулы имеется полость, в которую поступает первичная моча, образующаяся в результате клубочковой фильтрации.

Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. Фильтруются практически все компоненты плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков и форменных элементов крови. Жидкость из просвета капилляра проходит через фенестрированные эндотелиоциты, базальг ную мембрану и между цитоподиями подоцитов с их многочисленными фильтрационными щелями, прикрытыми диафрагмами, в полость капсулы клубочка. Гематонефридиаль-ный гистион проницаем для глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина, хлоридов и низкомолекулярных белков. Эти вещества входят в состав ультрафильтрата - первичной мочи. Большое значение для эффективной фильтрации имеет разность диаметров приносящей и выносящей клубочковых артериол, что создает высокое фильтрационное давление (70-80 мм рт. ст.), а также большое количество капилляров (около 50-60) в составе клубочка. Во взрослом организме в течение суток образуется около 150-170 л первичного фильтрата (мочи).

Столь эффективная фильтрация плазмы , осуществляемая почками практически беспрерывно, способствует максимальному удалению из организма вредных продуктов метаболизма - шлаков. Следующим этапом мочеобразования является обратное всасывание (реабсорбция) необходимых организму соединений (белков, глюкозы, электролитов, воды) из первичного фильтрата с образованием окончательной мочи. Процесс реабсорбции происходит в канальцах нефрона.

В проксимальном отделе нефрона различают извитую и прямую части канальца. Это самый протяженный участок канальцев (около 14 мм). Диаметр проксимального извитого канальца составляет 50-60 мкм. Здесь происходит облигатная реабсорбция органических соединений по типу рецепторно-опосредованного эндоцитоза с участием энергии митохондрий. Стенка проксимального канальца состоит из однослойного кубического микроворсинчатого эпителия. На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся многочисленные микроворсинки длиной 1-3 мкм (щеточная каемка). Число микроворсинок на поверхности одной клетки достигает 6500, что увеличивает активную всасывающую поверхность каждой клетки в 40 раз. В плазмолемме эпителиоцитов между микроворсинками имеются углубления с адсорбированными макромолекулами белков, из которых формируются транспортные пузырьки.

Общая поверхность микроворсинок во всех нефронах составляет 40-50 м2. Второй характерной особенностью строения клеток эпителия проксимального канальца является базальная исчерченность эпителиоцитов, образованная глубокими складками плазмолеммы и закономерным расположением между ними многочисленных митохондрий (базальный лабиринт). Плазмолемма эпителиоцитов базального лабиринта обладает свойством транспорта натрия из первичной мочи в межклеточное пространство.

Почка имеет сложное строение и состоит примерно из 1 миллиона структурных и функциональных единиц - нефронов (рис.100). Между нефронами находится соединительная (интерстициальная) ткань.

От полости капсулы отходит мочевой каналец, имеющий вначале извитую форму, - извитой каналец первого порядка. Дойдя до границы между корковым и мозговым слоем, каналец суживается и выпрямляется. В мозговом слое почки он образует петлю Генле и возвращается в корковый слой почки. Таким образом, петля Генле состоит из нисходящей, или проксимальной, и восходящей, или дистальной, части.

В корковом слое почки или на границе мозгового и коркового слоев прямой каналец вновь приобретает извитую форму, образуя извитой каналец второго порядка. Последний впадает в выводной проток-собирательную рубку. Значительное количество таких собирательных трубок, сливаясь, образует общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость почечной лоханки.

Диаметр каждой капсулы Шумлянского-Боумена около 0,2 мм, а общая длина канальцев одного нефрона достигает 35-50 мм.

Кровоснабжение почек . Артерии почек, разветвляясь на все более мелкие сосуды, образуют артериолы, каждая из которых входит в капсулу Шумлянского-Боумена и здесь распадается примерно на 50 капиллярных петель, образующих мальпигиев клубочек.

Сливаясь вместе, капилляры вновь образуют артериолу, выходящую из клубочка. Артериола, доставляющая кровь к клубочку, называется приносящим сосудом (vas affereos). Артериола, по которой кровь оттекает из клубочка, называется выносящим сосудом (vas efferens). Диаметр артериолы, выходящей из капсулы, уже, чем приходящей в капсулу. Вышедшая из клубочка артериола на коротком расстоянии от него вновь разветвляется на капилляры и образует густую капиллярную сеть, оплетающую извитые канальцы первого и второго порядка (рис. 101, А ). Таким образом кровь, прошедшая через капилляры клубочка, проходит затем через капилляры канальцев. Кроме того, кровоснабжение канальцев осуществляется капиллярами, отходящими от небольшого числа артериол, которые не учавствуют в образовании мальпигиевого клубочка.

Пройдя через сеть капилляров канальцев, кровь поступает в мелкие вены, которые, сливаясь, образуют дуговые вены (venae arcuatae). При дальнейшем слиянии последних образуется почечная вена, впадающая в нижнюю полую вену.

Юкстамедуллярные нефроны . В сравнительно недавнее время показано, что в почке имеются, кроме описанных выше нефронов, еще и другие, отличающиеся по положению и кровоснабжению,- юкстамедуллярные нефроны. Юкстамедуллярные нефроны расположены почти целиком в мозговом слое почки. Их клубочки находятся между корковым и мозговым слоем, а петля Генле располагается у границы с почечной лоханкой. Кровоснабжение юкстамедуллярного нефрона отличается от кровоснабжения коркового нефрона тем, что диаметр выносящего сосуда такой же, как и приносящего. Выходящая из клубочка артериола не образует капиллярной сети вокруг канальцев, а пройдя некоторый путь, впадает в венозную систему (рис. 101, Б ). Юкстагломерулярный комплекс . В стенке приводящей артериолы у места ее вхождения в клубочек имеется утолщение, образованное миоэпителиальными клетками,- юкстагломерулярный (околоклубочковый) комплекс. Клетки этого комплекса обладают внутрисекреторной функцией, выделяя при уменьшении почечного кровотока ренин (стр. 123), участвующий в регуляции уровня артериального давления и имеющий, по-видимому, значение в поддержании нормального баланса электролитов. Рис. 101. Схема коркового (А) и юкстамедуллярного (Б) нефронов и их кровоснабжения (по Г. Смиту). I - корневое вещество почки; II - мозговое вещество почки. 1 - артерии; 2 - клубочек и капсула; 3 - артериола, подходящая к мальпигиевому клубочку; 4 - артериола, выходящая из мальпигиевого клубочка и образующая капиллярную сеть вокруг канальцев коркового нефроны; 5 - артериола, выходящая из мальпигиевого клубочка юкстамедуллярного нефрона; 6 - венулы; 7 - собирательные трубки.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы (почечное тельце) и системы канальцев, ведущих в собирательные трубки (рис.3). Последние морфологически не относятся к нефрону.

Рисунок 3. Схема строения нефрона (8).

В каждой почке человека имеется около 1 млн. нефронов, с возрастом их количество постепенно уменьшается. Клубочки расположены в корковом слое почки, из них 1/10-1/15 часть находятся на границе с мозговым слоем и называются юкстамедуллярными. Они имеют длинные петли Генле, углубляющиеся в мозговое вещество и способствующие более эффективной концентрации первичной мочи. У детей грудного возраста клубочки имеют малый диаметр и их общая фильтрующая поверхность значительно меньше, чем у взрослых.

Строение почечного клубочка

Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 4А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.4Б).

Рисунок 4. Строение клубочка (9).

А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия).

Б – схема строения капиллярной петли клубочка.

Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50.000 Да почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови. Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа. У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек.

Рисунок 5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (9).

Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия).

Висцеральные эпителиальные клетки клубочка , подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. Это высокоспециализированные клетки мезенхимального происхождения. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 6А). Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных исследований (рис. 6Б).

Рисунок 6. Строение подоцита (9).

А – ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ (электронная микроскопия).

Б – схема фильтрационного барьера.

Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др. В настоящее время установлены мутации генов, кодирующих белки подоцитов. Например, дефекта гена NРНS1 приводит к отсутствию нефрина, что имеет место при врожденном нефротическом синдроме финского типа. Повреждения подоцитов вследствие воздействия вирусных инфекций, токсинов, иммунологических факторов, а также генетических мутаций могут привести к протеинурии и развитию нефротического синдрома, морфологическим эквивалентом которого независимо от причины является расплавление ножек подоцитов. Наиболее частым вариантом нефротического синдрома у детей является идиопатический нефротический синдром с минимальными изменениями.

В состав клубочка входят так же мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а так же фагоцитарной активностью (Рис. 4Б).

Почечные канальцы

Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы – самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками ("щеточная кайма”). Микроворсинки увеличивают рабочую поверхность эпителиальных клеток, обладающих высокой энзиматической активностью. Они содержат много митохондрий, рибосом и лизосом. Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации. Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Клетки стенок толстых сегментов петли Генле крупные, содержат много митохондрий, которые генерируют энергию для активного транспорта ионов натрия и хлора. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом. Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин. (Рис. 7).

Дистальный каналец. За плотным пятном (macula densa) начинается дистальный каналец, переходящий в собирательную трубку. В дистальных канальцах всасывается около 5% Na первичной мочи. Переносчик ингибируется диуретиками из группы тиазидов. Собирательные трубки имеют три отдела: кортикальный, наружный и внутренний медуллярный. Внутренние медуллярные участки собирательной трубки впадают в сосочковый проток, открывающийся в малую чашечку. Собирательные трубки содержат два типа клеток: основные («светлые») и вставочные («темные»). По мере перехода кортикального отдела трубки в медуллярный уменьшается число вставочных клеток. Основные клетки содержат натриевые каналы, работа которых ингибируется диуретиками амилоридом, триамтереном. Во вставочных клетках нет Na + /K + -АТФазы, но содержатся Н + -АТФаза. В них осуществляется секреция Н + и реабсорбция Сl - . Таким образом, в собирательных трубках осуществляется конечный этап обратного всасывания NaCl перед выходом мочи из почек.

Интерстициальные клетки почек. В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.