Ушная система. Тема. Строение слуховой сенсорной системы
Звуковых сигналов (звуковых излучений) внешней среды (главным образом, колебания воздуха с разной частотой и силой), в том числе речевых сигналов. Эта функция реализуется с участием - важнейшего компонента , который прошел сложный путь эволюции.
Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:
- периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;
- проводниковый отдел - первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии , а часть к ядрам - внутреннему коленчатому телу;
- корковый отдел - представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле и области коры и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации
Слух имеет важное значение в жизни человека, что связано в первую очередь с восприятием речи. Человек слышит не все звуковые сигналы, а лишь те, которые имеют для него биологическое и социальное значение. Поскольку звук представляет собой распространяющиеся волны, основными характеристиками которых являются частота и амплитуда, то и слух характеризуется теми же параметрами. Частота субъективно воспринимается как тональность звука, а амплитуда как его интенсивность, громкость. Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 Гц до 20000 Гц и интенсивностью до 140 дБ (болевой порог). Наиболее тонкий слух лежит в диапазоне 1–2 тыс. Гц, т.е. в области речевых сигналов.
Периферический отдел слухового анализатора – орган слуха, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 4).
Рис. 4. Ухо человека: 1 – ушная раковина; 2 – наружный слуховой проход; 3 – барабанная перепонка; 4 – евстахиева труба; 5 – молоточек; 6 – наковальня; 7 – стремечко; 8 – овальное окно; 9 – улитка.
Наружное ухо включает в себя ушную раковину и наружный слуховой проход. Эти структуры выполняют функцию рупора и концентрируют звуковые колебания в определенном направлении. Ушная раковина к тому же участвует в определении локализации звука.
Среднее ухо включает барабанную перепонку и слуховые косточки.
Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего, представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход. Колебания перепонки зависят от параметров звуковой волны: чем выше частота и громкость звука, тем выше частота и больше амплитуда колебаний барабанной перепонки.
Эти колебания передаются слуховым косточкам – молоточку, наковальне и стремечку. Поверхность стремечка прилегает к мембране овального окна. Слуховые косточки образуют между собой систему рычагов, которая усиливает колебания, передаваемые с барабанной перепонки. Отношение поверхности стремечка к барабанной перепонке равно 1:22, что во столько же раз усиливает давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельство имеет большое значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна и привести в движение столб жидкости в улитке. Таким образом, энергия колебаний, передаваемая на внутреннее ухо, возрастает примерно в 20 раз. Однако при очень громких звуках та же система косточек с помощью специальных мышц ослабляет передачу колебаний.
В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, существует еще круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости в улитке, возникшие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембраной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.
Полость среднего уха сообщается с наружной средой через евстахиеву трубу , которая обеспечивает поддержание в полости постоянного давления, близкого к атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.
Внутреннее ухо (лабиринт) включает в себя слуховой и вестибулярный рецепторные аппараты. Слуховая часть внутреннего уха – улитка представляет собой спирально закрученный, постепенно расширяющийся костный канал (у человека 2,5 витка, длина хода около 35 мм) (рис. 5).
По всей длине костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой вестибулярной (рейснеровой) мембраной и более плотной и упругой – основной (базилярной, базальной) мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются и в них имеется отверстие – геликотрема. Вестибулярная и основная мембраны делят костный канал на три хода или лестницы, заполненных жидкостью.
Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где он через геликотрему сообщается с нижним каналом улитки – барабанной лестницей, которая начинается в области круглого окна. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой, напоминающей по составу спинномозговую жидкость. Средний – перепончатый канал (улитковая лестница) не сообщается с полостью других каналов и заполнен эндолимфой. На базилярной (основной) мембране в улитковой лестнице расположен рецепторный аппарат улитки – орган Корти , состоящий из волосковых клеток. Над волосковыми клетками расположена покровная (текториальная) мембрана. При передаче звуковых колебаний через систему слуховых косточек к улитке в последней происходит колебание жидкости и, соответственно, мембраны, на которой находятся волосковые клетки. Волоски касаются текториальной мембраны и деформируются, что и является непосредственной причиной возбуждения рецепторов и генерации рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал вызывает выделение в синапсе медиатора – ацетилхолина, что в свою очередь приводит к генерации потенциалов действия в волокнах слухового нерва. Далее это возбуждение передается к нервным клеткам спирального ганглия улитки, а оттуда в слуховой центр продолговатого мозга – кохлеарные ядра. После переключения на нейронах кохлеарных ядер импульсы поступают к следующему клеточному скоплению – ядрам верхнеоливарного комплекса моста. Все афферентные пути из кохлеарных ядер и ядер комплекса верхней оливы заканчиваются в задних холмах, или нижнем двухолмии, – слуховом центре среднего мозга. Отсюда нервные импульсы поступают во внутренне коленчатое тело таламуса, отростки клеток которого направляются к слуховой коре. Слуховая кора находится в верхней части височной доли и включает 41-е и 42-е поля (по Бродману).
Помимо восходящего (афферентного) слухового пути имеется и нисходящий центробежный, или эфферентный, путь, предназначенный для регуляции сенсорного потока
.Принципы переработки слуховой информации и основы психоакустики
Основными параметрами звука являются его интенсивность (или уровень звукового давления), частота, продолжительность и пространственная локализация источника звука. Какие механизмы лежат в основе восприятия каждого из этих параметров?
Интенсивность звука на уровне рецепторов кодируется амплитудой рецепторного потенциала: чем громче звук, тем больше амплитуда. Но здесь, как и в зрительной системе имеет место не линейная, а логарифмическая зависимость. В отличие же от зрительной системы в слуховой системе используется и другой способ – кодирование числом возбужденных рецепторов (благодаря разному уровню порога у разных волосковых клеток).
В центральных отделах слуховой системы при увеличении интенсивности, как правило, увеличивается частота нервных импульсов. Однако для центральных нейронов наиболее значимым является не абсолютный уровень интенсивности, а характер ее изменения во времени (амплитудно-временная модуляция).
Частота звуковых колебаний. Рецепторы на базальной мембране расположены в строго определенном порядке: на той части, которая расположена ближе к овальному окну улитки, рецепторы реагируют на высокие частоты, а расположенные на участке мембраны ближе к верхушке улитке, реагируют на низкие частоты. Таким образом, частота звука кодируется местоположением рецептора на базальной мембране. Такой способ кодирования сохраняется и в вышележащих структурах, поскольку они являются своеобразной «картой» основной мембраны и взаиморасположение нервных элементов здесь точно соответствует таковому на базальной мембране. Такой принцип получил название топического. В то же время нужно заметить, что на высоких уровнях сенсорной системы нейроны реагируют уже не на чистый тон (частоту), а на его изменение во времени, т.е. на более сложные сигналы, имеющие, как правило, то или иное биологическое значение.
Длительность звука кодируется длительностью разряда тонических нейронов, которые способны возбуждаться в течение всего времени действия раздражителя.
Пространственная локализация звука обеспечивается преимущественно за счет двух разных механизмов. Их включение зависит от частоты звука или его длины волны. При низкочастотных сигналах (примерно до 1,5 кГц) длина волны оказывается меньше межушного расстояния, равного в среднем у человека 21 см. В этом случае локализация источника осуществляется благодаря разному времени прихода звуковой волны на каждое ухо в зависимости от азимута. При частотах больше 3 кГц длина волны заведомо меньше межушного расстояния. Такие волны не могут обогнуть голову, они многократно отражаются от окружающих предметов и головы, теряя при этом энергию звуковых колебаний. В этом случае локализация осуществляется в основном за счет межушных различий по интенсивности. В области частот от 1,5 Гц до 3 кГц происходит смена временного механизма локализации на механизм оценки интенсивности, а область перехода оказывается неблагоприятной для определения местонахождения источника звука.
При определении местонахождения источника звука важно оценить его удаленность. Существенную роль в решении этой задачи играет интенсивность сигнала: чем больше расстояние от наблюдателя, тем меньше воспринимаемая интенсивность. При больших расстояниях (более 15 м) мы учитываем спектральный состав дошедшего до нас звука: звуки высокой частоты затухают быстрее, т.е. «пробегают» меньшее расстояние, звуки низкой частоты, напротив, затухают медленнее и распространяются дальше. Именно поэтому звуки, издаваемые удаленным источником, кажутся нам более низкими. Одним из факторов, существенно облегчающих оценку удаленности, является реверберация звукового сигнала от отражающих поверхностей, т.е. восприятие отраженного звука.
Слуховая система способна определять не только местоположение неподвижного, но и движущегося источника звука. Физиологической основой оценки локализации источника звука является активность так называемых нейронов-детекторов движения, расположенных в верхнеоливарном комплексе, задних холмах, внутреннем коленчатом теле и слуховой коре. Но ведущая роль здесь принадлежит верхним оливам и задним холмам.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Рассмотрите строение органа слуха. Опишите функции наружного уха.
2. Какова роль среднего уха в передаче звуковых колебаний?
3. Рассмотрите строение улитки и органа Корти.
4. Что представляют собой слуховые рецепторы и что является непосредственной причиной их возбуждения?
5. Как происходит преобразование звуковых колебаний в нервные импульсы?
6. Охарактеризуйте центральные отделы слухового анализатора.
7. Oпишите механизмы кодирования интенсивности звука на разных уровнях слуховой системы?
8. Каким образом кодируется частота звука?
9. Какие механизмы пространственной локализации звука вы знаете?
10. В каком диапазоне частот воспринимает звуки ухо человека? Почему самые низкие пороги по интенсивности у человека лежат в области 1–2 кГц?
Тема. Строение слуховой сенсорной системы
Вопросы:
1. Периферический отдел слуховой системы: строение внешнего, среднего и внутреннего уха.
2. Ход проводящих путей слуховой сенсорной системы.
3. Корковый отдел.
Слуховая сенсорная система состоит из 3 отделов: периферирический, проводниковый, корковый.
Строение периферического отдела
Периферический отдел представлен наружным, средним, внутренним ухом (рисунок 1).
Рисунок 1. Строение уха
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.
1. Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого кожей. Особенно кожный этот хрящ у ребёнка, поэтому даже незначительные удары по уху могут привести к образованию гематомы, с последующим её нагноением и деформации раковины. Хрящ имеет множество завитков и углублений - это связано с его защитной функцией. Ухо имеет воронкообразную форму, которая способствует улавливанию звуков и локализацию их в пространстве. В нижней части ушной раковины хрящ отсутствует - точка уха. Она состоит целиком из жировой клетчатки. Величина ушной раковины, её форма, уровень прикрепления к голове у каждого человека индивидуально (наследуется генетически). Однако отлично характерное строение ушной раковины у детей (наследственными заболеваниями, болезнь Дауна). Ушная раковина прикрепляется к голове при помощи мышц и связок, причём мышцы, двигающие ушную раковину, носят рудиментарный характер (недоразвиты).
2. Наружный слуховой проход начинается углублением в центре ушной раковины и направлен вглубь височной кости, заканчивается барабанной перепонкой. Т.о. барабанная перепонка не относится ни к наружному, ни к среднему уху, а лишь отделяет их. У взрослых наружный слуховой проход имеет длину 2,5-3 см. У детей он короче из-за недоразвития костного отдела. У новорождённого слуховой проход имеет вид щели и заполнен слущившимися эпителиальными клетками. Только к 3месяцам этот проход полностью очищается. Наружное ухо по своим параметрам приближается к уху взрослого = 12 годам. Его просвет становится овальным, и диаметр составляет 0,7-1см. Нормальный слуховой проход состоит из 2 частей:
Наружная часть (перепончато-хрящевая) - является продолжением ушного хряща.
Внутренняя часть (костная) - в плотную подходит к барабанной перепонке. Особенностью строения является то, что, самый узкий участок наружного прохода расположен вместе перехода одной части в другую. Поэтому, именно здесь излюбленное место образования серной пробки. В коже наружного слухового прохода имеются волоски и серные железы, которые продуцируют серу.
Причина образования серной пробки:
1. избыточное продукция серы;
2. изменеие свойств серы (повышенная вязкость);
3. анатомическая (врожденная) узость и изогнутость наружного слухового прохода.
Наружный слуховой проход имеет 4 стенки. Его передняя стенка прилегает к головке нижнечелюстного сустава, поэтому при ударах по подбородку происходит травматизация головкой нижнечелюстного сустава наружного слухового прохода и кровотечения.
Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Представляет собой тонкую, но эластичную мембрану толщиной 0,1 мм., диаметр 0,8-1см. Барабанная перепонка имеет 3 слоя:
1. кожный (эпидермальный);
2. соединительнотканный;
3. слизистый.
Первый слой является продолжением кожи наружного слухового прохода. Второй слой состоит из густо переплетенных циркулярных и радиальных волокон. Третий слой является продолжением слизистой оболочки барабанной полости.
К центру барабанной перепонки прикрепляется рукоятка молоточка. Это место называется пупок. Барабанная перепонка имеет 3 слоя только в наружной части. Во второй её части расслабленной она имеет только 2 слоя без среднего. Осмотр барабанной перепонки называется отоскопия. При осмотре здоровая перепонка имеет перламутрово-белый цвет, форму конуса, выпуклостью обращённой внутрь, т.е. в ухо.
Рисунок 2. Строение барабанной перепонки
Среднее ухо состоит из:
Барабанной полости, в ней находятся слуховые косточки, слуховые мышцы и евстахиевы трубы;
Ячейки воздухоносного сосцевидного отростка;
Барабанная полость имеет вид шестигранника:
а/ верхняя стенка барабанной полости - крыша. У маленьких детей она имеет отверстие. Поэтому очень часто у детей гнойные отиты осложняются прорывом гноя на мозговые оболочки (гнойный менингит);
б/ нижняя стенка - дно, имеет отверстие, что может приводить к прорыву инфекции в кровь, в кровеносные русла. Так как нижняя стенка расположена над луковицей яремной вены. Это может привести к осложнению (сепсис онтогенный);
в/ передняя стенка. На передней стенке расположены отверстия - вход в евстахиеву трубу;
г/ задняя стенка. На ней расположен вход в пещеру сосцевидного отростка. Задней стеной барабанной полости является костная пластинка, которая отделяет средне ухо от внутреннего. На ней имеются 2 отверстия: одно из них называют овальное и круглое окно. Овальное окно закрыто стременем. Круглое прикрыто вторичной барабанной перепонкой. В области задней стенки проходит костный канал лицевого нерва. При воспалении среднего уха инфекция может переходить на этот нерв, вызывая неврит лицевого нерва, и как следствие перекосы лица.
Слуховые косточки соединены в определённой последовательности:
Молоточки;
Наковальня;
Рисунок 3. Строение слуховых косточек
Рукоятка молоточка соединяется с центром барабанной перепонки. Головка молоточка соединяется с помощью сустава с телом наковальни. Подножная пластинка стремени вставляется в овальное окно, которое расположено на костной стенке внутреннего уха. Т.о. колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек передаются на внутреннее ухо. Слуховые косточки подвешены в барабанной полости при помощи связок. В полости среднего уха есть слуховые мышцы (их 2):
Мышца, натягивающая барабанную перепонку. Она принадлежит защитной функции. Она предохраняет барабанную перепонку от повреждения при действии сильных раздражителей. Это связано с тем, что при сокращении этой мышцы движение барабанной перепонки ограничено.
Мышца стременная. Она отвечает за подвижность стремени в овальном окне, что имеет большое значение для проведения звуков во внутреннее ухо. Установлено, что при блокаде овального окна развивается глухота.
Слуховая «евстахиева» труба. Это парное образование, которое соединяет носоглотку и полость среднего уха. Вход в евстахиеву трубу расположен на задней стенке барабанной полости. Евстахиева труба состоит из 2 отделов:
Костного 1/3 трубы;
Перепончатого 2/3 трубы.
Костный отдел сообщается с барабанной полостью, а перепончатый - носоглоткой.
Длина слуховой трубы у взрослого человека = 2,5см, диаметр = 2-3мм. У детей она короче и шире чем у взрослого. Это связано с недоразвитием костной кости слуховой трубы. Поэтому у детей инфекция может легко переходить из барабанной перепонки на слизистую слуховой трубы и носоглотку, и наоборот, из носоглотки поступать в среднее ухо. Поэтому дети часто болеют отитом, источником которого является воспалительный процесс в носоглотке. Слуховая труба выполняет вентиляционную функцию. Установлено, что в спокойном состоянии её стенки прилегают друг к другу. Открытие труб происходит во время глотания, зевания. В этот момент воздух из носоглотки поступает в полость среднего уха - дренажная функция трубы. Она является той трубой, которая способствует оттоку гноя или другого ээксудата из полости среднего уха при воспалении. Если этого не происходит, возможен прорыв инфекции через крышу на мозговые оболочки, либо разрыв барабанной перепонки (прободение).
Воздухоносные ячейки сосцевидного отростка.
Сосцевидный отросток находится на безволосом пространстве позади ушной раковины. На разрезе сосцевидный отросток напоминает «пористый шоколад». Самая большая воздухоносная ячейка сосцевидной кости называется пещера. Она имеется уже у новорождённого. Она выстлана слизистой оболочкой, которая является продолжением слизистой оболочки барабанной полости. Благодаря соединению пещеры и барабанной полости, инфекция может переходить из среднего уха в пещеру, а затем на костное вещество сосцевидного отростка, вызывая его воспаление - мастоидит.
Рисунок 4. Строение среднего уха.
Внутреннее ухо (лабиринт) – 2 части:
1. Костный лабиринт.
2. Перепончатый лабиринт, который находится в костном как в футляре.
Между ними есть пространство, которое называется перелимфотическое. В нём находится ушная жидкость - перилимфа. Внутри перепончатого лабиринта также есть лимфа - эндолимфа. Т.о. во внутреннем ухе имеется 2 ушные жидкости, которые отличаются по составу и функциям. Лабиринт имеет 3 части:
Преддверие;
Полукружные каналы;
Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату. Улитка относится к слуховой сенсорной системе. Она по форме напоминает садовую улитку, образована спиральным каналом, который закруглён в 2,5 оборота. Диаметр канала уменьшается от основания к вершине улитки. В центре улитки находится спиральный гребень, вокруг которого закручена спиральная пластина. Эта пластина выдаётся в просвет спирального канала. На разрезе этот канал имеет следующее строение: двумя мембранами основной и вестибулярный аппарат делится на 3 части, в центре образуя улитковый вход. Верхняя мембрана называется вестибулярная, нижняя - основная. На основной мембране периферический рецептор уха - кортиев орган. Т.о кортиев орган расположен в улитковом ходу, на основной мембране.
Основная мембрана - это наиболее значимая стенка улиткового хода, состоит из множества натянутых струн, которые называются слуховые струны. Установлено, что длина струн и их степень натяжения зависит от того, на каком завитке улитки они находятся. Выделяют 3 завитка улитки:
1. основной (нижний);
2. средний;
3. верхний.
Установлено, что в нижнем завитке находятся короткие и тугонатянутые струны. Они резонируют на высокие звуки. На верхнем завитке находятся длинные и слабонатянутые струны. Они резонируют на низкие звуки.
Кортиев орган является периферическим рецептором слуха. Состоит из 2 видов клеток:
1.Опорные клетки (столбовые) - имеют вспомогательное значение.
2.Волосковые (наружные и внутренние).
Главное значение имеют внутренние волосковые клетки. В них происходит трансформация звуковой энергии в физиологический процесс нервного возбуждения, т.е. образование нервных импульсов.
Опорные клетки расположены под углом друг к другу, образуя тоннель. В нём, в один ряд, располагаются внутренние волосковые клетки. По своей функции эти клетки являются вторичночувствующими. Их головной конец закруглён и имеет волоски. Сверху волоски покрывает мембрана, которая называется покровной. Установлено, что при смещении покровной мембраны относительно волосков, возникают ионные токи.
Ушные жидкости.
Перилимфа - по своему составу напоминает спинномозговую жидкость, но содержит при этом больше белка и ферментов. Её основная функция - это приведение в колебательное состояние основной мембраны.
Эндолимфа - по своему составу похожа на внутриклеточную жидкость. В ней много растворимого кислорода, и поэтому она служит питательной средой для кортиевого органа.
Ход проводящих путей слуховой сенсорной систем
Проводникового отдела слуховой сенсорной системы состоит из 4 нейронов:
1-ый нейрон расположен в спиральном узле улитки. Спиральный узел находится у основания спирального гребля. Периферические отростки образованы внутренними волосковыми отростками кортиева органа. Аксоны (центральные отростки) образуют слуховой нерв. Он покидает полость внутреннего уха через внутренние слуховые отверстия и направляется к продолговатому мозгу, где находится 2-ой нейрон – это слуховые ядра продолговатого мозга; 3-ий нейрон расположен также в структурах продолговатого мозга (в оливах); 4 ый нейрон находится в первичных слуховых центрах среднего мозга – это нижние бугры четверохолмия и в промежуточном мозге – это медиальное коленчатое тело.
Слуховой путь, как и зрительный, является частичноперекрещенным. Меньшая часть не перекрещивается и идёт по своей стороне, а большая часть перекрещивается и идёт на противоположную сторону.
Т.о. улитка связана с обоими полушариями головного мозга. При поражении слуховой коры с одной стороны снижение слуха наблюдается с двух сторон, причём с большим поражением противоположного уха.
3. Корковый отдел
Корковый отдел состоит из:
1.Ядерной зоны, к которой относится извилина «Гешле», что соответствует 4 полю по Бауману.
2.Периферическая зона, 4 и 22 поле по Бродману.
Литература
1. Нейман Л.В., Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи. М., 2003.
2. Слуховая система. Ред. Я.А. Альтман. Л., 1990.
100 р бонус за первый заказ
Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line
Узнать цену
Слуховая сенсорная система - система, которая обеспечивает кодирование акустических стимулов и обусловливает способность животных ориентироваться в окружающей среде через оценку акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы - органами слуха, находящиеся во внутреннем ухе и фонорецепторами.
Звук – это колебательные движения упругих тел, которые распространяются в различных средах в виде волн. Звуковые волны обладают двумя важнейшими характеристиками: частотой (Гц), определяющей высоту звука, и амплитудой (дБ), отражающей громкость звука. Диапазон воспринимаемых человеком частот звуковых волн– от 16 Гц до 20 000 Гц. Человеческое ухо наиболее чувствительно в диапазоне от 1000 до 4000 Гц, (диапазон человеческой речи).
Слуховая сенсорная система – это механические, рецепторные и нервные структуры, которые воспринимают и анализируют звуковые колебания .
Для слуховой системы человека характерен бинауральный слух – восприятие звуков обоими ушами одновременно и соединение получаемых ими сигналов, что позволяет определить источник звука в пространстве, степень его удаленности и направление его перемещения. Для низких частот основным фактором бинаурального слуха являются различия во времени попадания звука в правое и левое ухо, а для высоких частот – различия в интенсивности звуков. Если источник звука находится посередине, то звук поподает в оба уха одновременнл, но обычно источник звука смещен, благодаря чему сначала звук достигает уха, которое находится ближе к источнику звука. Малейший сдвиг вправо или влево уже воспринимается человеком.
Периферический отдел слуховой системы
Слуховая система характеризуется достаточно сложно организованным дорецепторным звеном, которое представлено наружным и средним ухом, а сами рецепторы находятся во внутреннем ухе.
К наружному уху относятся:
ушная раковина – рупор, способствующий концентрации звуков, которые исходят из разных участков пространства;
наружный слуховой проход – усиливает интенсивность звуков, защищает барабанную перепонку от неблагоприятных воздействий, обеспечивает постоянство температуры и влажности в этой области;
барабанная перепонка – передает звуковые колебания в среднее ухо.
Среднее ухо состоит из внутренней поверхности барабанной перепонки и трех косточек (молоточка, наковальни и стремечка). Оно соединено с задней частью глотки узким каналом – евстахиевой трубой, уравнивающей давление в среднем ухе с давлением в окружающей среде. Колебания барабанной перепонки приводят к последовательному движению косточки. Основание стремечка закрепляется в овальном окне улитки (часть внутреннего уха). Благодаря работе косточек среднего уха звук усиливается примерно в 20 раз. При высокой громкости звука коэффициент усиления падает благодаря сокращению двух мышц среднего уха, которые уменьшают колебания барабанной перепонки и косточек, снижая коэффициент усиления звуковых колебаний. Сокращение мышц происходит при интенсивности звука более 90 дБ. Помимо этого мышцы сокращаются при глотании, жевании, при речи.
Внутреннее ухо состоит из улитки и перепончатого лабиринта, относящегося к вестибулярному аппарату. В улитке находится кортиев орган, который содержит слуховые рецепторы – волосковые клетки. Внутри улитки проходят две мембраны, которые разделяют ее на три лестницы – вестибулярную, барабанную и среднюю. Лестницы заполнены несжимаемыми жидкостями (эндолимфой и перилимфой). Рецепторы располагаются на базальной (основной) мембране, а сверху их накрывает покровная мембрана. Когда звуковые колебания пройдут через наружное и среднее ухо, последняя косточка среднего уха – стремечко – передает колебания овальному окну улитки, а то, в свою очередь, передает колебания жидкостям внутреннего ухе. Если колеблются жидкости, то колеблется и базальная мембрана, в результате чего волоски рецепторных клеток касаются покровной мембраны. Это и есть адекватный стимул для слуховых рецепторов. В них возникает рецепторный потенциал, а затем и распространяющийся ПД
Внутреннее ухо
Проводниковый и корковый отделы слуховой системы
От волосковых клеток кортиева органа отходят волокна, формирующие слуховой нерв, по которому сигналы идут к дорсальным и вентральным кохлеарным (слуховым) ядрам в стволе мозга. Там происходит первое переключение слуховой информации. От кохлеарных ядер сигналы поступают к ядрам верхней оливы (продолговатый мозг), где наблюдается частичный перекрест слуховых путей: меньшая часть из них остается в своем полушарии, а большая часть переходит на противоположную сторону. Далее информация поступает в средний мозг, в задние (нижние) бугры четверохолмия. Выйдя оттуда, большая часть волокон вновь перекрещивается и идет к медиальным коленчатым телам таламуса – последнему подкорковому этапу обработки слуховой информации.
Проекционными зонами слуховой сенсорной системы являются височные области коры б.п.
Слуховая система – это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания.
Диапазон воспринимаемых человеком частот звуковых волн весьма широк – от 16 Гц до 20 000 Гц.
Для слуховой системы человека характерно такое явление, как бинауральный слух. Эта особенность позволяет человеку использовать пространственный слух, при помощи которого можно установить место расположения источника звука, степень его удаленности и направление его перемещения, а также увеличивает четкость восприятия.
Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Слуховые рецепторы расположены в кортиевом органе внутреннего уха.
Рис. 10.4. Слуховая асимметрия у здоровых людей (по: Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю., 2001). А – предъявление слога «ба» только в левое ухо, Б – предъявление слога «га» только в правое ухо, В – дихотическое (одновременное) предъявление слога «ба» в левое, а слога «га» в правое ухо, при этом передача в ипсилатеральное полушарие подавлена, человек называет слог «га», поскольку слог «ба» поступает в речевое левое полушарие позже по комиссурам.
Экспериментальные исследования показали, что даже младенец в возрасте 50 дней больше внимания обращает на звуки, подаваемые через правое.
Звуковые волны — это механические колебания среды различной частоты и амплитуды. Эти колебания мы воспринимаем как звуки, отличающиеся между собой по высоте и громкости.
Наш слуховой анализатор способен воспринимать звуковые колебания в диапазоне частот от 16 Гц до 20000 Гц. Образец низкого звука (125 Гц) — гудение холодильника, а высокого звука (5000 Гц) — комариный пищания. Частоты ниже 16 Гц (инфразвук) и выше 20000 Гц (ультразвук) не вызывают у нас звуковых ощущений. Однако и инфразвук, и ультразвук влияют на наш организм. Интенсивность звуковых волн мы воспринимаем как громкость звуков. Единицей их измерения является бел (децибел): громкость тихого шепота равен 10 децибел, громкого крика — 80 — 90 децибел, а звук в 130 децибел вызывает сильную боль в ушах.
На барабанной перепонке размещается воздушная полость — среднее ухо . Оно соединено с помощью эвстахиевой трубы с глоткой, а через нее — с полостью рта. Эти каналы соединяют внешнюю среду со средним ухом и является предохранителем, защищающим его от травм. Обычно вход в евстахиевой трубы закрыт, он открывается только при глотании. Если среднее ухо испытывает чрезмерного давления вследствие действий звуковых волн, достаточно открыть рот и сделать глоток: давление в среднем ухе сравнится с атмосферным.
Среднее ухо — это усилитель, который может изменять амплитуду звуковых волн, которые передаются с барабанной перепонки к внутреннему уху. Как это происходит? От барабанной перепонки тянется цепочка маленьких косточек, подвижно соединенных между собой: молоточек, наковальня и стремя. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, а стремя упирается в другую мембрану. Это перепонка отверстия, которое называют овальным окном, — она границей между средним и внутренним ухом.
Колебания барабанной перепонки вызывают движение слуховых косточек, которые толкают мембрану овального окна, и она начинает колебаться. По площади эта мембрана значительно меньше, чем барабанная перепонка, и поэтому она колеблется с большей амплитудой. Усиленные колебания мембраны овального окна передаются к внутреннему уху.
Внутреннее ухо располагается в глубине височной кости черепа. Именно здесь в специальном устройстве, называемом улиткой, расположенный рецепторный аппарат слухового анализатора. Улитка — костный канал, внутри которого размещаются две продольные мембраны. Нижняя (базальная) мембрана образована плотной соединительной тканью, а верхняя — тоненькой однослойной. Мембраны разделяют канал улитки на три части — верхний, средний и нижний каналы. Нижний и верхний канал на верхушке завитки сочетаются между собой, а средний является замкнутой полостью. Каналы заполнены жидкостями: нижний и верхний — перилимфой, а средний — эндолимфой, что вязкая по перилимфу. Верхний канал начинается от овального окна, а нижний — заканчивается округлым окном, которое расположено под овальным. Колебания мембраны овального окна передаются пе-рилимфы, в ней возникают волны. Они распространяются верхним и нижним каналами, достигая мембраны округлого окна.
Строение рецепторного аппарата слухового анализатора
К каким последствиям приводит перемещения волн в перилимфе? Чтобы выяснить это, рассмотрим строение рецепторного аппарата слухового анализатора. На базальной мембране среднего канала по всей его длине расположен так называемый кортоев орган — аппарат, содержащие рецепторы и опорные клетки. На каждой рецепторной клетке содержится до 70 выростов — волосков. Над волосковыми клетками расположена покровная мембрана, контактирует с волосками. Кортиева орган разделен на участки, каждый из которых отвечает за восприятие волн определенной частоты.
Жидкости, содержащиеся в каналах завитки, является передаточным звеном, которая доносит энергию звуковых колебаний в покровной мембраны кортиива органа. Когда волна перемещается перилимфой в верхнем канале, тоненькая мембрана между ним и средним каналом прогибается, действует на эндолимфу, а и прижимает покровную мембрану в волосковых клеток. В ответ на механическое воздействие — нажатие на волоски — в рецепторах формируются сигналы, которые они передают на дендриты чувствительных нейронов. В этих нейронах возникают нервные импульсы, которые по аксонам, объединяемых в слуховой нерв, направляются в центральный отдел звукового анализатора. Высота звука, который мы воспринимаем, определяется тем, с какого участка кортиева органа поступил сигнал.
Центральный отдел слухового анализатора
Нервные импульсы по чувствительным нейронам слуховых нервов поступают в многочисленных ядер ствола головного мозга, где происходит первичная обработка сигналов, далее — к таламуса, а из него — в височной области коры (слуховой зоны). Здесь при участии ассоциативных зон коры происходит распознавание слуховых стимулов, а у нас возникают звуковые ощущения. На всех уровнях обработки сигнала являются ведущие пути, благодаря которым происходит постоянный обмен информацией между симметрично расположенными ядрами, которые относятся к центральным структурам левого и правого уха.
