Эпителиальная ткань – строение и функции. Эпителиальная ткань. Функции эпителиальной ткани. Особенности. Структурные компоненты. Классификация Какие органы развиваются из эпителиальной ткани

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ [textus epithelialis (LNH); греческий epi- на, поверх + thele сосок; синоним: эпителий, epithelium ] - ткань, покрывающая поверхность тела и выстилающая слизистые и серозные оболочки его внутренних органов (покровный эпителий), а также образующая паренхиму большинства желез (железистый эпителий).

Эпителиальная ткань филогенетически наиболее древняя из тканей организма; она представляет собой систему непрерывных пластов эпителиальных клеток - эпителиоцитов. Под слоем клеток эпителиальная ткань располагается соединительная ткань (см.), от которой эпителий четко отграничен базальной мембраной (см.). Кислород и питательные вещества диффундируют в эпителиальную ткань из капилляров через базальную мембрану; в обратном направлении в организм поступают продукты деятельности клеток эпителиальной ткани, а в ряде органов (например, в кишечнике, почках) - также вещества, поглощенные эпителиоцитами и поступающие из них в кровоток. Таким образом, функционально эпителиальная ткань составляет единое целое с базальной мембраной и подлежащей соединительной тканью. Изменение свойств одного из компонентов этого комплекса обычно сопровождается нарушением структуры и функции остальных компонентов. Например, при развитии эпителиальной злокачественной опухоли базальная мембрана разрушается, и опухолевые клетки врастают в окружающие ткани (см. Рак).

Важной функцией эпителиальной ткани является защита подлежащих тканей организма от механических, физических и химических воздействий. Кроме того, через эпителиальную ткань осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой. Часть клеток эпителиальной ткани специализирована на синтезе и выделении (секреции) специфических веществ, необходимых для деятельности других клеток и организма в целом. Дифференцированные в этом направлении клетки эпителиальной ткани называют секреторными, или железистыми (см. Железы).

Особенности эпителиальной ткани различных органов связаны с происхождением, строением и функциями соответствующих эпителиоцитов. Источниками формирования дефинитивной эпителиальной ткани служат эктодерма, энтодерма и мезодерма, в связи с чем различают эктодермальный, эндодермальный и мезодермальный эпителий. В соответствии с филогенетической классификацией эпителиальной ткани, предложенной Н. Г. Хлопиным (1946), различают следующие типы эпителия: эпидермальный (например, кожный), энтеродермальный (например, кишечный), цело-нефродермальный (например, почечный) и эпендимоглиальный (например, выстилающий мозговые оболочки). Отнесение к эпителиальной ткани эпителия эпендимоглиального типа (см. Нейроэпителий), в частности пигментного эпителия сетчатки глаза (см. Сетчатка) и радужки (см.), а также ряда клеток эндокринной системы, имеющих нейроэктодермальное происхождение (см. Железы внутренней секреции), признается не всеми специалистами. Не является также общепринятым выделение ангиодермального типа эпителиальной ткани (например, эндотелия сосудов), так как эндотелий развивается из мезенхимы и генетически связан с соединительной тканью. Нередко как особые подвиды эпителиальной ткани рассматриваются зачатковый эпителий половых валиков, развивающийся из мезодермы и обеспечивающий развитие половых клеток, а также миоэпителиальные клетки - отростчатые эпителиоциты, обладающие способностью сокращаться, которые охватывают концевые отделы происходящих из многослойного плоского эпителия желез, например слюнных. Названные элементы в морфологическом и функциональном отношениях отличаются от остальных клеток эпителиальной ткани; в частности дефинитивные продукты их дифференцировки не образуют сплошных пластов клеток и не несут защитной функции.

Ошибка создания миниатюры: Файл с размерами больше 12,5 Мпикс

Рис. Схема строения различных видов эпителиальной ткани: а - однослойный плоский эпителий; б - однослойный кубический эпителий; в - однослойный однорядный высокопризматический эпителий; г - однослойный многорядный высокопризматический (мерцательный) эпителий; д - многослойный плоский неороговевающий эпителий; е - многослойный плоский ороговевающий эпителий; ж - переходный эпителий (при спавшейся стенке органа); з - переходный эпителий (при растянутой стенке органа). 1 - соединительная ткань; 2 - базальная мембрана; 3 - ядра эпителиоцитов; 4 - микроворсинки; 5 - замыкающие пластинки (плотные контакты); 6 - бокаловидные клетки; 7 - базальные клетки; 8 - вставочные клетки; 9 - мерцательные клетки; 10 - мерцательные реснички; 11 - базальный слой; 12 - шиповатый слой; 13 - слой плоских клеток; 14 - зернистый слой; 15 - блестящий слой; 16 - роговой слой; 17 - пигментная клетка

Эпителий, все клетки которого соприкасаются с базальной мембраной, называют однослойным. Если при этом клетки распластаны на базальной мембране и ширина их основания намного превосходит высоту, эпителий называют однослойным плоским, или сквамозным (рис., а). эпителиальной тканью этого типа играет важную роль в обмене веществ между средами, которые она разделяет: через выстилку альвеол осуществляется обмен кислородом и двуокисью углерода между воздухом и кровью, через мезотелий серозных оболочек - выпотевание (транссудация) и всасывание серозной жидкости. Если ширина основания эпителиоцитов приблизительно равна их высоте, эпителий называют однослойным кубическим, или низкопризматическим (рис., б). Эпителий такого вида также может принимать участие в двустороннем транспорте веществ. Он обеспечивает более надежную защиту подлежащих тканей, чем однослойный плоский эпителий,

Если высота эпителиоцитов существенно превосходит ширину их основания, эпителий называют однослойным цилиндрическим, или высокопризматическим (рис., в). Эпителий этого вида обычно выполняет сложные и нередко специализированные функции; в нем выделяют ряд подтипов. При одинаковой форме эпителиоцитов высокопризматического эпителия их ядра располагаются приблизительно на одном расстоянии от базальной мембраны и на вертикальном гистологическом срезе кажутся лежащими в один ряд. Такой эпителий называют однорядным цилиндрическим, или однорядным высокопризматическим. Как правило, он выполняет, помимо защитной, еще и функции всасывания (например, в кишечнике) и секреции (например, в желудке, в концевых отделах ряда желез). На свободной поверхности таких эпителиоцитов нередко выявляются особые структуры - микроворсинки (см. ниже); в выстилке кишечника между такими клетками группами или поодиночке лежат выделяющие слизь секреторные элементы (см. Бокаловидные клетки).

Если клетки высокопризматического эпителия имеют разную форму и высоту, то их ядра лежат на разном расстоянии от базальной мембраны, так что на вертикальном гистологическом срезе видно несколько рядов ядер. Этот подвид эпителиальной ткани называют однослойным многорядным высокопризматическим эпителием (рис., г); он выстилает главным образом воздухоносные пути. Ближе к базальной мембране располагаются ядра базальных клеток. Наиболее близкий к свободной поверхности ряд составляют ядра мерцательных клеток, промежуточные ряды ядер - вставочные эпителиоциты и выделяющие слизистый секрет бокаловидные клетки. От базальной мембраны до поверхности слоя эпителиальной ткани простираются тела лишь бокаловидных и мерцательных клеток. Свободная дистальная поверхность мерцательных клеток покрыта многочисленными ресничками - цитоплазматическими выростами длиной 5-15 мкм и диаметром около 0,2 мкм. Слизистый секрет бокаловидных клеток покрывает внутреннюю выстилку воздухоносных путей. Реснички всего слоя мерцательных клеток постоянно движутся, что обеспечивает продвижение слизи с посторонними частицами по направлению к носоглотке и в конечном счете удаление последних из организма.

Таким образом, для всей группы однослойного эпителия термин «однослойный» относится к клеткам и указывает, что все они соприкасаются с базальной мембраной; термин «многорядный» - к ядрам клеток (расположение ядер в несколько рядов соответствует различиям в форме эпителиоцитов).

Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, из которых только базальный слой прилежит к базальной мембране. Клетки базального слоя способны к митотическому делению и служат источником регенерации вышележащих слоев. По мере продвижения к поверхности эпителиоциты из призматических становятся неправильно многогранными и формируют шиповатый слой. Эпителиоциты в поверхностных слоях имеют плоскую форму; заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и заменяются уплощающимися клетками шиповатого слоя. По форме поверхностных клеток такой эпителий называют многослойным плоским неороговевающим (рис., д); он покрывает роговицу и конъюнктиву глаза, выстилает полость рта и слизистую оболочку пищевода. От этого вида эпителия многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи - эпидермис (рис., е) отличается тем, что по мере продвижения к поверхности и дифференцировки клеток шиповатого слоя они постепенно подвергаются ороговению (см.), то есть превращаются в чешуйки, заполненные роговым веществом, которые в конечном счете слущиваются и заменяются новыми. В цитоплазме эпителиоцитов появляются гранулы кератогиалина; клетки с этими гранулами (кератосомами) формируют поверх шиповатого слоя зернистый слой. В блестящем слое клетки погибают, и содержимое кератосом в смеси с жирными к-тами выходит в межклеточные пространства в виде маслянистого вещества элеидина. Наружный (роговой) слой состоит из плотно сцепленных роговых чешуек. Многослойный плоский эпителий выполняет в основном защитную функцию (см. Кожа).

Особой формой многослойного эпителия является переходный эпителий мочевых органов (рис., ж, з). Он состоит из трех слоев клеток (базального, промежуточного и поверхностного). При растяжении стенки, напр, мочевого пузыря, клетки поверхностного слоя уплощаются, и эпителий становится тонким, при спадении мочевого пузыря толщина эпителия возрастает, многие базальные клетки как бы выдавливаются кверху, а покровные клетки округляются.

Кровоснабжение и иннервация эпителиальной ткани осуществляются из подлежащей соединительной ткани. При этом кровеносные капилляры в слой эпителиальной ткани не проникают. Исключение составляет сосудистая полоска внутреннего уха, где капилляры локализуются между эпителиоцитами. Нервные волокна формируют свободные нервные окончания, расположенные между эпителиоцитами; в эпидермисе они достигают зернистого слоя. В глубоких слоях эпидермиса нервные окончания выявляются на поверхности особых осязательных клеток Меркеля.

Пограничное положение эпителиальной ткани обусловливает полярность ее клеток, то есть различия в строении частей эпителиоцитов и всего пласта эпителиальной ткани, обращенных к базальной мембране (базальная часть) и к свободной внешней поверхности (апикальная часть). Эти различия особенно заметны в клетках разных подвидов однослойного эпителия, например в энтероцитах. Гранулярный эндоплазматический ретикулум (см.) и большинство митохондрий (см.) обычно смещены в базальную часть, а комплекс Гольджи, остальные органоиды и различные включения (см. Клетка), как правило, локализуются в апикальной части. Помимо общеклеточных, эпителиоциты имеют ряд специальных органоидов. На свободной поверхности клеток эпителиальной ткани располагаются микроворсинки - пальцеобразные выросты цитоплазмы диаметром около 0,1 мкм, участвующие в процессах всасывания. По-видимому, микроворсинки способны сокращаться. К их концам прикрепляются пучки актиновых микрофиламентов диаметром около 6 нм, между которыми у основания микроворсинки имеются миозиновые микрофиламенты. В присутствии АТФ актиновые микрофиламенты втягиваются в зону терминальной сети, и микроворсинки укорачиваются. Системы плотно прилегающих друг к другу микроворсинок высотой 0,9-1,25 мкм образуют исчерченную кайму на поверхности кишечного эпителия (см. Кишечник) и щеточную кайму на поверхности эпителиоцитов проксимальных извитых канальцев почки (см.). На поверхности мерцательных клеток кубического или многорядного мерцательного эпителия воздухоносных путей (см. Нос), маточных труб (см.) и др. располагаются реснички (киноцилий, ундулиподии), стержни которых (аксонемы) связаны с базальными тельцами и нитчатым конусом цитоплазмы (см. Тельца базальные). В аксонеме каждой реснички различают 9 пар (дублетов) периферических микротрубочек и центральную пару одиночных микротрубочек (синглетов). На периферических дублетах имеются «ручки» из обладающего АТФ-азной активностью белка динеина. Полагают, что этот белок играет основную роль в обеспечении движений ресничек.

Механическая прочность эпителиоцитов создается цитоскелетом - сетью фибриллярных структур в цитоплазме (см.). В этой сети присутствуют промежуточные филаменты толщиной около 10 нм - тонофиламенты, которые складываются в пучки - тонофибриллы, достигающие максимального развития в многослойном плоском эпителии. Клетки эпителиальной ткани связываются в пласты с помощью различных межклеточных контактов: интердигитаций, десмосом, плотных контактов, которые, в частности, препятствуют проникновению содержимого кишечника между эпителиоцитами и др. С базальной мембраной эпителиоциты связаны полудесмосомами; к последним прикрепляются тонофибриллы.

Регенерация эпителиальной ткани осуществляется путем деления эпителиоцитов. Стволовые (камбиальные) клетки располагаются либо непосредственно между другими клетками (большинство подвидов однослойного эпителия), либо в углублениях (криптах), вдающихся в соединительную ткань, либо среди наиболее близких к базальной мембране эпителиоцитов (базальные клетки многорядного мерцательного и переходного эпителия, клетки базального и шиповатого слоев многослойного плоского эпителия). При небольших дефектах слоя эпителиальной ткани соседние эпителиоциты наползают на дефект, быстро закрывая его; некоторое время спустя начинается активное деление окружающих клеток, обеспечивающее полное восстановление слоя эпителия. В закрытии больших дефектов эпидермиса участвуют также эпителиоциты потовых желез и фолликулов волос, расположенные в глубине дермы.

При нарушении процессов регенерации вследствие изменения трофики, хронического воспаления, мацерации возможно появление поверхностных (см. Эрозия) или глубоких (см. Язва) дефектов эпителия кожи и слизистых оболочек. Строение эпителиальной ткани может отклоняться от нормы при изменении формы и функции органа. Например, при ателектазе плоский эпителий альвеол становится кубическим (гистологическая аккомодация). Более стойкие изменения структуры эпителиальной ткани, например переход однослойного эпителия в многослойный, называют метаплазией (см.). При ожогах, воспалительных процессах и т. п. нередко развивается отек, происходит слущивание (десквамация) и отслоение эпителия от базальной мембраны. Гипертрофические процессы проявляются в развитии атипических разрастаний на поверхности эпителиальной ткани и врастании тяжей эпителиоцитов в подлежащую ткань. В эпидермисе нередко наблюдаются нарушения процессов ороговения в виде кератозов (см.), гиперкератоза (см.), ихтиоза (см.). В органах, паренхима которых представлена специализированной эпителиальной тканью, возможны различные виды дистрофии (паренхиматозная или смешанная), а также атипическая регенерация с замещением эпителиальной ткани разрастаниями соединительной ткани (см. Цирроз). Для старческих изменений характерны атрофические процессы в эпителиальной ткани и нарушения трофики, которые в неблагоприятных условиях могут привести к анапластическим изменениям (см. Анаплазия). Эпителиальная ткань является источником развития разнообразных как доброкачественных, так и злокачественных опухолей (см. Опухоли, Рак).

Библиогр.: Гистология, под ред. В. Г. Елисеева и др., с. 127, М., 1983; X л о-п и н Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, Д., 1946; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 2, с. 5, М., 1983

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает поверхность тела, выстилает стенки полых внутренних органов, образуя слизистую оболочку, железистую (рабочую) ткань желез внешней и внутренней секреции. Эпителий представляет собой слой клеток, лежащих на базальной мембране, межклеточное вещество почти отсутствует. Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану.

Клетки эпителия плотно соединены друг с другом и образуют механический барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и чужеродных веществ внутрь организма. Клетки эпителиальной ткани живут непродолжительное время и быстро заменяются новыми (этот процесс именуется регенерацией ).

Эпителиальная ткань участвует и во многих других функциях: секреции (железы внешней и внутренней секреции), всасывании (кишечный эпителий), газообмене (эпителий легких).

Главной особенностью эпителия является то, что он состоит из непрерывного слоя плотно прилегающих клеток. Эпителий может быть в виде пласта из клеток, выстилающих все поверхности организма, и в виде крупных скоплений клеток - желез: печень, поджелудочная, щитовидная, слюнные железы и др. В первом случае он лежит на базальной мембране, которая отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани. Однако существуют исключения: эпителиальные клетки в лимфатической ткани чередуются с элементами соединительной ткани, такой эпителий называется атипическим .

Основной функцией эпителия является защита соответствующих органов от механических повреждений и инфекции. В тех местах, где ткань организма подвергается постоянным нагрузкам и трениям и "снашивается", клетки эпителия размножаются с большой скоростью. Нередко в местах больших нагрузок эпителий уплотняется или ороговевает.

Эпителиальные клетки удерживаются вместе цементирующим веществом, содержащим гиалуроновую кислоту. Так как к эпителию не подходят кровеносные сосуды, снабжение кислородом и питательными веществами происходит путем диффузии через лимфатическую систему. В эпителий могут проникать нервные окончания.

Признаки эпителиальной ткани

Ш Клетки располагаются пластами

Ш Имеется базальная мембрана

Ш Клетки тесно связаны друг с другом

Ш Клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части)

Ш Отсутствие кровеносных сосудов

Ш Отсутствие межклеточного вещества

Ш Высокая способность к регенерации

Морфологическая классификация

Эпителиальные клетки, располагающиеся пластом, могут лежать во много слоев (многослойный эпителий ) или в один слой (однослойный эпителий ). По высоте клеток различают эпителии плоский, кубический, призматический, цилиндрический.

Однослойный эпителий

Однослойный кубический эпителий образован клетками кубической формы, является производным трех зародышевых листков (наружного, среднего и внутреннего), располагается в канальцах почек, выводных протоках желез, бронхах легких. Однослойный кубический эпителий выполняет всасывательную, секреторную (в канальцах почек) и разграничительную (в протоках желез и бронхах) функции.

Рис.

Однослойный плоский эпителий - мезотелий, имеет мезодермальное происхождение, выстилает поверхности околосердечной сумки, плевры, брюшины, сальника, выполняя разграничительную и секреторную функции. Гладкая поверхность мезателия способствует скольжению сердца, легких, кишечника в их полостях. Через мезотелий осуществляется обмен веществ между жидкостью, заполняющей вторичные полости тела, и кровеносными сосудами, заложенными в прослойке рыхлой соединительной ткани.

Рис.

Однослойный цилиндрический (или призматический) эпителий эктодермального происхождения, выстилает внутреннюю поверхность желудочно-кишечного тракта, желчного пузыря, выводных протоков печени и поджелудочной железы. Эпителий образован клетками призматической формы. В кишечнике и желчном пузыре этот эпителий называется каемчатым, так как образует многочисленные выросты цитоплазмы - микроворсинки, которые увеличивают поверхность клеток и способствуют всасыванию. Цилиндрический эпителий мезодермального происхождения, выстилающий внутреннюю поверхность маточной трубы и матки, имеет микроворсинки и мерцательные реснички, колебания которых способствуют продвижению яйцеклетки.

Рис.

Однослойный многорядный мерцательньй эпителий -клетки этого эпителия различной формы и высоты имеют мерцательные реснички, колебания которых способствует удалению осевших на слизистую оболочку инородных частиц. Этот эпителий выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. Функции однослойного многорядного мерцательного эпителия - защитная и разграничительная.

Рис.

Многослойный эпителий

Эпителий по характеру строения подразделяется на покровный и железистый.

Покровные (поверхностные) эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов и вторичных полостей тела. Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и других. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.

Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.

Ш экзокринные - выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.

Ш эндокринные - выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

эпителиальная ткань клетка функция

Многослойный эпителий подразделяется на три вида: неороговевающий, ороговевающий и переходный. Многослойный неороговевающий эпителий состоит из трех слоев клеток: базального, шиловидного и плоского.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма органа толщина и строение эпителия также изменяется.

Наличие большого числа слоев позволяет выполнять защитную функцию. Многослойный неороговевающий эпителий выстилает роговицу, полость рта и пищевод, является производным наружного зародышевого листка (эктодермы).

Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

Ш базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).

Ш шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

Ш зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.

Ш блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

Ш роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои. Основная функция многослойного ороговевающего эпителия - защитная.

Эпителиальные ткани (эпителии) покрывают поверх-ности тела, выстилают оболочки внутренних органов, об-разуют большинство желез. Их разделяют на покровные и железистые. Покровные эпителии занимают в теле погра-ничное положение, отделяют внутреннюю среду от внеш-ней, участвуют в функциях всасывания и выделения. По-кровный эпителий выполняет защитные функции, предохраняя организм от внешних воздействий.

Особенности строения:

1. Клетки близко прилегают друг к другу и лежат на базальной мембране;

2. Между клетками практически нет межклеточного вещества, они прочно соединяются друг с другом с помо-щью специальных контактов;

3. В эпителиальных клетках нет кровеносных и лимфа-тических сосудов, питательные вещества и кислород про-никают к эпителиальным клеткам из подлежащей рыхлой соединительной ткани;

4. Смена клеток происходит благодаря способности эпителиальных клеток к быстрому размножению (митоти-ческое деление).

Различают однослойный и многослойный эпителий. В однослойных эпителиях все клетки лежат на базальной мембране, а в многослойных с базальной мембраной свя-зан только нижний (глубокий) слой.

Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия выполняют функции образования (синтеза) и выделения специфических веществ — секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек или в кровь, лимфу. Эти вещества вы-полняют важные функции в жизнедеятельности организма: защищают поверхность тела, содержат пищеварительные ферменты и другие биологически активные вещества. Из секреторных клеток построены железы, которые подразде-ляют на две группы. Различают железы внешней секреции (экзокринные) и железы внутренней секреции (эндокрин-ные). Экзокринные железы выделяют свой секрет на поверх-ности тела, покрытые эпителием. К экзокринным железам относят потовые и сальные железы, чей секрет выделяется на поверхность кожи, а также слюнные, желудочные, кишечные железы и др., которые выделяют свой секрет на поверхность слизистых оболочек внутренних органов. Материал с сайта

Эндокринные железы не имеют выводных протоков, их биологически активные вещества (гормоны) поступают непосредственно в кровь кровеносных капилляров, которые оплетают железы. Эндокринные железы: гипофиз, щитовидная железа, надпочечники и др.

В теле человека имеются смешанные железы. Напри-мер, поджелудочная железа состоит из экзокринной части, чей секрет выделяется в просвет тонкой кишки, и эндок-ринной, выделяющей свои гормоны в кровь.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском

На этой странице материал по темам:

• эпителиальная ткань человека.Ее строение и функции
• краткое содержание о эпителиальной ткани
• строение и функции эпителиальной ткани однослойной
• строение эпителиальной ткани человека
• локализация эпителиальной ткани

эпителий покровный железа

Морфофункциональная классификация (А.А. Заварзина):

Рис. 1 Схема строения различных видов эпителия: (1 -- эпителий, 2 -- базальная мембрана; 3 -- подлежащая соединительная ткань)

А -- однослойный однорядный цилиндрический,

Б -- однослойный однорядный кубический,

В -- однослойный однорядный плоский;

Г -- однослойный многорядный;

Д -- многослойный плоский неороговевающий,

Е -- многослойный плоский ороговевающий;

Ж 1 -- переходный при растянутой стенке органа,

Ж 2 -- переходный при спавшейся.

I. Однослойный эпителий.

• (все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной)
• 1. Однослойный однорядный эпителий (изоморфный) (все ядра эпителиоцитов располагаются на одном уровне, потому что эпителий состоит из одинаковых клеток. Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток).
• а) однослойный плоский (состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки.

ь Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки-- мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки (стоматы). Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

ь Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток -- эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О 2 , СО 2) между сосудами и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови -- тромбов.

• б) однослойный кубический (на срезе у клеток диаметр (ширина) равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых (проксимальных и дистальных) почечных канальцах.) Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.
• в) однослойный цилиндрический (призматический) (на срезе ширина клеток меньше чем высота). Выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эп. клетки тесно связаны между собой, в межклеточные щели не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.
• - однослойный призматический железистый, имеется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
• - однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.
• - однослойный призматический реснитчатый (мерцательный), выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.
• 2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий (псевдомногослойный или анизиморфный)

Все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.

В составе этого эпителия различают 5 разновидностей клеток:

В верхнем ряду:

Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками.

В среднем ряду:

• - Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь (муцины);
• - Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
• - Эндокринные клетки, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.

В нижнем ряду:

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам.

II. Многослойный эпителий.

1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.

Состоит из 3-х слоев:

• а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
• б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.

В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами -- десмосомы и другие виды контактов.

• в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются.
• G Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер:
  • -ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,
  • -ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,
  • -ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране.
  • 2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.
  • Ш В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
    • 1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым
    • 2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты -- «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки -- тонофибриллы и появляются кератиносомы -- гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента -- меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.
    • 3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
    • 4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин.
    • 5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
  • Ш В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.
• G Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия, так как клетки этих слоев способны к делению.
• 4. Переходный (уротелий)

Полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

• - базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;
• - промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
• - покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа:

• - когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой;
• - при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.

Гистогенетическая классификация (по источникам развития) авт Н.Г. Хлопин:

• 1. Эпителий кожного типа (эпидермальный тип) [кожная эктодерма] - защитная функция
• - многослойный плоский неороговевающий эпителий;
• - многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа);
• - однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей;
• - переходный эпителий мочеиспускательного канала;
• (эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза).
• 2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный тип) [кишечная энтодерма] - осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию
• - однослойный призматический эпителий кишечного тракта;
• - эпителий печени и поджелудочной железы.
• - Эпителий почечного типа (нефродермальный) [нефротом] - эпителий нефрона; в различных частях канала:
  • - однослойный плоский; или - однослойный кубический.
• - Эпителий целомического типа (целодермальный) [спланхнотом] -
• - однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки);
• - эпителий половых желез; - эпителий коры надпочечников.
• 4. Эпителий нейроглиального типа /эпендимоглиальный тип/ [нервная пластинка] -
• - полости мозга;
• - пигментный эпителий сетчатки глаза;
• - обонятельный эпителий;
• - глиальный эпителий органа слуха;
• - вкусовой эпителий;
• - эпителий передней камеры глаза;
• 5. Ангиодермальный эпителий /эндотелий/ (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источник развития: мезенхима.

Эпителиальные ткани делятся на поверхностные, вклю­чающие покровный и выстилающий, и железистый эпите­лий. Покровный - это эпидермис кожи, выстилающий - это эпителий, покрывающий полости различных органов (же­лудка, мочевого пузыря и др.), железистый - входит в состав желез.

Поверхностный эпителий находится на границе меж­ду внутренней и внешней средой и выполняет следующие функции : защитную, барьерную, рецепторную и обменную, так как через эпителий (кишечный) в организм всасываются питательные вещества и через эпителий (почечный) выделя­ются из организма продукты обмена веществ.

Железистый эпителий входит в состав желез, выраба­тывающих секреты и гормоны, необходимые для организма, т. е. выполняет секреторную функцию.

Поверхностный эпителий отличается от других тканей шестью основными признаками:

1) располагается пластами;

2) лежит на базальной мембране, состоящей из аморфного вещества, включающего белки, липиды и углеводы, фибронектины, ламинины, а также тонкие фибриллы, содержащие кол­лаген IV типа; базальная мембрана состоит из светлого и тем­ного слоев и выполняет функции: барьерную, трофическую, обменную, противоинвазивную, морфогенетическую; прикре­пляет к себе пласт эпителия; под базальной мембраной всегда располагается соединительная ткань;

3) в нем нет межклеточ­ного вещества, поэтому эпителиальные клетки плотно приле­жат друт к другу и соединяются при помощи межклеточных контактов:

а) плотных (zonula accludens),

б) зубчатых или паль­цевидных (junctio intercellularis denticulatae),

в) десмосом (desmosoma) и др.;

4) отсутствие кровеносных сосудов, так как пи­тание эпителия осуществляется со стороны соединительной ткани через базальную мембрану;

5) эпителиальные клетки обладают полярной дифференцировкой, т. е. каждая клетка имеет базальный конец, обращенный в сторону базальной мембраны, и апикальный конец, обращенный в противопо­ложную сторону, что объясняется пограничным положением ткани; в цитолемме базальной части клетки иногда находится базальная исчерченность, на боковой поверхности - межкле­точные контакты, на апикальной поверхности - микровор­синки, в отдельных случаях образующие всасывающую каем­ку;

6) покровная эпителиальная ткань обладает высокой спо­собностью к регенерации.

Классификация эпителиальных поверхностных тка­ней. Эпителиальные поверхностные ткани классифицируют по 2 признакам:

1) в зависимости от строения эпителиальной ткани и отношения к базальной мембране;

2) в зависимости от происхождения (филогенетическая классификация по Н. Г. Хлопину).

Морфологическая классификация. Поверхностный эпителий делится на однослойный и многослойный.

Однослойный эпителий, в свою очередь, подразделяют на однорядный и многорядный, или псевдомногослойный. Однорядный эпителий делится на плоский, кубический и призматический, или столбчатый. Многорядный эпителий всегда призматический.

Многослойный эпителий подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий, многослойный кубический (многослойный призма­тический всегда неороговевающий) и, наконец, переходный. Название плоский, кубический или призматический зависит от формы клеток поверхностного слоя. Если поверхностный слой клеток имеет уплощенную форму, то эпителий называ­ется плоским, а все нижележащие слои могут иметь различ­ную форму: кубическую, призматическую, неправильную и т. д. Однослойный эпителий отличается от многослойного тем, что все его клетки располагаются на базальной мембра­не, в то время как в многослойном эпителии только один ба­зальный слой клеток связан с базальной мембраной, а остальные слои располагаются один на другом.

Филогенетическая классификация по Н. Г. Хлопину. По этой классификации различают 5 разновидностей эпите­лиальных тканей:

1) эпидермальный эпителий - развивается из эктодермы (например, эпителий кожи);

2) энтеродермальный эпителий - развивается из энтодермы и выстилает средний отдел желудочно-кишечного тракта (желудок, тон­кий и толстый кишечник);

3) целонефродермальный эпите­лий - развивается из мезодермы и выстилает плевру, брю­шину, перикард, почечные канальцы;

4) эпендимоглиальный эпителий - развивается из нервной трубки, выстилает же­лудочки головного мозга и центральный канал спинного моз­га;

5) ангиодермальный эпителий - развивается из мезенхи­мы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатиче­ские сосуды.

Однослойный плоский эпителий (epithelium squamo­sum simplex) подразделяется на эндотелий (endothelium) и мезотелий (mesothelium).

Эндотелий развивается из мезенхимы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатические сосуды. Клетки эндоте­лия - эндотелиоциты имеют неправильную уплощенную фор­му, края клеток изрезаны, содержат одно или несколько упло­щенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего значения, содержит много пиноцитозных пузырьков. На люминальной по­верхности эндотелиоцитов имеются короткие микроворсинки. Что такое люминальная поверхность ? Это поверхность, обра­щенная в просвет органа, в данном случае - кровеносного сосу­да или в камеру сердца.

Функция эндотелия - обмен веществ между кровью и окружающей тканью. При повреждении эндотелия в сосу­дах образуются тромбы, закупоривающие их просвет.

Мезотелий (mesothelium) развивается из листков спланхнотома, выстилает брюшину, плевру, перикард. Клетки мезотелиоцитов имеют уплощенную неправильную форму, края кле­ток изрезаны; клетки содержат по одному, иногда по нескольку уплощенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего зна­чения, в ней имеются пиноцитозные пузырьки, свидетель­ствующие о функции обмена; на люминальной поверхности есть микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Функция мезотелия заключается в обеспечении гладкой по­верхности серозных оболочек. Это облегчает скольжение орга­нов в брюшной, грудной и других полостях; через мезотелий происходит обмен веществ между серозными полостями и под­лежащей соединительной тканью их стенок. Мезотелий секретирует жидкость, содержащуюся в этих полостях. При повреж­дении мезотелия между серозными оболочками могут образо­вываться спайки, затрудняющие движение органов.

Однослойный кубический эпителий (epithelium cuboideum simplex) имеется в почечных канальцах, выводных протоках печени. Форма клеток кубическая, ядра круглые, развиты органеллы общего значения: митохондрии, ЭПС, лизосомы. На апикальной поверхности имеются многочи­сленные микроворсинки, образующие исчерченную каемку (limbus striatus), богатую щелочной фосфатазой (ЩФ). На базальной поверхности имеется базальная исчерченность (stria basalis), представляющая собой складки цитолеммы, между которыми располагаются митохондрии. Наличие ис­черченной каемки на поверхности эпителиоцитов свидетель­ствует о всасывательной функции этих клеток, наличие базальной исчерченности - о реабсорбции (обратном всасы­вании) воды. Источником развития почечного эпителия является мезодерма, а точнее - нефрогенная ткань.

Столбчатый эпителий (epithelium columnare) распола­гается в тонком и толстом кишечнике и желудке. Столбча­тый (призматический) эпителий желудка выстилает слизи­стую оболочку этого органа, развивается из кишечной энто­дермы. Клетки эпителия слизистой оболочки желудка имеют призматическую форму, овальное ядро; в их светлой цито­плазме хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в апикальной части имеются секреторные гранулы, содержащие слизистый секрет. Ткким образом, по­верхностный эпителий слизистой оболочки желудка являет­ся железистым. Поэтому его функции :

1) секреторная, т. е. выработка слизистого секрета, обволакивающего слизистую оболочку желудка;

2) защитную - слизь, выделяемая желе­зистым эпителием, защищает слизистую оболочку от хими­ческих и физических воздействий;

3) всасывательная - через покровный (он же железистый) эпителий желудка вса­сываются вода, глюкоза, алкоголь.

Столбчатый (каемчатый) эпителий тонкого и толстого кишечника (epithelium columnare cum limbus striatus) высти­лает слизистую оболочку тонкой и толстой кишок, развива­ется из кишечной энтодермы; характеризуется тем, что име­ет призматическую форму. Клетки этого эпителия соединя­ются друг с другом при помощи плотных контактов, или замыкательных пластинок, т. е. контактами закрываются меж­клеточные щели. В клетках хорошо развиты органеллы об­щего значения, а также тонофиламенты, образующие корти­кальный слой. В области боковых поверхностей этих клеток, ближе к их основанию, имеются десмосомы, пальцевидные, или зубчатые, контакты. На апикальной поверхности столбчатых эпителиодитов имеются микроворсинки (высо­той до 1 мкм и диаметром до 0,1 мкм), расстояние между ко­торыми составляет 0,01 мкм и менее. Эти микроворсинки об­разуют всасывающую, или исчерченную, каемку (limbus striatus). Функции каемчатого эпителия: 1) пристеночное пище­варение; 2) всасывание продуктов расщепления. Таким обра­зом, признаком, подтверждающим всасывательную функ­цию этого эпителия, является: 1) наличие всасывательной каемки и 2) однослойность.

В состав эпителия тонкого и толстого кишечника входят не только столбчатые эпителиоциты. Между этими эпители­альными клетками имеются также бокаловидные эпителио­циты (epitheliocytus caliciformis), выполняющие функцию вы­деления слизистого секрета; эндокринные клетки (endocrino- cyti), вырабатывающие гормоны; малодифференцированные клетки (стволовые), лишенные каемки, которые выполняют регенераторную функцию и за счет которых происходит об­новление кишечного эпителия в течение 6 суток; в эпителии желудочно-кишечного тракта камбиальные (стволовые) клетки располагаются компактно; наконец, есть клетки с ацидофильной зернистостью.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) является однослойным, так как все его клетки лежат на базальной мембране. Поче­му же тогда этот эпителий называется многорядным? По­тому, что его клетки имеют различную форму и размеры, и, следовательно, их ядра располагаются на разных уровнях и образуют ряды. Ядра самых мелких клеток (базальных, или коротких вставочных) располагаются ближе к базаль­ной мембране, ядра клеток средней величины (длинные вставочные) локализуются выше, ядра самых высоких кле­ток (реснитчатых) наиболее удалены от базальной мембра­ны. Многорядный эпителий располагается в трахее и брон­хах, носовой полости (развивается из прехордальной пла­стинки), в мужских семявыносящих путях (развивается из мезодермы).

В многорядном эпителии различают 4 разновидности клеток:

1) реснитчатые эпителиоциты (epitheliocytus ciliatus);

2) малые и большие вставочные клетки (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);

3) бокало­видные клетки (exocrinocytus caliciformis);

4) эндокринные клетки (endocrinocytus).

Реснитчатые эпителиоциты - это самые высокие клетки псевдомногослойного эпителия слизистой оболочки дыхатель­ных путей. Ядра этих клеток имеют овальную форму и, как уже говорилось, наиболее удалены от базальной мембраны. В их ци­топлазме имеются органеллы общего значения. Базальный уз­кий конец этих клеток связан с базальной мембраной, на широ­ком апикальном конце имеются реснички (cilii) длиной 5-10 мкм. В основе каждой реснички имеется осевая нить (filamenta axialis), которая состоит из 9 пар периферических и 1 па­ры центральных микротрубочек. Осевая нить соединяется с базальным тельцем (видоизмененной центриолью). Реснички, осуществляя колебательные движения, направленные против вдыхаемого воздуха, удаляют частички пыли, осевшие на по­верхности слизистых оболочек трахеи и бронхов.

Реснитчатые эпителиоциты входят также в состав эпите­лия слизистой оболочки маточных труб и матки, хотя этот эпителий не относится к многорядному.

Малые вставочные клетки дыхательных путей - самые мелкие, имеют треугольную форму, широким базальным кон­цом лежат на базальной мембране. Функция этих клеток - ре­генераторная; они являются камбиальными, или стволовыми, клетками. В трахее, бронхах, носовой полости и эпидермисе кожи камбиальные клетки располагаются диффузно.

Большие вставочные клетки выше малых вставочных, но их апикальная часть не достигает поверхности эпителия.

Бокаловидные клетки (exocrinocytus caliciformis) - это же­лезистые клетки (одноклеточные железы). До того момента, пока эти клетки не успели накопить секрет, они имеют призма­тическую форму. В их цитоплазме имеется ядро сплюснутой формы, хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс ГЬльджи и ми­тохондрии. В их апикальной части накапливаются гранулы слизистого секрета. По мере накопления этих гранул апикаль­ная часть клетки расширяется и клетка при этом приобретает вид бокала, почему и называется бокаловидной. Функция бо­каловидных клеток-выделение слизистого секрета, который, обволакивая слизистую оболочку трахеи и бронхов, защищает ее от химических и физических воздействий.

Эндокриноциты в составе многорядного эпителия дыха­тельных путей, иначе называемые базально-зернистыми или хромаффинными клетками, выполняют гормональную функцию, т. е. они выделяют гормоны норадреналин и серо- тонин, которые регулируют сократимость гладкой мускулату­ры бронхов и трахеи.