Какая система органов переносит конечные продукты обмена. Тема система органов выделения конечных продуктов обмена и выведения их из организма наружу. Выделительная функция желудка

Заказать написание уникльной работы

АНАТОМИЯ ОРГАНОВ МОЧЕВОЙ СИСТЕМЫ.

;color:#000000">1. Обзор мочевых органов и значение мочевой системы.

;color:#000000">2. Почки.

;color:#000000">3. Мочеточники.

;color:#000000">4. Мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

;color:#000000">1. Мочевая система - система органов выделения конечных продуктов обмена и выведения их из организма наружу. Мочевые и половые органы связаны друг с другом по развитию и местоположению, поэтомy их объединяют в мочеполовую систему. Раздел медицины, изучающий строение, функции и заболевания почек, называется нефрологией, болезни мочевой (а у мужчин мочеполовой) системы -урологией.

В процессе жизнедеятельности организма, в ходе обмена веществ образуются конечные продукты распада, которые не могут быть использованы организмом, являются для него ядовитыми и должны быть выделены.Большая часть продуктов распада (до 75%) выводится в составе мочи мочевыми органами (главными органами выделения). В мочевую систему входят: почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. В почках происходит образование мочи, моче-точники служат для выведения мочи из почек в мочевой пузырь, который служит резервуаром для ее накопления. По мочеиспускательному каналу моча периодически выводится наружу.

Почка - полифункциональный орган. Выполняя функцию мочеобразования, она одновременно участвует во множестве других. Путем образования мочи почки:1) удаляют из плазмы конечные (или побочные) продукты обмена: мочевину, мочевую кислоту, креатинин;2) контролируют во всем организме и плазме уровни различных электролитов: натрия, калия, хлора, кальция, магния; 3) выводят чужеродные вещества, попавшие в кровь: пенициллин, сульфаниламиды, йодиды, краски;4) способствуют регуляции кислотно-щелочного состояния (рН) организма, устанавливая уровень бикарбонатов в плазме и выводя кислую мочу;5) контролируют количество воды, осмо-тическое давление в плазме и других областях тела и этим поддерживают гомеостаз (греч. homoios -подобный; stasis - неподвижность, состояние), т.е. относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций орга-низма;6) участвуют в обмене белков, жиров и углеводов: в них происходит расщепление измененных белков, пептидных гормонов, гликонеогенез;7) продуцируют биологически активные веще-ства: ренин, участвующий в поддержании АД и объема циркулирующей крови, и эритропоэтин, стимулирующий косвенно образование эритроцитов.

Кроме мочевых органов, выделительными и регуляторными функциями обладают кожа, легкие и пищеварительная система. Легкие удаляют из организма углекислоту и воду, печень выде-ляет в кишечный тракт желчные пигменты; через пищеварительный канал выводятся также некоторые соли (ионы железа, кальция). Потовые железы кожи служат для регуляции температуры тела путем испарения воды с поверхности кожи, но при этом попутно выделяют также 5-10% таких продуктов обмена, как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Пот и моча качественно сходны по своему составу, но в поте соответствующие компоненты содержатся в гораздо более низкой концентрации (в 8 раз).

2. Почка (лат. геп; греч. nephros) - парный орган, расположенный в поясничной области на задней стенке брюшной полости позади брюшины на уровне XI-XII грудных и I-III поясничных позвонков. Правая почка лежит ниже левой. По форме каждая почка напоминает боб, размером 11х5 см, массой 150 г (от 120 до 200 г). Различают переднюю и заднюю поверхности, верхний и нижний полюсы, медиальный и латеральный края.На медиальном крае находятся почечные воро-та, через которые проходят почечные артерия, вена, нервы, лимфатические сосуды и мочеточник. Ворота почки продолжаются в углубление, окруженное веществом почки, - почечную пазуху.

Почка покрыта тремя оболочками. Наружной оболочкой является почечная фасция, состоящая из двух листков: предпочечного и позадипочечного, Впереди от предпочечного листка нахо-дится париетальная (пристеночная) брюшина. Под почечной фасцией лежит жировая оболочка (капсула) и еще глубже располагается собственная оболочка почки - фиброзная капсула. От последней внутрь почки отходят выросты - перегородки, которые делят вещество почки на сег-менты, доли и дольки. В перегородках проходят сосуды и нервы. Оболочки почки вместе с почеч-ными сосудами являются ее фиксирующим аппаратом, поэтому при ослаблении его почка может смещаться даже в малый таз (блуждающая почка).

Почка состоит из двух частей: почечной пазухи (полости) и почечного вещества. Почечная пазуха занята малыми и большими почечными чашками, почечной лоханкой, нервами и сосудами, окруженными клетчаткой. Малых чашек 8-12, они имеют форму бокалов, охватывающих выступы почечного вещества - почечные сосочки. Несколько малых почечных чашек, сливаясь вместе, образуют большие почечные чашки, которых в каждой почке по 2-3. Большие почечные чашки, соединяясь, образуют воронкообразную по форме почечную лоханку, которая, суживаясь, пере-ходит в мочеточник. Стенка почечных чашек и почечной лоханки состоит из слзистой оболочки, покрытой переходным эпителием, гладкомышечного и соединительнотканного слоев.

Почечное вещество состоит из соединительнотканной основы (стромы), представленной ретикулярной тканью, паренхимы, сосудов и нервов.Вещество паренхимы имеет 2 слоя: наружный - корковое вещество, внутренний - мозговое. Корковое вещество почки формирует не только ее поверхностный слой, но и проникает между участками мозгового вещества, образуя почечные столбы. В корковом веществе расположена основная часть (80%) структурно-функциональных единиц почек - нефронов. Количество их в одной почке около 1 млн., но одновременно функционирует только 1/3 нефронов. В мозговом веществе находится 10-15 конусообразных пирамид, состоящих из прямых канальцев,образующих петлю нефрона, и собирательных трубок, открывающихся отверстиями в полость малых почечных чашек. В нефронах происходит образование мочи. В каждом нефроне различают следующие отделы: 1) почечное (мальпигиево) тельце, состоя-щее из сосудистого клубочна и окружающей его двустенной капсулы А.М.Щумлянского- В.Боумена;2) извитой каналец I порядка - проксимальный, переходящий в нисходящий отдел петли Ф.Генле;3) тонкий изгиб петли Ф.Генле;4) извитой каналец II порядка - дистальный. Он впадает в собирательные трубки - прямые канальцы, открывающиеся на сосочках пирамид в малые почечные чашки. Длина канальцев одного нефрона 20 -50 мм, а общая длина всех канальцев в двух почках составляет 100 км.

Почечные тельца, проксимальные и дистальные извитые канальцы находятся в корковом слое почек, петля Ф.Генле и собирательные трубки - в мозговом. Около 20% нефронов, называемых юкстамедуллярными (околомозговыми), находятся на границе коркового и мозгового вещества. В их составе имеются клетки, секретирующие ренин и эритропоэтин, поступающие в кровь (эндокринная функция почек),поэтому их роль в мочеобразовании незначительна.

Особенности кровообращения в почке:1) кровь проходит через двойную капиллярную сеть: первый раз в капсуле почечного тельца (сосудистый клубочек соединяет две артериолы: приносящую и выносящую, образуя чудесную сеть), второй раз на извитых канальцах I и II порядка (типичная сеть) между артериолами и венулами; 2) просвет выносящего сосуда в 2 раза уже просвета приносящего; следовательно, из капсулы оттекает крови меньше, чем поступает;3) давление в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем во всех других капиллярах тела. (70-90 мм рт.ст. против 25-30 мм рт.ст.).

Эндотелий капилляров клубочка, плоские эпителиальные клетки (подоциты) внутреннего листка капсулы и общая для них трехслойная базальная мембрана составляют фильтрационный барьер, через который в полость капсулы из крови фильтруются составные части плазмы, образу-ющие первичную мочу.

3. Мочеточник (ureter) - парный орган, трубка длиной 30 см, диаметром 3 -9 мм. Основная функция мочеточника - выведение мочи из почечной лоханки в мочевой пузырь. Моча передвигается по мочеточникам благодаря ритмическим перистальтическим сокращениям его толстой мышечной оболочки. От почечной лоханки мочеточник идет вниз по задней брюшной стенке, подходит под острым углом ко дну мочевого пузыря, косо прободает его заднюю стенку и открывается в его полость.

Топографически в мочеточнике различают брюшную, тазовую и внутристеночную (участок длиной 1,5-2 см внутри стенки мочевого пузыря) части.В мочеточнике выделяют три изгиба: в поясничной, тазовой областях и перед впадением в мочевой пузырь, а также три сужения: в месте перехода лоханки в мочеточник, при переходе брюшной части в тазовую и перед впадением в мочевой пузырь.

Стенка мочеточника состоит из трех оболочек: внутренней – слизистой (переходный эпителий), средней - гладкомышечной (в верхней части состоит из двух слоев, в нижней - из трех) и наружной – адвентициальной (рыхлая волокнистая соединительная ткань). Брюшина покрывает мочеточники, как и почки, только спереди, эти органы лежат забрюшинно (ретроперитонеально).

4. Мочевой пузырь (vesica urinaria; греч. cystis) - непарный полый орган для накопления мочи, которая периодически выводится из него через мочеиспускательный канал. Емкость мочевого пузыря - 500-700 мл, форма меняется в зависимости от наполнения мочой: от сплющенной до яйцевидной. Мочевой пузырь располагается в полости малого таза за лобковым симфизом, от которого он отделен слоем рыхлой клетчатки. При наполнении мочевого пузыря мочой его вер-хушка выступает и соприкасается с передней брюшной стенкой. Задняя поверхность мочевого пузыря у мужчин прилежит к прямой кишке, семенным пузырькам и ампулам семявыносящих протоков, у женщин - к шейке матки и влагалищу (их передним стенкам).

В мочевом пузыре различают:1) верхушку пузыря - передневерхнюю заостренную часть, обращенную к передней брюшной стенке;2) тело пузыря - среднюю большую его часть;3) дно пузыря - обращено книзу и кзади;4) шейку пузыря - суженную часть дна мочевого пузыря.

На дне мочевого пузыря имеется участок треугольной формы - мочепузырный треугольник, на вершинах которого расположены 3 отверстия: два мочеточниковых и третье - внутреннее отверстие мочеиспускательного канала.

Стенка мочевого пузыря состоит из трех оболочек: внутренней – слизистой (многослойный переходный эпителий), средней – гладкомышечной (два продольных слоя - наружный и внутренний и средний – циркулярный) и наружной - адвентициальной и серозной (частично). Слизистая оболочка вместе с подслизистой основой образует складки, за исключением мочепузырного треугольника, не имеющего их из-за отсутствия там подслизистой основы В области шейки моче-вого пузыря у начала мочеиспускательного канала циркулярный (круговой) слой мускулатуры образует сжиматель - сфинктер мочевого пузыря, сокращающийся непроивольно. Мышечная оболочка, сокращаясь, уменьшает объем мочевого пузыря и изгоняет мочу наружу через мочеиспускательный канал. В связи с функцией мышечной оболочки мочевого пузыря ее называют мышцей, выталкивающей мочу (детрузором). Брюшина покрывает мочевой пузырь сверху, с боков и сзади. Наполненный мочевой пузырь расположен по отношению к брюшине мезоперитонеально; пустой, спавшийся - ретроперитонеально.

Мочеиспускательный канал (urethra) у мужчин и женщин имеет большие морфологические половые различия.

Мужской мочеиспускательный канал (urethra masculina) представляет собой мягкую эластическую трубку длиной 18-23 см, диаметром 5-7 мм, служащую для выведения мочи из мочевого пузыря наружу и семенной жидкости. Начинается внутренним отверстием и заканчивается наруж-ным отверстием, расположенным на головке полового члена. Tопографически мужскую уретру подразделяют на 3 части: предстательную, длиной 3 см, располагающуюся внутри предстательной железы, перепончатую часть до 1,5 см, лежащую в области дна таза от верхушки предстательной железы до луковицы полового члена, и губчатую часть длиной 15-20 см, проходящую внутри губчатого тела полового члена. В перепончатой части канала имеется произвольный сфинктер мочеиспускательного канала из поперечнополосатых мышечных волокон.

Мужской мочеиспускательный канал имеет две кривизны: переднюю и заднюю. Передняя кривизна выпрямляется при поднятии полового члена, а задняя остается фиксированной. Кроме того, на своем пути мужская уретра имеет 3 сужения: в области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала, при прохождении через мочеполовую диафрагму и у наружного отверстия. Расширения просвета канала имеются в предстательной части, в луковице полового члена и в его конечном отделе - ладьевидной ямке. Кривизны канала, его сужения и расширения учитываются при введении катетера для удаления мочи.Слизистая оболочка предстательной части уретры выстлана переходным эпителием, перепончатой и губчатой частей - многорядным призматическим, а в области головки члена - многослойным плоским с признаками ороговения. В уроло-гической практике мужскую уретру подразделяют на переднюю, соответствующую губчатой части канала, и заднюю, соответствующую перепончатой и предстательной частям.

Женский мочеиспускательный канал (urethra feminina) представляет собой короткую, слегка изогнутую и обращенную выпуклостью назад трубку длиной 2,5-3,5 см, диаметром 8-12 мм. Находится впереди влагалища и сращен с его передней стенкой. Начинается от мочевого пузыря внутренним отверстием мочеиспускательного канала и заканчивается наружным отверстием, которое открывается кпереди и выше отверстия влагалища. В месте его прохождения через мочеполовую диафрагму имеется наружный сфинктер мочеиспускательного канала, состоящий из поперечнополосатой мышечной ткани и сокращающийся произвольно.Стенка женского мочеиспускательного канала легкорастяжима. Она состоит из слизистой и мышечной оболочек. Слизистая оболочка канала у мочевого пузыря покрыта переходным эпителием, который затем становится многослойным плоским неороговевающим с участками многорядного призматического. Мышечная оболочка состоит из пучков гладких мышечных клеток, образующих 2 слоя: внутренний продольный и наружный круговой.

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ.

;color:#000000">1. Механизм образования первичной мочи.

;color:#000000">2. Механизм образования конечной мочи.

;color:#000000">3. Состав и свойства мочи. Выведение мочи.

;color:#000000">4. Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности почек.

1. В образовании мочи участвуют все отделы нефрона. Образование мочи происходит в 2 этапа: 1)в почечном тельце путем фильтрации из плазмы крови в капсулу образуется первичная моча; 2)в канальцах путем обратного всасывания (реабсорбции) воды и всех нужных веществ, а также секреции и синтеза некоторых веществ образуется конечная моча.

Образование мочи в почках - результат четырех процессов: фильтрации, реабсорбции, секреции и синтеза..Фильтрация - процесс прохождения воды и растворенных в ней веществ под дей-ствием разности давления по обе стороны внутренней стенки капсулы. Этот процесс заключается не только в проталкивании жидкости через почечный фильтр в полость капсулы, но и в расщеплении плазмы, в отделении растворенных коллоидных белковых материалов от растворителя (воды) - ультрафильтрации.

Образующийся клубочковый фильтрат, сходный по химическому составу с плазмой крови, но не содержащий белков, называется первичной мочой. Процессу фильтрации первичной мочи способствует высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков (70-90 мм рт.ст).Ему противодействуют онкотическое давление крови (25-30 мм рт.ст.), и давление жидкости, находящейся в полости капсулы нефрона (почечного тельца), равное 10-15 мм рт.ст. Поэтому критическая величина разности кровяного давления, обеспечивающая клубочковую фильтрацию, равна 75 мм рт.ст. - (30 мм рт.ст. + 15 мм рт.ст.) = 30 мм рт.ст. Фильтрация прекращается, если артериальное давление в капиллярах клубочков ниже 30 мм рт.ст. За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи.

2. Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы. Образование вторичной, или конечной, мочи является результатом обратного всасывания (реабсорбции) воды и солей в каналь-цах, секреции и синтеза эпителием канальцев некоторых веществ. Из первичной мочи в проксимальных канальцах всасываются обратно в кровь пороговые вещества: глюкоза, аминокислоты, витамины, ионы натрия, калия, кальция, хлора. Они выводятся с мочой только в том случае, если их концентрация в крови выше константных для организма значений.Например, глюкоза выделяется с мочой в виде следов при уровне сахара в крови 8,34-10 ммоль/л. При уровне сахара в крови 6,67-7,78 ммоль/л в моче сахар будет отсутствовать, при уровне 1O-11,12 ммоль/л в моче появится небольшое количество, а при уровне 27,8-44,48 ммоль/л - высокое содержание сахара в моче. Величина 8,34-10 ммоль/л и будет характеризовать порог выведения глюкозы почками.

Непороговые вещества выделяются с мочой при любой концентрации их в крови. Попадая из крови в первичную мочу, они не подвергаются реабсорбции (мочевина, креатинин, сульфаты, аммиак). Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и пороговых веществ за сутки в почках из 150-180 л первичной образуется 1,5 л конечной мочи (1 мл в минуту). При этом содер-жание непороговых веществ (продуктов обмена) в конечной моче достигает больших величин (мо-чевины в конечной моче больше, чем в крови, в 65 раз, креатинина - в 75 раз, сульфатов - в 90 раз).

Обратное всасывание веществ из первичной мочи в кровь в раздичных частях нефрона неодинаково:в проксимальных извитых канальцах реабсорбция ионов натрия, калия является посто-янной, мало зависящей от их концентрации в крови (обязательная реабсорбция); в дистальных извитых канальцах величина обратного всасывания указанных ионов изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция).Т.о.,дистальные извитые канальцы регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов Na и K в организме.

Нисходящее и восходящее колена петли Ф.Генле образуют т.н.поворотно- противоточную систему Из полости нисходящего колена в тканевую жидкость почки обильно поступает вода, что приводит к сгущению в данном колене, т.е. к повышению концентрации различных веществ мочи. Из восходящего же колена в тканевую жидкость активно выводятся ионы натрия, но не выводится вода. Повышение концентрации ионов натрия в тканевой жидкости способствует повышению ее осмотического давления, а следовательно, и усилению отсасывания воды из нисходящего колена. Это вызывает еще большее сгущение мочи в петле Ф.Генле (феномен саморегуляции).Выход воды из нисходящего колена способствует выходу из восходящего колена ионов натрия, а натрий в свою очередь обусловливает выход воды. Т.о., петля Ф.Генле работает как концентрирующий мочу механизм. Сгущение мочи продолжается и далее в собирательных трубках.

Процесс обратного всасывания глюкозы, аминокислот, солей натрия, фосфатов и других веществ осуществляется за счет затрат химической энергии эпителия канальцев и носит название активного транспорта. Всасывание же воды и хлоридов осуществляется пассивно, т.е. на основе диффузии и осмоса. Эпителию канальцев свойственна не только всасывающая, но и секреторная функция, благодаря чему из крови удаляются вещества, которые не проходят через почечный фильтр в клубочках или содержатся в крови в большом количестве. Активной канальцевой секре-ции подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота, мочевина (при высоком ее содержании в крови),некоторые краски, многие лекарственные вещества (пенициллин). Клетки почечных канальцев способны не только секретировать, но и синтезировать некоторые вещества из органических и неорганических продуктов (синтезируют гиппуровую кислоту из бензойной и аминокислоты гликокола, аммиак путем дезаминирования некоторых аминокислот (глутамина),отщепляют сульфаты и фосфаты от некоторых серо- и фосфорсодержащих органических соединений.

Мочеобразование - сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорб-ции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает за счет артериального давления, т.е. за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза - результат активной деятельности эпителия канальцев и требуют затраты энергии.С этим связана большая потребность почек в кислороде (в 6-7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).

3. Моча человека прозрачная соломенно-желтого цвета жидкость, с которой из организма выводятся наружу вода и растворенные конечные продукты обмена (азотсодержащие вещества), минеральные соли, ядовитые продукты (фенолы, амины), продукты распада гормонов, биологически активные вещества, витамины, ферменты, лекарственные соединения (всего 150 различных веществ). За сутки человек выделяет 1 - 1,5 л мочи слабокислой реакции (рН 5-7).Реакция мочи непостоянная и зависит от питания. При мясной и богатой белками пище реакция мочи кислая, при растительной пище - нейтральная или даже щелочная. Удельный вес (относительная плотность) мочи зависит от количества принятой жидкости, в норме в течение суток в диапазоне 1,010-1,025. За сутки с мочой выделяется 60 г плотных веществ (4%), из них органических веществ 35-45 г, неорганических - 15-25 г. Из органических веществ почки удаляют с мочой больше всего мочевины: 25-35 г/сутки (2%), из неорганических - поваренной соли ( NaCl ) - 10-15 г/сутки. Кроме того, за сутки почки удаляют с мочой такие органические вещества, как креатинин - 1,5 г, моче-вую, гиппуровую кислоты - по 0,7 г, неорганические вещества: сульфаты и фосфаты - по 2,5 г, окись калия - 3,3 г, окись кальция и окись магния - по 0,8 г, аммиак - 0,7 г.В условиях патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые: белок, сахар, ацетоновые тела.

Образующаяся в почках конечная моча поступает из канальцев в собирательные трубки, далее в почечную лоханку, а из нее - в мочеточник и мочевой пузырь. Мочевой пузырь иннервируется симпатическим и парасимпатическим нервами. При возбуждении симпатического нерва пери-стальтика мочеточников усиливается, мышечная стенка мочевого пузыря расслабляется, сжатие сфинктера мочевого пузыря усиливается, т.е. происходит накопление мочи. Возбуждение парасимпатического нерва вызывает противоположное действие: мышечная стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктер мочевого пузыря расслабляется и моча изгоняется из мочевого пузыря.

Мочеиспускание - сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктера. Непроизвольный рефлекторный центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослых при увеличении объема мочевого пузыря до 150 мл. Усиленный поток импульсов от механорецепторов мочевого пузыря поступает при увеличении его объема до 200-300 мл. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг (II- I V сегменты крестцового отдела) к центру мочеиспускания. Отсюда по парасимпатическому (тазовому) нерву импульсы идут к мыш-це мочевого пузыря и его сфинктеру, происходит рефлекторное сокращение мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от спинального центра мочеиспускания возбуждение передается в кору большого мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры большого мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Происходит мочеиспускание. Влияние коры большого мозга на рефлекторный акт мочеиспускания проявляется в его задержке,усилении или даже произвольном вызывании. Произвольная задержка мочеиспускания отсутствует у новорожденных,она появляется только к концу первого года, прочный условный рефлекс задержки мочеиспускания вырабатывается к концу второго года.

4. Регуляция деятельности почек осуществляется нервным и гуморальным путями,нервная выражена слабее, чем гуморальная.Оба вида регуляции осуществляются параллельно гипоталамусом или корой. Выключение высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования. Нервная регуляция больше влияет на процессы фильтрации, а гуморальная - на процессы реабсорбции.

Нервная система может влиять на работу почек условнорефлекторным и безусловнорефлекторным путями. Большое значение для рефлекторной регуляции деятельности почек имеют следующие рецепторы:1) осморецепторы - возбуждаются при дегидратации (обезвоживании) организма;2) волюмрецепторы - возбуждаются при изменении объема разных отделов сердечно-сосудистой системы;3) болевые - при раздражении кожи;4) хеморецепторы - возбуждаются при поступлении химических веществ в кровь.

Безусловнорефлекторный подкорковый механизм управления мочеотделением (диурезом) осуществляется центрами симпатических и блуждающих нервов, условнорефлекторный - корой. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. При раздражении симпатических нервов фильтрация мочи уменьшается вследствие сужения почечных сосудов, приносящих кровь к клубочкам. При болевых раздражениях наблюдается рефлекторное уменьшение мочеобразования, вплоть до полного прекращения. Сужение почечных сосудов в этом случае происходит не только в результате возбуждения симпатических нервов, но и за счет увеличения секреции гормонов вазопрессина и адреналина, обладающих сосудосуживающим действием. Кора большого мозга влияет на работу почек как непосредственно через вегетативные нервы, так и гуморально через гипоталамус, нейросекреторные ядра которого являются эндокринными и выра-батывают антидиуретический гормон (АДГ) - вазопрессин. Этот гормон транспортируется в зад-нюю долю гипофиза, где накапливается, превращается в активную форму и поступает в кровь, регулируя образование мочи. Вазопрессин стимулирует образование фермента гиалуронидазы, которая усиливает распад гиалуроновой кислоты, т.е. уплотняющего вещества дистальных изви-тых канальцев почек и собирательных трубок.В результате канальцы теряют водонепроницаемость, и вода всасывается в кровь. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования, при недостатке развивается несахарный диабет (несахарное мочеизнурение) .В этих случаях вода перестает реабсорбироваться в собирательных трубках, вследствие чего за сутки может выделяться 20-40 л светлой мочи с низкой плотностью, в которой отсутствует сахар. Альдостерон действует на клетки восходящего колена петли Ф.Генле,усиливая процесс обратного всасывания ионов натрия и одновременно уменьшая реабсорбцию ионов калия. В результате уменьшается выделение натрия с мочой и увеличивается выведение калия, что приводит к повы-шению концентрации ионов натрия в крови и тканевой жидкости и увеличению осмотического давления. При недостатке альдостерона и других минералкортикоидов организм теряет столько натрия, что это ведет к изменениям внутренней среды, несовместимым с жизнью (поэтому минералкортикоиды называют гормонами, сохраняющими жизнь).

Пути выделения продуктов обмена веществ

В результате обмена веществ образуются более простые конечные продукты: вода, углекислый газ, мочевина, мочевая кислота и др. Они, а также избыток минеральных солей удаляются из организма. Углекислый газ и некоторое количество воды (около 400 мл в сутки) в виде пара выводится через легкие. Основное количество воды (около 2 л) с растворенными в ней мочевиной, хлористым натрием и другими неорганическими солями выводится через почки и в меньшем количестве через потовые железы кожи. Функцию выделения до некоторой степени выполняет и печень. Соли тяжелых металлов (меди, свинца), которые случайно попали с пищей в кишечник и являются сильными ядами, в также продукты гниения всасываются из кишечника в кровь и поступают в печень. Здесь они обезвреживаются - соединяются с органическими веществами, теряя при этом токсичность и способность всасываться в кровь, - и с желчью выводятся через кишечник. Таким образом, благодаря деятельности почек, печени, кишечника, легких и кожи из организма удаляются конечные продукты диссимиляции, вредные вещества, избыток воды и неорганических веществ и поддерживается постоянство внутренней среды.

Строение и работа мочевыделительной системы

Мочевыделительная система состоит из почек, мочеточников, по которым моча постоянно оттекает из почек, мочевого пузыря, где она собирается, и мочеиспускательного канала, по которому моча выводится наружу при сокращении мускулатуры стенок мочевого пузыря.

Почки - один из важнейших органов, основная задача которого заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма. Почки участвуют в регуляции водно-электролитного баланса, поддержании кислотно-основного состояния, выделении азотистых шлаков, поддержания осмотического давления жидкостей организма, регуляции кровяного давления, стимуляции эритропоэза и т. д. Масса обеих почек у взрослого человека около 300 г.

Почки - парный орган бобовидной формы - расположены на внутренней поверхности задней стенки брюшной полости на уровне поясницы. К почкам подходят почечные артерии и нервы, а отходят от них мочеточники и вены. Ткань почки можно разделить на две зоны: внешнюю (корковую) красно-коричневого цвета и внутреннюю (мозговую), имеющую лилово-красный цвет.

Основная функциональная единица почечной паренхимы нефрон. В обеих почках человека их около 2 млн., у крысы - 62 000, у собаки - 816 000. Различают два типа нефронов: корковые (85%), мальпигиево тельце которых локализуется в наружной зоне коркового вещества, и юкстамедуллярные (15%), клубочки которых расположены на границе коркового и мозгового вещества почки.

В нефроне млекопитающих можно выделить следующие отделы (рис. 60):

• почечное (мальпигиево) тельце, состоящее из сосудистого клубочка Шумлянского и окружающей его капсулы Боумена. (Сосудистый клубочек был открыт русским ученым А. В. Шумлянским, а окружающая его капсула впервые описана в 1842 г. Боуменом.);
• проксимальный сегмент нефрона, состоящий из проксимального извитого и прямого канальцев;
• тонкий сегмент, содержащий тонкое нисходящее и тонкое восходящее колена петли Генле;
• дистальный сегмент, состоящий из толстого восходящего колена петли Генле, дистального извитого и связующего канальцев.

  Связующий каналец соединяется с собирательной трубкой. Последние проходят корковое и мозговое вещество почки и, сливаясь вместе, образуют в почечном сосочке протоки, открывающиеся в чашечки.

Капсулы нефронов расположены в корковом слое почки, тогда как канальцы - преимущественно в мозговом. Капсула нефрона напоминает шар, верхняя часть которого вдавлена в нижнюю, так что между его стенками образуется щель - полость капсулы. От нее отходит тоненькая и длинная извитая трубочка - каналец. Стенки канальца, как и каждая из двух стенок капсулы, образованы одним слоем эпителиальных клеток.

Почечная артерия, войдя в почку, делится на большое количество веточек. Тонкий сосуд, называющийся приносящей артерией, заходит во вдавленную часть капсулы, образуя там клубочек капилляров. Капилляры собираются в сосуд, который выходит из капсулы, - выносящую артерию. Последняя подходит к извитому канальцу и снова распадается на капилляры, оплетающие его. Эти капилляры собираются в вены, которые, сливаясь, образуют почечную вену и выносят кровь из почки.

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ МОЧИ

В нефроне происходит три главных процесса:

• В клубочках - клубочковая фильтрация [показать]

  Начальным этапом образования мочи является фильтрация в почечных клубочках. Клубочковая фильтрация - пассивный процесс. В условиях покоя у взрослого человека около 1/4 части крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Иными словами, через обе почки у взрослого мужчины проходит около 1300 мл крови в минуту, у женщин несколько меньше. Общая фильтрационная поверхность клубочков почек составляет примерно 1,5 м 2 . В клубочках из кровеносных капилляров в просвет капсулы почечного клубочка (боуменова капсула) происходит ультрафильтрация плазмы крови, в результате чего образуется первичная моча, в которой практически нет белка. В норме белки как коллоидные вещества не проходят через стенку капилляров в полость капсул почечного клубочка. При ряде патологических состояний проницаемость мембраны почечного фильтра повышается, что ведет к изменению состава ультрафильтрата. Повышение проницаемости является главной причиной протеинурии, и прежде всего альбуминурии. В норме объемная скорость фильтрации в среднем составляет 125 мл/ мин, что в 100 раз превышает продукцию конечной мочи. Скорость фильтрации обеспечивается фильтрационным давлением, которое можно выразить следующей формулой:

  ФД = КД - (ОД + КапсД),

  
  где ФД - фильтрационное давление; КД - капиллярное давление; ОД - онкотическое давление; КапсД - внутрикапсулярное давление.

  Следовательно, для обеспечения процесса фильтрации необходимо, чтобы гидростатическое давление крови в капиллярах превышало сумму онкотического и внутрикапсулярного. В норме эта величина составляет около 40 гПа (30 мм рт. ст.). Вещества, усиливающие кровообращение в почках или увеличивающие количество функционирующих клубочков (например, теобромин, теофиллин, плоды можжевельника, листья толокнянки и др.), обладают мочегонными свойствами.

  Капиллярное давление в почках зависит не столько от артериального давления, сколько от соотношения просвета "приносящей" и "выносящей" артериол клубочка. "Выносящая" артериола примерно на 30% меньше по диаметру, чем "приносящая", регуляция их просвета осуществляется прежде всего кининовой системой. Сужение "выносящей" артериолы увеличивает фильтрацию. Напротив, сужение "приносящей" артериолы снижает фильтрацию.

  По величине клубочковой фильтрации судят о фильтрационной способности почек. Если ввести в кровяное русло вещество, которое фильтруется в клубочках, но не реабсорбируется и не секретируется канальцами нефронов, то его клиренс численно равен объемной скорости клубочковой фильтрации. Клиренс (очищение) любого соединения принято выражать количеством миллилитров плазмы, которое в 1 мин полностью освобождается от вещества при протекании ее через почки. Веществами, по которым чаще определяют клубочковую фильтрацию, являются инулин и маннитол. Для определения клиренса (например, инулина) необходимо величину минутного диуреза умножить на Км/Ккр (отношение концентраций данного вещества в моче и плазме крови):

  

  
  где С - клиренс; Kм - концентрация данного соединения в моче; Ккр - концентрация в плазме крови; V - количество мочи в 1 мин, мл. В случае с инулином в норме получим величину клубочковой фильтрации, равную 100-125 мл за 1 мин. (Принято считать, что в норме у человека с массой тела 70 кг величина клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, или 180 л в сутки.)
• В канальцах
  • реабсорбция [показать]

    Реабсорбция и секреция

    Суточное количество ультрафильтрата в 3 раза превышает общее количество жидкости в организме. Естественно, что большая часть первичной мочи во время движения по почечным канальцам (общая длина почечных канальцев приблизительно 120 км) отдает большую часть своих составных частей, особенно воду, обратно в кровь. Лишь 1 % жидкости, профильтрованной клубочками, превращается в мочу. В канальцах реабсорбируется 99% воды, натрия, хлора, гидрокарбоната, аминокислот, 93% калия, 45% мочевины и т. д. Из первичной мочи в результате реабсорбции образуется вторичная, или окончательная, моча, которая затем поступает в почечные чашечки, лоханку и по мочеточникам попадает в мочевой пузырь.

    Функциональное значение отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково. Клетки проксимального сегмента нефрона реабсорбируют попавшие в фильтрат глюкозу, аминокислоты, витамины, электролиты; 6/7 жидкости, составляющей первичную мочу, подвергается реабсорбции также в проксимальных канальцах. Вода первичной мочи подвергается также частичной (парциальной) реабсорбции в дистальных канальцах. В дистальных канальцах происходит и дополнительная реабсорбция натрия. В этих же канальцах могут секретироваться в просвет нефрона ионы калия, аммония, водорода и др.

    В настоящее время в значительной степени изучены молекулярные механизмы реабсорбции и секреции веществ клетками почечных канальцев. Так, установлено, что при реабсорбции натрий пассивно поступает из просвета канальца внутрь клетки, движется по ней к области базальной плазматической мембраны и с помощью "натриевого насоса" поступает во внеклеточную жидкость. До 80% энергии АТФ в клетка канальцев почек расходуется на "натриевый насос". Всасывание воды в проксимальном сегменте происходит пассивно, в результате активного всасывания натрия. Вода в этом случае "следует" за натрием. Кстати, в дистальном сегменте всасывание воды происходит вне всякой зависимости от всасывания ионов Na, процесс этот регулируется антидиуретическим гормоном.

    

    В отличие от натрия калий может не только реабсорбироваться, но и секретироваться. При секреции калий из межклеточной жидкости поступает через базальную плазматическую мембрану в клетку канальца за счет работы "натрий-калиевого" насоса", а затем выделяется в просвет нефрона через апикальную клеточную "мембрану пассивно. Секреция, как и реабсорбция, является активным процессом, связанным с функцией клеток канальцев. Интимные механизмы секреции те же, что и реабсорбции, но только процессы протекают в обратном направлении - от крови к канальцу (рис. 132).

    Вещества, которые не только фильтруются через клубочки, но и реабсорбируются или секретируются в канальцах, дают клиренс, который показывает целостную работу почек (смешанный клиренс), а не отдельные их функции. При этом в зависимости от того, комбинируется ли фильтрация с реабсорбцией или секрецией, выделяют два вида смешанного клиренса: фильтрационно-реабсорбционный клиренс и фильтрационно-секреционный клиренс. Величина смешанного фильтрационно-реабсорбционного клиренса меньше величины клубочкового клиренса, так как часть вещества реабсорбируется из первичной мочи в канальцах. Значение этого показателя тем меньше, чем больше реабсорбция в канальцах. Так, для глюкозы он в норме равен 0. Максимальное всасывание глюкозы в канальцах составляет 350 мг/мин. Принято максимальную способность канальцев к обратному всасыванию обозначать Тм (транспорт максимум). Иногда встречаются больные с заболеванием почек, которые, несмотря на высокое содержание глюкозы в плазме крови, не выделяют сахар с мочой, так как фильтруемое количество глюкозы ниже значения Тм. Наоборот, при врожденном заболевании почечная глюкозурия может быть основана на снижении значения Тм.

    Для мочевины величина смешанного фильтрационно - реабсорбционного клиренса составляет 70. Это значит, что из каждых 125 мл ультрафильтрата или плазмы крови за минуту от мочевины полностью освобождается 70 мл. Иными словами, определенное количество мочевины, а именно то, которое содержится в 55 мл ультрафильтрату или плазмы, всасывается обратно.

    Величина смешанного фильтрационно-секреционного клиренса может быть больше клубочкового клиренса, так как к первичной моче прибавляется дополнительное количество вещества, которое секретируется в канальцах. Этот клиренс тем больше, чем сильнее секреция канальцев. Клиренс некоторых веществ, секретируемых канальцами (например, диодраст, парааминогиппуровя кислота), настолько высок, что практически приближается к величине почечного кровотока (к количеству крови, которое за одну минуту проходит через почки). Таким образом, по клиренсу этих веществ можно определить величину кровотока.

    

    Реабсорбция и секреция различных веществ регулируются ЦНС и гормональными факторами. Например, при сильных болевых раздражениях или отрицательных эмоциях может возникнуть анурия (прекращение процесса мочеобразования). Всасывание воды возрастает под влиянием антидиуретического гормона вазопрессина. Альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия в канальцах, а вместе с ним и воды. Всасывание кальция и фосфата изменяется под влиянием паратиреоидного гормона. Паратгормон стимулирует секрецию фосфата, а витамин D задерживает ее.

    Регуляцию реабсорбции натрия и воды в почке можно представить в виде схемы (рис. 133). При недостаточном поступлении крови к почечным клубочкам, что сопровождается небольшим растяжением стенок артериол (снижение давления), происходит возбуждение заложенных в стенках артериол клеток юкстагломерулярного аппарата (ЮГА). Они начинают усиленно секретировать протеолитический фермент рении, катализирующий начальный этап образования ангиотензина. Субстратом ферментативного действия ренина является ангиотензиноген. Это - гликопротеид, относящийся к α 2 -глобулинам и содержащийся в плазме крови и лимфе.

    Ренин разрывает в молекуле ангиотензиногена пептидную связь, образованную двумя остатками лейцина, в результате чего освобождается декапептид - ангиотензин I, биологическая активность которого незначительная в среде, близкой к нейтральной.

    До последнего времени было принято считать, что под влиянием специальной пептидазы, обнаруженной в плазме крови и тканях и получившей название ангиотензин I-превращающего фермента, из ангиотензина I образуется октапептид ангиотензин II. Главным местом этого превращения являются легкие.

    В 1963 г. В. Н. Орехович и сотр. выделили из почек крупного рогатого скота протеолитический фермент, отличающийся по специфичности действия от всех известных к тому времени тканевых протеаз. Этот фермент отщепляет дипептиды от карбоксильного конца различных пептидов. Исключение составляют пептидные связи, образованные при участии иминогруппы пролина. Фермент был назван карбоксикатепсином. Оптимум его действия находится в среде, близкой к нейтральной. Он активируется ионами хлора и относится к металлоферментам. В. Н. Орехович выдвинул предположение, что именно карбоксикатепсин является тем ферментом, который превращает ангиотензин I (Асп-Apг-Вал-Тир-Вал-Гис-Про-Фен-Гис-Лей) в ангиотензин II, отщепляя от ангиотензина I дипептид гис-лей, и что не существует специфического ангиотензин I-превращающего фермента, о котором сообщалось впервые в 1956 г. Скегсом и др. Учитывая довольно широкую специфичность действия карбоксикатепсина, В. Н. Орехович и сотр. предположили также возможность участия этого фермента в инактивации антагониста ангиотензина - брадикинина. В 1969-1970 гг. вышло несколько работ, подтверждающих данные положения. Одновременно было доказано, что превращение ангиотензина I в ангиотензин II происходит не только в тканях легких, но и в почках (сейчас уже известно, что карбоксикатепсин имеется практически во всех тканях).

    В отличие от своего предшественника (ангиотензина I) ангиотензин II обладает очень высокой биологической активностью. В частности, ангиотензин II способен стимулировать секрецию надпочечниками альдостерона, который увеличивает реабсорбцию натрия в канальцах, а вместе с ним и воды. Объем циркулирующей крови возрастает, давление в артериоле повышается и восстанавливается равновесие системы.

    При снижении кровенаполнения предсердий и, возможно, каротидных сосудов реагируют волюморецепторы (объемные рецепторы), их импульс передается на гипоталамус, где образуется антидиуретический гормон (АДГ). По портальной системе гипофиза этот гормон попадает в заднюю долю гипофиза, концентрируется там и выделяется в кровь. Основной точкой приложения действия АДГ является, по-видимому, стенка дистальных канальцев нефрона, где он повышает уровень активности гиалуронидазы. Последняя, деполимеризуя гиалуроновую кислоту, повышает проницаемость стенок канальцев. Вода пассивно диффундирует через мембраны клетки вследствие осмотического градиента между гиперосмотической межклеточной жидкостью организма и гипоосмотической мочой, т. е. АДГ регулирует реабсорбцию свободной воды. Сопоставляя физиологические эффекты альдостерона и АДГ, можно видеть, что АДГ понижает осмотическое давление в тканях организма, а альдостерон повышает его.

  • секреция

Почки имеют также важное значение как инкреторный (внутрисекреторный) орган. Как уже отмечалось, в клетках юкстагломерулярного аппарата, расположенного в области сосудистого полюса клубочка, образуется ренин. Известно, что ренин, кроме почечного кровообращения, через ангиотензин влияет на кровяное давление во всем организме. Ряд исследователей считают, что повышенное образование ренина является одной из главных причин развития гипертонической болезни.

В почках также вырабатывается эритропоэтин, который стимулирует костномозговое кроветворение (эритропоэз). Эритропоэтин - вещество белковой природы. Его биосинтез почками активно идет при различных стрессовых состояниях - гипоксии, кровопотере, шоке и т. д. В последние годы установлено, что в почках присходит также синтез простагландинов, которые способны менять чувствительность почечной клетки к действию некоторых гормонов.

РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ КИСЛОТНО-ОСНОВНОГО СОСТОЯНИЯ

Почки обладают значительным влиянием на кислотно-основное состояние, но оно сказывается по истечении намного большего времени, чем влияние буферных систем крови и деятельности легких. Буферные системы крови срабатывают в течение 30 с. Примерно 1-3 мин требуется легким для того, чтобы сгладить наметившийся сдвиг концентрации водородных ионов в крови, около 10-20 ч необходимо почкам для восстановления нарушенного кислотно-основного состояния или наметившегося отклонения от равновесия. Основным механизмом поддержания концентрации водородных ионов в организме, реализуемым в клетках почечных канальцев, являются процессы реабсорбции натрия и секреции ионов водорода (см. схему).

Этот механизм осуществляется с помощью нескольких химических процессов. Первый из них - реабсорбция натрия при превращении двуосновных фосфатов в одноосновные. Почечный фильтрат, формирующийся в клубочках, содержит достаточное количество солей, в том числе и фосфатов. Однако концентрация двуосновных фосфатов постепенно убывает по мере продвижения первичной мочи по почечным канальцам. Так, в крови отношение одноосновного фосфата к двуосновному составляет 1:4, в клубочковом фильтрате 9:1; в моче, которая проходит через дистальный сегмент нефрона, соотношение это уже 50:1. Это объясняется избирательным всасыванием канальцевыми клетками ионов натрия. Взамен из канальцевых клеток в просвет почечного канальца выделяются ионы водорода. Таким образом, двуосновной фосфат (Na 2 HPO 4) превращается в форму одноосновного (NaH 2 PO 4) и в таком виде фосфаты выделяются с мочой. В клетках канальцев из угольной кислоты образуется бикарбонат, увеличивая тем самым щелочной резерв крови.

Второй химический процесс, который обеспечивает задержку натрия в организме и выведение излишка водородных ионов,- это превращение в просвете канальцев бикарбонатов в угольную кислоту. В клетках канальцев при реакции воды с углекислым газом под влиянием карбоангидразы образуется угольная кислота. Водородные ионы угольной кислоты выделяются в просвет канальца и соединяются там с анионами бикарбоната, эквивалентный этим анионам натрий поступает в клетки почечных канальцев. Образовавшаяся в просвете канальца Н 2 СO 3 легко распадается на СО 2 и Н 2 О и в таком виде покидает организм.

Третьим процессом, который также способствует сбережению натрия в организме, является образование в почках аммиака и использование его вместо других катионов для нейтрализации и выведения кислых эквивалентов с мочой. Основным источником при этом служат процессы дезаминирования глутамина, а также окислительного дезаминирования аминокислот, главным образом глутаминовой кислоты.

Распад глутамина происходит при участии фермента глутаминазы, причем образуются глутаминовая кислота и свободный аммиак:

Глутаминаза найдена в различных органах и тканях человека, однако наибольшая ее активность отмечается в ткани почек.

В общем итоге соотношение между концентрацией водородных ионов в моче и крови может составить 800:1, настолько велика способность почек выводить из организма ионы водорода. Процесс усиливается в тех случаях, когда возникает тенденция к накоплению ионов водорода в организме.

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
ПОЧЕЧНОЙ ТКАНИ В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ

Сложные физиологические процессы в почечной ткани протекают с постоянным потреблением большого количества энергии получаемой в ходе метаболических реакций. Не менее 8-10% всего поглощаемого человеком в покое кислорода используется на окислительные процессы, происходящие в почках. Потребление энергии на единицу массы в почках больше, чем в любом другом органе.

В корковом слое почки ярко выражен аэробный тип обмена веществ. В мозговом слое преобладают анаэробные процессы. Почка относится к органам, наиболее богатым ферментами. Большинство из этих ферментов встречается и в других органах. Так, например, лактатдегидрогеназа, аспартатаминотрансфераза, аланинаминотрансфераза, глутаматдегидрогеназа широко представлены как в почках, так и в других тканях. Вместе с тем имеются ферменты, которые в значительной степени специфичны для почечной ткани. К таким ферментам прежде всего относится глицин-амидинотрансфераза (трансамидиназа). Данный фермент содержится в тканях почек и поджелудочной железы и практически отсутствует в других тканях. Глицин-амидинотрансфераза осуществляет перенос амидиновой группы с L-аргинина на глицин с образованием L-орнитина и гликоциаминa (Глицин-амидинотрансфераза осуществляет также реакцию переноса амидиновой группы с L-канавалина на L-орнитин. ).

L-аргинин + глицин -> L-орнитин + гликоциамин

Эта реакция является начальным этапом синтеза креатина. Глицин-амидинотрансфераза была открыта еще в 1941 г. Однако лишь в 1965 г. Харкер и соавт., а затем С. Р. Мардашев и А. А. Карелин (1967) впервые отметили диагностическую ценность определения фермента в сыворотке крови при заболевании почек. Появление данного фермента в крови может быть связано либо с поражением почек, либо с начинающимся или развившимся некрозом поджелудочной железы.

В табл. 52 приведены результаты определения активности глицин-амидинотрансферазы в сыворотке крови при заболеваниях почек. При различных типах и фазах заболеваний почек наибольшая активность глицин-амидинотрансферазы в сыворотке крови наблюдается при хроническом пиелонефрите в фазе нарушения азотовыделительной функции почек, а далее в убывающем порядке следует хронический нефрит с гипертензионным и отечно-гипертензионным синдромами и умеренным нарушением азотовыделительной способности, хронический нефрит с изолированным мочевым синдромом без нарушения азотовыделительной функции, остаточные явления острого диффузного гломерулонефрита.

Ткань почек относится к типу тканей с высокой активностью изоферментов ЛДГ 1 и ЛДГ 2 . Однако при изучении тканевых гомогенатов различных слоев почек обнаруживается четкая дифференциация спектров лактатдегидрогеназы. В корковом слое преобладает активность ЛДГ 1 и ЛДГ 2 , а в мозговом - ЛДГ 5 и ЛДГ 4 . При острой почечной недостаточности в сыворотке крови повышается активность анодных изоферментов ЛДГ, т. е. изоферментов с высокой электрофоретической подвижностью (ЛДГ 1 и ЛДГ 2).

Определенный интерес представляет также исследование изоферментов аланинаминополипептидазы (ААП). Известно, что существует пять изоферментов ААП. В отличие от изоферментов ЛДГ изоферменты ААП определяются в различных органах не в виде полного спектра (пять изоферментов), а чаще как один изофермент. Так, изофермент ААП 1 представлен главным образом в ткани печени, ААП 2 - в поджелудочной железе, ААП 3 - в почках, ААП 4 и ААП 5 - в различных отделах стенки кишок. При повреждении ткани почек изофермент ААП 3 обнаруживается в крови и моче, что является специфическим признаком поражения почечной ткани.

Не менее важно в диагностике заболеваний почек исследование активности ферментов мочи, так как при острых воспалительных процессах почек прежде всего развивается повышенная проницаемость клубочковых мембран, что обусловливает выделение белка, в том числе ферментов, с мочой. В целом же сдвиги в обмене веществ почечной ткани могут быть вызваны блокадой клубочкового кровотока, нарушением фильтрации и реабсорбции, блокадой оттока мочи, поражением юкстагломерулярного аппарата, нарушением секреции и т. д.

ОБЩИЕ СВОЙСТВА И СОСТАВНЫЕ ЧАСТИ МОЧИ

Общие свойства мочи

Количество выделяемой за сутки мочи (диурез) в норме у взрослых людей колеблется от 1003 до 2000 мл, составляя в среднем 50-80% от объема принятой жидкости. Суточное количество мочи ниже 500 мл и выше 2000 мл у взрослого считается патологическим. Повышение объема мочи (полиурия) наблюдается при приеме большого количества жидкости, при употреблении пищевых веществ, повышающих диурез (арбуз, тыква и др.). При патологии полиурия (более 2000 мл в сутки) отмечается при заболеваниях почек (хронические нефриты и пиелонефриты), при сахарном диабете и других патологических состояниях. Много мочи выделяется при так называемом несахарном диабете (diabetes insipidus) - за сутки 15 л и более.

Понижение суточного количества мочи (олигурия) наблюдается при недостаточном приеме жидкостей, лихорадочных состояниях (при этом значительное количество воды удаляется из организма через кожу), при рвоте, поносе, токсикозах, остром нефрите и т. д. В случае тяжелых поражений почечной паренхимы (при острых диффузных нефритах), мочекаменной болезни (закупорка мочеточников), отравлениях свинцом, ртутью, мышьяком, при сильных нервных потрясениях возможно почти полное прекращение выделения мочи (анурия). Длительная анурия ведет к уремии.

В норме днем выделяется больше мочи, чем ночью. Соотношение между дневным и ночным выделением мочи составляет от 4:1 до 3:1. При некоторых патологических состояниях (начальные формы сердечной декомпенсации, цистопиелиты и т. д.) моча в большем количестве выделяется ночью, чем днем. Это состояние носит название никтурия.

Цвет мочи в норме колеблется от соломенно-желтого до насыщенно желтого. Окраска мочи зависит от содержания в ней пигментов: урохрома, уробилина, уроэритрина, урозеина и др.

Моча насыщенно желтого цвета обычно концентрированная, имеет высокую плотность и выделяется в относительно небольшом количестве. Бледная (соломенного цвета) моча чаще имеет низкую относительную плотность и выделяется в большом количестве.

При патологии цвет мочи может быть красным, зеленым, коричневым и т. д., что обусловливается наличием в моче не встречающихся в норме красящих веществ. Например, красный или розово-красный цвет мочи наблюдается при гематурии и гемоглобинурии, а также после приема антипирина, амидопирина, сантонина и других лекарственных веществ. Коричневый или красно-бурый цвет встречается при высокой концентраций уробилина и билирубина в моче.

В мочу здорового человека в очень незначительных количествах попадает стеркобилиноген, всасывающийся по системе геморроидальных вен. На свету и на воздухе бесцветный стеркобилиноген окисляется в окрашенный пигмент (стеркобилин). Часто в клинике стеркобилин мочи неверно называют уробилином. При заболеваниях печени, когда она теряет способность разрушать всосавшийся из тонкой кишки мезобилиноген (уробилиноген) до ди- и трипирролов, в моче в большом количестве появляется уробилиноген (на свету и на воздухе превращается в уробилин). В таких случаях моча приобретает темный цвет.

Зеленый или синий цвет мочи отмечается при введении в организм метиленового синего, а также при усилении процессов гниения белков в кишечнике. В последнем случае в моче появляется увеличенное количество индоксилсерных кислот, которые могут разлагаться с образованием индиго.

Нормальная моча прозрачна. Мутность мочи может быть вызвана солями, клеточными элементами, бактериями, слизью, жиром (липурия). Причину помутнения мочи можно определить либо под микроскопом (исследование осадка мочи), либо путем химического анализа.

Относительная плотность мочи у взрослого человека в течение суток колеблется в довольно широких пределах (от 1,002 до 1,035), что связано с периодическим приемом пищи, воды и потерей жидкости организмом (потоотделение и др.). Чаще она равна 1,012-1,020. Плотность мочи дает определенное представление о количестве растворенных в ней веществ. В сутки с мочой выделяется от 50 до 75 г плотных веществ. Приближенный расчет содержания плотного остатка в моче (в граммах на 1 л) можно произвести, умножив две последние цифры относительной плотности на коэффициент 2,6.

Лишь при тяжелой недостаточности почек последние все время выделяют мочу с одинаковой относительной плотностью, равной плотности первичной мочи, или ультрафильтрата (~ 1,010). Это состояние носит название изостенурии.

Постоянно низкое значение плотности мочи указывает на нарушение концентрационной функции почек, имеющей большое значение для поддержания постоянства осмотического давления (изоосмии) крови. Это отмечается при хроническом нефрите, первично или вторично сморщенной почке. При несахарном диабете также выделяется моча с низкой плотностью (1,001 -1,004), что связано с нарушением обратной реабсорбции воды в канальцах.

При олигурии (понижение суточного количества мочи), например, при остром нефрите, моча имеет высокую плотность. Высокая плотность характерна для сахарного диабета при полиурии, в этом случае она обусловлена содержанием в моче большого количества сахарa.

Реакция мочи в норме при смешанной пище кислая или слабокислая (pH 5,3-6,5). Обычно за сутки с мочой выводится от 40 до 75 мэкв кислот. На величину pH мочи влияет характер пищи. При употреблении преимущественно мясной пищи моча имеет более кислую реакцию, при овощной диете реакция мочи щелочная.

Кислая реакция мочи у человека зависит от присутствия в ней главным образом однозамещенных фосфатов (например, КН 2 РO 4 или NaH 2 PO 4). В щелочной моче преобладают двузамещенные фосфаты или бикарбонаты калия либо натрия.

Резко кислая реакция мочи наблюдается при лихорадочных состояниях, сахарном диабете (особенно при наличии ацетоновых тел в моче), при голодании и т. д. Щелочная реакция мочи отмечается при циститах и пиелитах (микроорганизмы способны разлагать мочевину с образованием аммиака уже в полости мочевого пузыря), после сильной рвоты, при приеме некоторых медикаментов (например, бикарбоната натрия), употреблении щелочных минеральных вод и т. д.

Химический состав мочи

Плотные вещества мочи (около 60 г в суточном количестве) представлены как органическими, так и неорганическими веществами. В табл. 53 приведены средние данные, характеризующие содержание ряда органических и неорганических веществ в суточном количестве мочи человека при смешанном питании.

Всего в моче в настоящее время обнаружено свыше 150 химических ингредиентов. Далее представлены данные лишь о наиболее важных компонентах мочи человека в норме и при некоторых патологических состояниях.

Органические вещества мочи

• Мочевина [показать]

  Мочевина составляет большую часть органических веществ, входящих в состав мочи. В среднем за сутки с мочой взрослого человека выводится около 30 г мочевины (от 12 до 36 г). Общее количество азота, выделяемое с мочой за сутки, колеблется от 10 до 18 г, из них при смешанной пище на долю азота мочевины приходится 80-90%. Количество мочевины в моче обычно повышается при употреблении пищи, богатой белками, при всех заболеваниях, сопровождающихся усиленным распадом белков тканей (лихорадочные состояния, опухоли, гипертиреоз, диабет и т. д.), а также при приеме некоторых лекарственных веществ (например, ряда гормонов). Содержание выделяемой с мочой мочевины уменьшается при тяжелых поражениях печени (печень является основным местом синтеза мочевины в организме), заболеваниях почек (особенно когда нарушается фильтрационная способность почек), а также при применении инсулина и др.

• Креатинин [показать]

  Креатинин также является конечным продуктом азотистого обмена. Он образуется в мышечной ткани из фосфокреатина. Суточное выделение креатинина для каждого человека - величина довольно постоянная и отражает в основном его мышечную массу. У мужчин на каждый 1 кг массы тела за сутки выделяется с мочой от 18 до 32 мг креатинина, а у женщин - от 10 до 25 мг. Эти цифры мало зависят от величины белкового пайка. В связи с этим определение суточной экскреции креатинина с мочой во многих случаях может быть использовано для контроля полноты сбора суточной мочи.

• Креатин [показать]

  Креатин в норме в моче взрослых людей практически отсутствует. Он появляется в ней либо при употреблении значительных количеств креатина с пищей, либо при патологических состояниях. Как только уровень креатина в сыворотке крови становится 0,12 ммоль/л, креатин появляется в моче.

  В первые годы жизни ребенка возможна "физиологическая креатинурия". По-видимому, появление креатина в моче у детей в раннем возрасте связано с усиленным синтезом креатина, опережающим развитие мускулатуры. Некоторые исследователи к физиологическим явлениям относят и креатинурию стариков, которая возникает как следствие атрофии мышц и неполного использования образующегося в печени креатина.

  Наибольшее содержание креатина в моче наблюдается при патологических состояниях мышечной системы и прежде всего при миопатии, или прогрессирующей мышечной дистрофии.

  Известно также, что креатинурию можно наблюдать при поражениях печени, сахарном диабете, эндокринных расстройствах (гипертиреоз, аддисонова болезнь, акромегалия и др.), инфекционных заболеваниях.

• Аминокислоты [показать]

  Аминокислоты в суточном количестве мочи составляют около 1,1 г. Соотношение между содержанием отдельных аминокислот в крови и моче неодинаково. Концентрация той или иной аминокислоты, выделяемой с мочой, зависит от ее содержания в плазме крови и от степени ее реабсорбции в канальцах, т. е. от ее клиренса. В моче выше всего концентрация глицина и гистидина, затем глутамина, аланина, серина.

  Гипераминоацидурия встречается при заболеваниях паренхимы печени. Это объясняется нарушением в печени процессов дезаминирования и переаминирования. Наблюдается гипераминоацидурия также при тяжелых инфекционных заболеваниях, злокачественных новообразованиях, обширных травмах, миопатии, коматозных состояниях, гипертиреозе, при лечении кортизоном и АКТГ и других состояниях.

  

  Известны также нарушения обмена отдельных аминокислот. Многие из этих заболеваний носят врожденный, или наследственный, характер. Примером может служить фенилкетонурия. Причина заболевания - наследственно обусловленный недостаток фенилаланингидроксилазы в печени, вследствие чего метаболическое превращение аминокислоты фенилаланин в тирозин блокировано. Результатом блокады являются накопление в организме фенилаланина и его кетопроизводных и их появление в большом количестве в мече. Обнаружить фенилкетонурию очень легко с помощью FeCl 3: спустя 2-3 мин после добавления в свежую мочу нескольких капель раствора FeCl 3 появляется оливково-зеленая окраска.

  Другим примером может служить алкаптонурия (синоним: гомогентизийурия). При алькаптонурии в моче резко увеличивается концентрация гомогентизиновой кислоты - одного из метаболитов обмена тирозина. В результате моча, оставленная на воздухе, резко темнеет. Сущность блокады метаболизма при алкаптонурии состоит в недостатке оксидазы гомогентизиновой кислоты. Для качественного и количественного определений гомогентизиновой кислоты в моче применяют тест восстановления серебра на фотографических пластинках.

  Известны также врожденные заболевания, как гиперпролинемия (возникает в результате недостатка фермента пролиноксидазы и как следствие - пролинурия); гипервалинемия (врожденное нарушение обмена валина, что сопровождается резким повышением концентрации валина в моче); цитруллинемия (врожденное нарушение цикла образования мочевины, обусловленное недостатком фермента аргининсукцинат-синтетазы, с мочой выделяется увеличенное количество цитруллина) и др.

• Мочевая кислота [показать]

  Мочевая кислота является конечным продуктом обмена пуриновых оснований. За сутки с мочой выделяется около 0,7 г мочевой кислоты. Обильное потребление пищи содержащей нуклеопротеиды, вызывает в течение некоторого времени увеличенное выделение с мочой мочевой кислоты экзогенного происхождения. И, наоборот, при питании, бедном пуринами, выделение мочевой кислоты снижается до 0,3 г в сутки.

  Повышенное выделение мочевой кислоты наблюдается при лейкемии, полицитемии, гепатитах и подагре. Содержание мочевой кислоты в моче повышается также при приеме ацетилсалициловой кислоты и ряда стероидных гормонов.

  Наряду с мочевой кислотой в моче всегда содержится небольшое количество пуринов как эндо-, так и экзогенного происхождения.

• Гиппуровая кислота [показать]

  Гиппуровая кислота в небольшом количестве всегда определяется в моче человека (около 0,7 г в суточном объеме). Она представляет собой соединение глицина и бензойной кислоты. Повышенное выделение гиппуровой кислоты отмечается при употреблении преимущественно растительной пищи, богатой ароматическими соединениями. Из последних образуется бензойная кислота.

  В 1940 г. Квик ввел в клиническую практику гиппуровую пробу (проба Квика). При нормальных условиях клетки печени обезвреживают введенную бензойную кислоту (больной принимает после легкого завтрака 3-4 г бензоата натрия), соединяя ее с глицином. Образовавшаяся гиппуровая кислота выводится с мочой. В норме при проведении пробы Квика с мочой выводится 65-85% принятого бензоата натрия. При поражении печени образование гиппуровой кислоты нарушается, поэтому количество последней в моче резко падает.

• Безазотистые органические компоненты мочи [показать]

  Безазотистые органические компоненты мочи - это щавелевая, молочная и лимонная кислоты, а также масляная, валериановая, янтарная, β-гидроксимасляная, ацетоуксусная и другие кислоты. Общее содержание органических кислот в суточном количестве мочи обычно не превышает 1 г.

  В норме содержание каждой из этих кислот в суточном объеме мочи исчисляется миллиграммами, поэтому количественно определять их очень сложно. Однако выведение многих из них при тех или иных состояниях увеличивается и тогда их проще обнаружить в моче. Например, при усиленной мышечной работе повышается уровень молочной кислоты, количество цитрата и сукцината увеличивается при алкалозе.

  Неорганические (минеральные) компоненты мочи

  Из минеральных веществ в моче практически содержатся все элементы, которые входят в состав крови и других тканей организма. Из 50-65 г сухого остатка, образующегося при выпаривании суточного количества мочи, на долю неорганических компонентов приходится 15-25 г.

  • Натрий и хлор [показать]

    В норме около 90% принятых с пишей хлоридов выделяется с мочой (8-15 г NaCI в сутки). Отмечено, что при ряде патологических состояний (хронический нефрит, диарея, острый суставной ревматизм и др.) выведение хлоридов с мочой может быть снижено. Максимальная концентрация Na + и С1 - (в моче ~ по 340 ммоль/л) может наблюдаться после введения в организм больших количеств гипертонического раствора.

  • Калий, кальций и магний [показать]

    Многие исследователи считают, что практически все количество калия, которое имеется в клубочковом фильтрате, обратно всасывается из первичной мочи в проксимальном сегменте нефрона. В дистальном сегменте происходит секреция ионов калия, которая в основном связана с обменом между ионами калия и водорода. Следовательно, обеднение организма калием сопровождается выделением кислой мочи.

    Ионы кальция и магния выводятся через почки в небольшом количестве (см. табл. 53). Принято считать, что с мочой выделяется лишь около 30% всего количества Са 2+ и Mg 2+ ; подлежащего удалению из организма. Основная масса щелочноземельных металлов выводится с калом.

  • Бикарбонаты, фосфаты и сульфаты [показать]

    Количество бикарбонатов в моче в значительной мере коррелирует с величиной pH мочи. При pH 5,6 с мочой выделяется 0,5 ммоль/л, при pH 6,6-6 ммоль/л, при pH 7,8-9,3 ммоль/л бикарбонатов. Уровень бикарбонатов повышается при алкалозе и понижается при ацидозе. Обычно с мочой выводится менее 50% всего количества выделяемых организмом фосфатов. При ацидозе выведение фосфатов с мочой возрастает. Повышается содержание фосфатов в моче при гиперфункции околощитовидных желез. Введение в организм витамина D снижает выделение фосфатов с мочой.

  • Серосодержащие аминокислоты [показать]
  • Аммиак [показать]

    Как уже отмечалось, существует специальный механизм образования аммиака из глутамина при участии фермента глутаминазы, которая в большом количестве содержится в почках. Аммиак выводится с мочой в виде аммонийных солей. Содержание их в моче человека в определенной степени отражает кислотно-основное состояние. При ацидозе их количество в моче увеличивается, а при алкалозе снижается. Количество аммонийных солей в моче может быть также снижено при нарушении в почках процессов образования аммиака из глутамина.

  Патологические компоненты мочи

  Широко используемое понятие "патологические компоненты мочи" в известной мере условно, так как большинство соединений, рассматриваемых как патологические компоненты мочи, хотя и в небольшом количестве, но всегда присутствуют в нормальной моче. Иными словами, речь идет о веществах, которые в нормальной моче не встречаются в аналитически определяемых количествах. Это прежде всего белки, сахар, ацетоновые (кетоновые) тела, желчные и кровяные пигменты.

  • Белок [показать]

    В нормальной моче человека содержится минимальное количество белка, присутствие которого не может быть доказано обыкновенными качественными пробами на белок. При ряде заболеваний, особенно при болезнях почек, содержание белка в моче может резко возрасти (протеинурия). Источником белка мочи являются белки сыворотки крови, а также в какой-то степени белки почечной ткани.

    Протеинурии делятся на две большие группы: почечные протеинурии и внепочечные. При почечных протеинуриях белки (в основном белки плазмы крови) попадают в мочу вследствие органического повреждения нефрона, увеличения размеров пор почечного фильтра, а также вследствие замедления тока крови в клубочках. Внепочечные протеинурии связаны с поражением мочевых путей или предстательной железы.

    Часто употребляемое в клинике название "альбуминурия" (при обнаружении в моче белка) неправильное, ибо с мочой выделяются не только альбумины, но и глобулины. Например, при нефрозах общее содержание белка в моче может достигать 26 г/л, при этом концентрация альбуминов 12 г/л, а глобулинов - 14 г/л.

  • Ферменты [показать]

    В моче человека можно обнаружить активность ряда ферментов: липазы, рибонуклеазы, лактатдегидрогеназы, аминотрансфераз, урокиназы, фосфатаз, α-амилазы, лейцин-аминопептидазы и др. Основные трудности при исследовании активности ферментов мочи, за исключением α-амилазы и некоторых других, могут быть сведены к двум моментам: необходимость сгущения (концентрирования) мочи и предотвращение ингибирования ферментов в процессе этого сгущения.

  • Кровь [показать]

    Кровь в моче может быть обнаружена либо в форме красных кровяных клеток (гематурия), либо в виде растворенного кровяного пигмента (гемоглобинурия). Гематурии бывают почечные и внепочечные. Почечная гематурия - основной симптом острого нефрита. Внепочечная гематурия наблюдается при воспалительных процессах или травмах мочевых путей. Гемоглобинурии обычно связаны с гемолизом и гемоглобинемией. Принято считать, что гемоглобин появляется в моче после того, как содержание его в плазме превысит 1 г на 1 л. Гематурию диагностируют, как правило, с помощью цитологического наследования (исследования осадка мочи под микроскопом), а гемоглобинурию - химическим путем.

  • Сахар [показать]

    Нормальная моча человека содержит минимальные количества глюкозы, которые не обнаруживаются обычными качественными пробами на сахар. Однако при патологических состояниях содержание глюкозы в моче увеличивается (глюкозурия). Например, при сахарном диабете количество глюкозы, выделяемое с мочой, может достигать нескольких десятков граммов в сутки).

    Иногда в моче обнаруживаются и другие углеводы, в частности фруктоза, галактоза, пентозы. Фруктозурия наблюдается при врожденной недостаточности ферментов, превращающих фруктозу в глюкозу. Встречаются - также и врожденная пентозурия, и врожденная галактозурия.

    В настоящее время отечественной промышленностью выпускаются наборы для экспресс-анализа сахара в моче. Это тест с сухими реактивами в форме таблеток, основанный на принципе пробы Фелинга, а также индикаторные полоски бумаги, пропитанные реактивами, необходимыми для глюкозо-оксидазной пробы ("Глюкотест").

  • Кетоновые (ацетоновые) тела [показать]

    В нормальной моче эти соединения встречаются лишь в самых ничтожных количествах (не больше 0,01 г в сутки). Они не обнаруживаются обычными качественными пробами (нитропруссидные пробы Легаля, Ланге и др.). При выделении больших количеств кетоновых тел качественные пробы становятся положительными - это явление патологическое и называется кетонурией. Например, при сахарном диабете ежедневно может выделяться до 150 г кетоновых тел.

    С мочой никогда не выделяется ацетон без ацетоуксусной кислоты и наоборот. Обычные нитропруссидные пробы устанавливают не только присутствие ацетона, но также и ацетоуксусной кислоты, к которой они даже более чувствительны, чем к ацетону; β-гидроксимасляная кислота появляется в моче лишь при сильном увеличении количества кетоновых тел (сахарный диабет и др.).

    Наряду с сахарным диабетом кетоновые тела выделяются с мочой при голодании, исключении углеводов из пищи. Кетонурия наблюдается при заболеваниях, связанных с усиленным расходом углеводов, например при тиреотоксикозе, а также при субарахноидальных кровоизлияниях, черепно-мозговых травмах. В раннем детском возрасте продолжительные заболевания желудочно-кишечного тракта (дизентерия, токсикозы) могут вызвать кетонемию и кетонурию в результате голода и истощения. Кетонурия нередко наблюдается при инфекционных заболеваниях: скарлатине, гриппе, туберкулезе, менингите. При этих заболеваниях кетонурия не имеет диагностического значения и является вторичным явлением.

  • Билирубин [показать]

    В норме моча содержит минимальные количества билирубина, которые не могут быть обнаружены обычными качественными пробами. Увеличенное выделение билирубина, при котором обычные качественные пробы на билирубин в моче становятся положительными, называется билирубинурией. Она встречается при закупорке желчного протока и заболевании паренхимы печени.

    Выделение билирубина в мочу особенно сильно выражено при обтурационных желтухах. При застое желчи переполненные желчью канальцы травмируются и пропускают билирубин в кровяные капилляры. Если поражена паренхима печени, билирубин проникает через разрушенные печеночные клетки в кровь. Билирубинурия появляется при содержании прямого билирубина в крови выше 3,4 мкмоль/л. Кстати, непрямой билирубин не может пройти через почечный фильтр. Это становится возможным при значительных поражениях почек.

  • Уробилин [показать]

    Уробилин, точнее стеркобилин, всегда находится в незначительном количестве в моче, однако концентрация его резко возрастает при гемолитической и паренхиматозной желтухах. Это связано с потерей печенью способности задерживать и разрушать мезобилиноген (уробилиноген), всосавшийся из кишечника. Напротив, отсутствие в моче уробилиногена при наличии желчных пигментов (билирубина) указывает на прекращение поступления желчи в кишечник вследствие закупорки желчного протока.

  • Порфирины [показать]

    В норме моча содержит лишь очень малые количества порфиринов I типа (до 300 мкг в суточном количестве). Однако выделение порфиринов может резко возрастать (в 10-12 раз) при заболеваниях печени и пернициозной анемии. При врожденной порфирии имеет место сверхпродукпия порфиринов I типа (уропорфирина I и копропорфирина I). В этих случаях в суточном количестве мочи обнаруживается до 100 мг смеси этих порфиринов. При острой порфирии отмечается экскреция с мочой повышенных количеств уропорфирина III, копропорфирина III, а также порфобилиногена.

  Органы	Строение	Функции
  Почки	Кора почек - темный наружный слой, в который погружены микроскопически маленькие почечные тельца - нефроны. Нефрон представляет собой капсулу, состоящую из однослойного эпителия, и извитой почечный каналец. В капсулу погружен клубочек капилляров, образованный разветвлением почечной артерии	В нефроне образуется первичная моча. Почечная артерия приносит кровь, подлежащую очистке от конечных продуктов жизнедеятельности организма и избытка воды. В клубочке создается повышенное кровяное давление, благодаря чему через стенки капилляров в капсулу фильтруются вода, соли, мочевина, глюкоза, где они находятся в меньшей концентрации
  	Мозговое вещество представлено многочисленными извитыми канальцами, идущими от капсул нефронов и возвращающимися в кору почек. Светлый внутренний слой состоит из собирательных трубок, образующих пирамидки, обращенные вершинами внутрь и заканчивающиеся отверстиями	По извитым почечным канальцам, густо оплетенным капиллярами, из капсулы проходит первичная моча. Из первичной мочи в капилляры возвращается (реабсорбируется) часть воды, глюкоза. Оставшаяся более концентрированная вторичная моча поступает в пирамидки
  	Почечная лоханка имеет форму воронки, широкой стороной обращенной к пирамидкам, узкой - к воротам почки	По трубочкам пирамидок, через сосочки, вторичная моча просачивается в почечную лоханку, где собирается и проводится в мочеточник
  	Ворота почки - вогнутая сторона почки, от которой отходит мочеточник. Здесь же в почку входит почечная артерия и отсюда же выходит почечная вена	По мочеточнику вторичная моча постоянно стекает в мочевой пузырь. По почечной артерии непрерывно приносится кровь, подлежащая очистке от конечных продуктов жизнедеятельности. После прохождения через сосудистую систему почки кровь из артериальной становится венозной и выносится в почечную вену
  Мочеточники	Парные трубки 30-35 см длиной состоят из гладкой мускулатуры, выстланы эпителием, снаружи покрыты соединительной тканью	Соединяют почечную лоханку с мочевым пузырем
  Мочевой пузырь	Мешок, стенки которого состоят из гладкой мускулатуры, выстланной эпителием	Накапливает в течение 3-3,5 ч мочу, при сокращении стенок моча выделяется наружу
  Мочеиспускательный канал	Трубка, стенки которой состоят из гладкой мускулатуры, выстланной эпителием	Выводит мочу во внешнюю среду

  Регуляция деятельности почек

  Кроме выделения конечных продуктов обмена веществ, почки участвуют в регуляции водно-солевого обмена и поддержании постоянства осмотического давления жидкости тела. В зависимости от концентрации минеральных солей в крови и тканевой жидкости почки выделяют более или менее концентрированную мочу. Нейроны расположенного в гипоталамусе центра жажды возбуждаются при повышении осмотического давления крови и в результате этого увеличивается выделение гипофизом антидиуретического гормона. Этот гормон усиливает реабсорбцию воды в канальцах и, таким образом, уменьшает потерю воды с мочой. При избытке воды в организме антидиуретического гормона выделяется меньше, реабсорбция воды уменьшается и в результате из организма выделяется много мочи с небольшим содержанием органических и неорганических компонентов. Реабсорбцию солей регулируют минералокортикоиды - гормоны коркового слоя надпочечников.

  Выведение мочи из организма - мочеиспускание - регулируется сфинктером мочевого пузыря, который открывается рефлекторно при увеличении давления в мочевом пузыре. Центр, регулирующий работу сфинктера и сокращение стенок мочевого пузыря, расположен в нижней части спинного мозга и находится под контролем коры головного мозга.

  Страница в разработке

ПОЧКИ И ИХ ФУНКЦИИ

Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсичных веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ (метаболизма). В процессе выделения у человека участвуют почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт.

Органы выделения. Основное назначение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.

Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и чужеродные вещества. Легкие выводят из организма СO2, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении. Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений. Экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови ряд продуктов азотистого обмена. Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.

Железы кожи играют существенную роль в выделении. С потом из организма выводятся вода и соли, некоторые органические вещества, в частности мочевина, а при напряженной мышечной работе - молочная кислота (см. главу И). Продукты выделения сальных и молочных желез - кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение - молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало - для смазывания кожи.

Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организме человека и высших животных. К функциям почек относятся следующие: 1) участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости (волюморегуляция); 2) регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела (осморегуляция); 3) регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма {ионная регуляция); 4) участие в регуляции кислотно-основного состояния {стабилизация рН крови)", 5) участие в регуляции артериального давления, эритропоэза, свертывания крови, модуляции действия гормонов благодаря образованию и выделению в кровь биологически активных веществ (инкреторная функция); 6) участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция); 7) выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма (экскреторная функция). Таким образом, роль почки в организме не ограничивается только выделением конечных продуктов обмена и избытка неорганических и органических веществ. Почка является гомеостатическим органом, участвующим в поддержании постоянства основных физико-химических констант жидкостей внутренней среды, в циркуляторном гомеостазе, стабилизации показателей обмена различных органических веществ.

При изучении работы почки следует разграничить два понятия - функции почки и процессы, их обеспечивающие. К последним относятся ультрафильтрация жидкости в клубочках, реабсорбция и секреция веществ в канальцах, синтез новых соединений, в том числе и биологически активных веществ (рис. 12.1).

В литературе при описании деятельности почки используют термин «секреция», который имеет ряд значений. В одних случаях этот термин означает перенос вещества клетками нефрона из крови в просвет канальца в неизмененном виде, что обусловливает экскрецию этого вещества почкой. В других случаях термин «секреция» означает синтез и секрецию клетками в почке биологически активных веществ (например, ренина, простагландинов) и их поступление в русло крови. Наконец, процесс синтеза в клетках канальцев веществ, которые поступают в просвет канальца и экскретируются с мочой, также обозначают термином «секреция».

В процессе эволюции продукты выделения и механизмы их выведения из организма сильно изменялись. С усложнением организации и переходом в новые среды обитания наряду с кожей и почками появлялись и другие органы выделения или выделительную функцию начинали вторично выполнять уже имеющиеся органы. Выделительные процессы у животных связаны с активизацией их обмена веществ, а также гораздо более сложными процессами жизнедеятельности.

Простейшие освобождаются путём диффузии их через мембрану. Для удаления излишка воды простейшие имеют сократительные вакуоли. Губки и кишечнополостные — продукты обмена удаляют тоже путём диффузии. Первые выделительные органы самого простого строения появляются у плоских червей и немертин . Они носят название протонефридиев, или пламенные клетки. У кольчатых червей в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов — метанефридиев. Органами выделения ракообразных являются зелёные железы, расположенные у основания антенн. Моча накапливается в мочевом пузыре, а затем изливается наружу. У насекомых имеются мальпигиевы трубочки, открывающиеся в пищеварительный тракт. Выделительная система у всех позвоночных в основных чертах одинакова: она состоит из почечных телец — нефронов, с помощью которых из крови удаляются продукты метаболизма. У птиц и млекопитающих в процессе эволюции выработалась почка третьего типа — метанефрос, канальцы которой имеют два сильно извитых участка (как у человека) и длинную петлю Генле. В длинных участках почечного канальца происходит обратное всасывание воды, что позволяет животным успешно приспособиться к жизни на суше и экономно расходовать воду.

Таким образом, в различных группах живых организмов можно наблюдать различные органы выделения, адаптирующие данные организмы к выбранной ими среде обитания. Различное строение органов выделения ведёт к появлению различий в количестве и виде выделяемых продуктов обмена веществ. Наиболее общими продуктами выделения для всех организмов являются аммиак, мочевина и мочевая кислота. Далеко не все продукты обмена выводятся из организма. Многие из них являются полезными и входят в состав клеток этого организма.

Пути выделения продуктов обмена веществ

В результате обмена веществ образуются более простые конечные продукты: вода, углекислый газ, мочевина, мочевая кислота и др. они, а также избыток минеральных солей удаляются из организма. Углекислый газ и некоторое количество воды в виде пара выводится через лёгкие. Основное количество воды (около 2 литров) с растворёнными в ней мочевиной, хлористым натрием и другими неорганическими солями выводится через почки и в меньшем количестве через потовые железы кожи. Функцию выделения до некоторой степени выполняет и печень. Соли тяжёлых металлов (меди, свинца), которые случайно попали с пищей в кишечник и являются сильными ядами, а также продукты гниения всасываются из кишечника в кровь и поступают в печень. Здесь они обезвреживаются — соединяются с органическими веществами, теряя при этом токсичность и способность всасываться в кровь, — и с желчью выводятся через кишечник, лёгких и кожи из организма удаляются конечные продукты диссимиляции, вредные вещества, избыток воды и неорганических веществ и поддерживается постоянство внутренней среды.

Органы выделения

Образующиеся в процессе обмена вещества вредные продукты распада (аммиак, мочевая кислота, мочевина и др.) должны быть удалены из организма. Это необходимое условие жизнедеятельности, поскольку накопление их вызывает самоотравление организма и гибель. В выведении ненужных организму веществ участвуют многие органы. Все нерастворимые в воде и, следовательно, не всасывающиеся в кишечнике вещества выводятся с калом. Углекислый газ, вода (частично), удаляются через лёгкие, а вода, соли, некоторые органические соединения — с потом через кожу. Однако большая часть продуктов распада выделяется в составе мочи через мочевыделительную систему. У высших позвоночных животных и у человека выделительная система состоит из двух почек с их выводными протоками — мочеточниками, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, по которому моча выводится наружу при сокращении мускулатуры стенок мочевого пузыря.

Почки — главный орган выделения, так как в них происходит процесс образования мочи.

Строение и работа почек

Почки — парный орган бобовидной формы — расположены на внутренней поверхности задней стенки брюшной полости на уровне поясницы. К почкам подходят почечные артерии и нервы, а отходят от них мочеточники и вены. Вещество почки состоит из двух слоёв: наружный (корковый ) более тёмный, и внутренний (мозговой ) светлый.

Мозговое вещество представлено многочисленными извитыми канальцами, идущими от капсул нефронов и возвращающимися в кору почек. Светлый внутренний слой состоит из собирательных трубок, образующих пирамидки, обращённые вершинами внутрь и заканчивающиеся отверстиями. По извитым почечным канальцами, густо оплетёнными капиллярами, из капсулы проходит первичная моча. Из первичной мочи в капилляры возвращается (реабсорбируется) часть воды, глюкоза. Оставшаяся более концентрированная вторичная моча поступает в пирамидки.

Почечная лоханка имеет форму воронки, широкой стороной обращённой к пирамидкам, узкой — к воротам почки. К ней примыкают две большие чаши. По трубочкам пирамидок, через сосочки, вторичная моча просачивается сначала в малые чашечки (их 8-9 штук), затем в две большие чашечки, а из них в почечную лоханку, где собирается и проводится в мочеточник.

Ворота почки — вогнутая сторона почки, от которой отходит мочеточник. Здесь же в почку входит почечная артерия и отсюда же выходит почечная вена. По мочеточнику вторичная моча постоянно стекает в мочевой пузырь. По почечной артерии непрерывно приносится кровь, подлежащая очистке от конечных продуктов жизнедеятельности. После прохождения через сосудистую систему почки кровь из артериальной становится венозной и выносится в почечную вену.

Мочеточники . Парные трубки 30–35 см длиной, состоят из гладкой мускулатуры, выстланы эпителием, снаружи покрыты соединительной тканью. Соединяют почечную лоханку с мочевым пузырём.

Мочевой пузырь . Мешок, стенки которого состоят из гладкой мускулатуры, выстланной переходным эпителием. У мочевого пузыря выделяют верхушку, тело и дно. В области дна к нему под острым углом подходят мочеточники. От дна же — шейки — начинается мочеиспускательный канал. Стенка мочевого пузыря состоит из трёх слоёв: слизистой оболочки, мышечного слоя и соединительнотканной оболочки. Слизистая оболочка выстлана переходным эпителием, способным собираться в складки и растягиваться. В области шейки мочевого пузыря имеется сфинктер (мышечный сжиматель). Функция мочевого пузыря заключается в накапливании мочи и при сокращении стенок выделять мочу наружу через (3 — 3,5 часа).

Мочеиспускательный канал . Трубка, стенки которой состоят из гладкой мускулатуры, выстланной эпителием (многорядным и цилиндрическим). У выходного отверстия канала имеется сфинктер. Выводит мочу во внешнюю среду.

Каждая почка состоит из огромного количества (около миллиона) сложных образований — нефронов . Нефрон — функциональная единица почки. Капсулы расположены в корковом слое почки, тогда как канальцы — преимущественно в мозговом. Капсула нефрона напоминает шар, верхняя часть которого вдавлена в нижнюю, так что между его стенками образуется щель — полость капсулы.

От неё отходит тоненькая и длинная извитая трубочка — каналец. Стенки канальца, как и каждая из двух стенок капсулы, образованы одним слоем эпителиальных клеток.

Почечная артерия, войдя в почку, делится на большое количество веточек. Тонкий сосуд, называющийся переносящей артерией, заходит во вдавленную часть капсулы, образуя там клубочек капилляров. Капилляры собираются в сосуд, который выходит из капсулы, — выносящую артерию. Последняя подходит к извилистому канальцу и снова распадается на капилляры, оплетающие его. Эти капилляры собираются в вены, которые, сливаясь, образуют почечную вену и выносят кровь из почки.

Нефроны

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, который состоит из капсулы клубочка, имеющей форму двустенного бокала, и канальцев. Капсула охватывает клубочковую капиллярную сеть, в результате формируется почечное (мальпигиево) тельце.

Капсула клубочка продолжается в проксимальный извитый каналец . За ним следует петля нефрона , состоящая из нисходящей и восходящей частей. Петля нефрона переходит в дистальный извитый каналец , впадающий в собирательную трубочку . Собирательные трубочки продолжаются в сосочковые протоки. На всём протяжении канальцы нефрона окружены прилегающими к ним кровеносными капиллярами.

Образование мочи

Моча образуется в почках из крови, которой почки хорошо снабжаются. В основе мочеобразования лежат два процесса — фильтрация и реабсорбция.

Фильтрация происходит в капсулах. Диаметр приносящей артерии больше, чем выносящей, поэтому давление крови в капиллярах клубочка достаточно высокое (70–80 мм рт.ст.). благодаря такому высокому давлению плазма крови вместе с растворёнными в ней неорганическими и органическими веществами проталкивается сквозь тонкую стенку капилляра и внутреннюю стенку капсулы. При этом профильтровываются все вещества с относительно малым диаметром молекул. Вещества с крупными молекулами (белки), а также форменные элементы крови остаются в крови. Таким образом, в результате фильтрации образуется первичная моча , в состав которой входят все компоненты плазмы крови (соли, аминокислоты, глюкоза и другие вещества) за исключением белков и жиров. Концентрация этих веществ в первичной моче такая же, как ив плазме крови.

Образовавшаяся в результате фильтрации в капсулах первичная моча поступает в канальцы. По мере её прохождения по канальцам эпителиальные клетки их стенок отбирают обратно, возвращают в кровь значительное количество воды и необходимые организму вещества. Этот процесс называется реабсорбцией . В отличие от фильтрации он протекает за счёт активной деятельности клеток канальцевого эпителия с затратами энергии и поглощением кислорода. Некоторые вещества (глюкоза, аминокислоты) реабсорбируют полностью, так что во вторичной моче , которая поступает в мочевой пузырь, их нет. Другие вещества (минеральные соли) всасываются из канальцев в кровь в необходимых организму количествах, а остальное количество выводится наружу.

Большая суммарная поверхность почечных канальцев (до 40–50 м 2) и активная деятельность их клеток способствуют тому, что из 150 литров суточной первичной мочи образуется только 1,5–2,0 литра вторичной (конечной). У человека за час образуется до 7200 мл первичной мочи, а выделяется 60–120 мл вторичной. Это значит, что 98–99% её всасывается обратно. Вторичная моча отличается от первичной отсутствием сахара, аминокислот и повышенной концентрацией мочевины (почти в 70 раз).

Непрерывно образующаяся моча по мочеточникам поступает в мочевой пузырь (резервуар мочи), из которого по мочеиспускательному каналу периодически выводится из организма.

Регуляция деятельности почек

Деятельность почек, как и деятельность других выделительных систем, регулируется нервной системой и железами внутренней секреции - главным образом.

гипофизом . Прекращение работы почек неминуемо ведёт к смерти, наступающей в результате отравления организма вредными продуктами обмена веществ.

Функции почек

Почки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме множество различных функций.

Выделение у растений

Растения , в отличие от животных, выделяют лишь небольшие количества азотистых продуктов, которые выводятся в виде аммиака путём диффузии. Водные растения выделяют продукты метаболизма путём диффузии в окружающую среду. Наземные же растения накапливают ненужные вещества (соли и органические вещества — кислоты) в листьях — и освобождаются от них при листопаде или же накапливают их в стеблях и листьях, которые осенью отмирают. За счёт изменения тургорного давления в клетках растения могут переносить даже значительные сдвиги в осмотической концентрации окружающей жидкости до тех пор, пока она остаётся ниже осмотической концентрации внутри клеток. Если же концентрация растворённых веществ в окружающей жидкости выше, чем внутри клеток, то происходит плазмолиз и гибель клеток.