Типы пищеварения в тонком кишечнике. Пищеварение в тонком кишечнике. Сок поджелудочной железы
Из желудка пища попадает в двенадцатиперстную кишку (название говорит о ее длине - 12 сложенных горизонтально пальцев). Здесь пища находится недолго - лишь для того, чтобы еще более измельчиться.
В строении двенадцатиперстной кишки различают так называемую луковицу - утолщение в верхней ее части. Как мы уже говорили, в химической обработке пищи, кроме слюнных ферментов и ферментов желудочного сока, участвуют ферменты сока, выделяемого поджелудочной железой, и желчи (которую выделяет печень). Именно в луковицу двенадцатиперстной кишки открываются протоки из печени и поджелудочной железы.
Таким образом, в этой луковице и происходит окончательное расщепление пищи перед ее попаданием в тонкий кишечник, откуда, в свою очередь, полученные в процессе пищеварения питательные вещества путем всасывания попадают в кровь и лимфу и разносятся по всему организму. И именно луковица таит в себе опасность - как раз в этом месте при определенных неблагоприятных условиях возникает язва двенадцатиперстной кишки.
По мере движения переработанной пищи по тонкому кишечнику заканчивается обработка ее кишечным соком и происходит всасывание необходимых организму веществ: белков, жиров и углеводов. (В процессе пищеварения эти вещества приобрели вид растворимых соединений: аминокислот, жирных кислот и глюкозы соответственно.) Вся оттекающая из кишечника кровь проходит через печень - чрезвычайно важный орган пищеварения. Печень очищает кровь, обезвреживая образовавшиеся в процессе пищеварения токсические вещества.
Непереварившиеся остатки пищи попадают в толстый кишечник и продвигаются по нему в течение примерно 12 часов. Таким образом они постепенно превращаются в каловые массы, которые выходят из организма через прямую кишку и анальное отверстие.
Пищеварение в тонком кишечнике
Тонкий кишечник выполняет экскреторную, секреторную, моторную и всасывательную функции.
Экскреторная функция заключается в том, что из крови и лимфы в полость кишечника поступают некоторые их ингредиенты, особенно, если их концентрация в этих биологических жидкостях увеличивается (вода, соли, мочевина и др.).
Секреторная функция связана с выделением в полость кишечника кишечного сока, играющего большую роль в пищеварении, который является результатом активной деятельности энтероцитов. Остановимся на секреторной функции тонкого кишечника.
Кишечный сок на 98% состоит из воды и 2% сухого остатка: (рН - 8-8,6), в котором находятся органические и неорганические вещества. К последним относятся бикарбонаты и соли Nа+, К+, Са2+ и др. К органическим - мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, слизи и многочисленные ферменты, которые действуют на промежуточные продукты распада, фактически завершая гидролиз. В кишечном соке обнаружено 22 фермента: различные протеазы - лейцинаминопептидаза, аминопептидаза, карбоксипептидаза, трипептидаза, дипептидаза, кислые катепсины, энтеропептидаза и др. Кроме того, в кишечном соке содержатся фосфатаза, фосфорилаза, нуклеаза и др. К амилолитическим ферментам относятся карбогидразы - сахараза, мальтаза, лактаза, гидролизирующие соответствующие дисахариды.
Секреторная функция кишечника регулируется нервными и гуморальными механизмами. Нервная регуляция секреции осуществляется на системном (пищевой центр) и органном уровнях (ганглиозные нервные клетки стенки кишечной трубки, в пределах которых замыкаются короткие рефлекторные дуги). За их счет секреция может усиливаться (холинэргические и серотонинэргические системы) или тормозиться (адренэргические системы). Однако, последний вид регуляции находится под контролем системного.
Системная регуляция включает в себя условные (виз, запах пищи) и безусловные пищевые рефлексы (раздражение пищевой кашицей многочисленных хемо- и механорецепторов слизистой кишечника). Показано, что блуждающий нерв стимулирует сокоотделение только в 1/3 тонкого кишечника, в остальных 2/3 - тормозит, впрочем, секреторная функция тормозится также симпатическими нервами. Известное значение в регуляции секреторной функции тонкого кишечника имеют гуморальные механизмы - энтерокринин, дуокринин (интестинальные гормоны), как и ацетилхолин, которые стимулируют его секрецию, катехоламины (адреналин и норадреналин), которые ее угнетают.
Секреторная функция тонкого кишечника изучается в эксперименте путем выведения одного или двух концов кишечника под кожу (Тири или Тири-Велла), у человека - методом дуоденального зондирования (только для секреторной функции 12-ти перстной кишки).
Участие поджелудочной железы в пищеварении
Основную роль в переваривании пищи играет двенадцатиперстная кишка. Из поджелудочной железы в нее поступают пищеварительные ферменты, а из печени - желчь. Поджелудочный сок крайне важен для пищеварения. За сутки поджелудочной железой вырабатывается около 1,5-2 л густого сока. В нем, помимо пищеварительного сока, воды и бикарбоната, содержится множество пищеварительных ферментов, расщепляющих питательные вещества. Только в таком виде они могут всасываться через стенки кишки и с кровью или лимфой поступать в клетки. Основные питательные вещества, необходимые для организма человека - это белки, жиры и углеводы. Белки состоят из аминокислот и растворимы в воде. Углеводы - это т.н. полисахариды. Под действием ферментов эти полисахариды расщепляются на растворимые в воде моносахариды. Жиры состоят из глицерина и жирных кислот, они также должны быть расщеплены на составные части. Пищеварение начинается в полости рта и продолжается в желудке. В слюне содержатся ферменты, расщепляющие углеводы на моносахариды; в желудочном соке - соляная кислота и пепсин, расщепляющие белки.
Пищевая масса, поступающая из желудка в двенадцатиперстную кишку, смешивается с поджелудочным соком, содержащим пищеварительные ферменты: одни из них расщепляют белки, другие - углеводы, третьи - жиры. Протеазы расщепляют белки, карбогидразы - углеводы, эстеразы - жиры. В поджелудочном соке имеются ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты. Секреция поджелудочного сока зависит от пищи, например, при употреблении хлеба его выделяется больше, при употреблении молочных продуктов - меньше.
При нарушении выделения поджелудочного сока из поджелудочной железы неизбежно нарушается расщепление белков, углеводов, жиров и нуклеиновых кислот. В результате клетки организма человека получают недостаточно питательных веществ, и железы не способны нормально функционировать. Как правило, выделение поджелудочного сока нарушается при заболевании поджелудочной железы или при наличии опухоли.
Роль желчи в пищеварении
Желчь в двенадцатиперстной кишке создает благоприятные условия для активности ферментов поджелудочной железы, особенно липаз. Желчные кислоты эмульгируют жиры, снижая поверхностное натяжение капель жира, что создает условия для образования тонкодисперсных частиц, способных всасываться без предварительного гидролиза, способствуют увеличению контакта жиров с липолитическими ферментами. Желчь обеспечивает всасывание в тонкой кишке нерастворимых в воде высших жирных кислот, холестерина, жирорастворимых витаминов (D, Е, К, А) и солей кальция, усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов, способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах.
Желчь оказывает стимулирующее влияние на деятельность кишечных ворсинок, в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в кишке, участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на кишечной поверхности. Желчь является одним из стимуляторов секреции поджелудочной железы, сока тонкой кишки, желудочной слизи, наряду с ферментами участвуете процессах кишечного пищеварения, предупреждает развитие гнилостных процессов, оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору. Суточная секреция желчи у человека составляет 0,7-1,0 л. Составными ее частями являются желчные кислоты, билирубин, холестерин, неорганические соли, жирные кислоты и нейтральные жиры, лецитин.
Пищеварение в толстом кишечнике
Постепенно оставшись почти без всяких полезных организму веществ, остатки пищевого комка направляются прямиком на выход.
Для этого они проходят через несколько отделов толстого кишечника, обладающего массивными стенками и большим просветом внутренней полости.
Здесь, кстати, находится так называемая слепая кишка, очень развитая у травоядных и почти не выполняющая полезных функций у человека. Дело в том, что именно в ней скапливается большое количество бактерий, переваривающих клетчатку. А поскольку клетчатка составляет очень малую часть человеческого рациона, то и надобность в массивной слепой кишке у нас пропала.
Пищеварение в толстом кишечнике - несложный процесс - от пищевого комка остаётся только масса непереваренных остатков. Это, как правило, всё та же клетчатка, смоченная водой, в смеси с полезными веществами, которые кишечник просто не успел переварить. Все отделы пищеварительной системы отделяются друг от друга односторонними клапанами, не позволяющими пище проходить в обратном направлении.
Тем не менее, при сильной рвоте некоторые из этих клапанов могут срабатывать в обратном направлении, и при этом пища может проникать, например, из двенадцатиперстной кишки в желудок. В медицине описываются также крайне тяжелые, иногда - несовместимые с жизнью случаи так называемой «кошмарной рвоты», когда позывы достигают такой силы, что в желудок и пищевод выбрасываются массы из самых дальних отделов кишечника.
Ну а дальше остатки пищевого комка ненадолго задерживаются в самых нижних отделах толстого кишечника с тем, чтобы в подходящий момент вывестись из организма. На этом пищеварение в кишечнике, как и во всем организме человека, подходит к концу.
Понятие физиология можно трактовать как науку о закономерностях работы и регуляции биологической системы в условиях здоровья и наличия заболеваний. Физиология изучает, в том числе, жизнедеятельность отдельных систем и процессов, в конкретном случае - это , т.е. жизнедеятельность процесса пищеварения, закономерности его работы и регуляции.
Само понятие пищеварения означает комплекс физических, химических и физиологических процессов, в результате которых , поступаемые в процессе , расщепляются до простых химических соединений - мономеров. Проходя сквозь стенку желудочно-кишечного тракта, они проникают в кровоток и усваиваются организмом.
Пищеварительная система и процесс пищеварения в полости рта
В процессе пищеварения участвует группа органов, которую подразделяют на два крупных отдела: пищеварительные железы (слюнные железы, железы печени и поджелудочной железы) и желудочно-кишечный тракт. Пищеварительные ферменты делятся на три основные группы: протеазы, липазы, амилазы.
Среди функций пищеварительного тракта можно отметить: продвижение пищи, всасывание и выведение из организма непереваренных пищевых остатков.
Зарождается процесс . В ходе жевания пища, поступаемая в процессе , измельчается и увлажняется слюной, которая вырабатывается тремя парами больших желез (подъязычных, подчелюстных и околоушных) и микроскопическими железами, расположенными во рту. В состав слюны входят ферменты амилаза, мальтаза, расщепляющие питательные вещества.
Таким образом, процесс пищеварения во рту заключается в физическом размельчении пищи, оказании на нее химического воздействия и увлажнения слюной для удобства глотания и продолжения процесса переваривания.
Пищеварение в желудке
Процесс начинается с того, что пища, измельченная и увлажненная слюной, проходит по пищеводу и попадает внутрь органа. В течение нескольких часов пищевой комок испытывает механическое (сокращение мышц при передвижении в кишечник) и химическое воздействие (желудочного сока) внутри органа.
Желудочный сок состоит из ферментов, соляной кислоты и слизи. Основная роль принадлежит соляной кислоте, которая активизирует ферменты, способствует фрагментарному расщеплению , оказывает бактерицидное действие, уничтожая массу бактерий. Фермент пепсин в составе желудочного сока является основным, расщепляя белки. Действие слизи направлено на предотвращение механических и химических повреждений оболочки органа.
Какой состав и количество желудочного сока будет зависеть от химического состава и характера пищевых . Вид и запах пищи способствует выделению нужного пищеварительного сока.
По мере процесса переваривания пища постепенно и порционно перемещается в двенадцатиперстную кишку.
Пищеварение в тонком кишечнике
Процесс начинается в полости двенадцатиперстной кишки, где на пищевой комок оказывают воздействие поджелудочного сок, желчь и кишечный сок, поскольку в ней находится общий желчный проток и основной проток поджелудочной железы. Внутри этого органа белки, и перевариваются до мономеров (простых соединений), которые усваиваются организмом. Подробнее о трех составляющих химического воздействия в тонком кишечнике.
В состав сока поджелудочной железы входит расщепляющий белки фермент трипсин, преобразующий жиры в жирные кислоты и глицерин фермент липаза, а также амилаза и мальтаза, расщепляющие крахмал до моносахаридов.
Желчь синтезируется печенью и накапливается в желчном пузыре, откуда поступает в двенадцатиперстную кишку. Она активизирует фермент липазу, участвует во всасывании жирных кислот, увеличивает синтез панкреатического сока, активирует моторику кишечника.
Кишечный сок вырабатывается специальными железами во внутренней оболочке тонкого кишечника. В нем содержится более 20 ферментов.
В кишечнике существует два вида пищеварения и это его особенность:
- полостное - осуществляется ферментами в полости органа;
- контактное или мембранное - выполняется ферментами, которые располагаются на слизистой оболочке внутренней поверхности тонкой кишки.
Таким образом, пищевые вещества в тонком кишечнике фактически полностью перевариваются, а конечные продукты - мономеры всасываются в кровь. По завершению процесса пищеварения переваренные остатки пищи проникают из тонкой кишки в толстую.
Пищеварение в толстом кишечнике
Процесс ферментативной обработки пищи в толстом кишечнике является довольно незначительным. Однако в процессе помимо ферментов, участвуют облигатные микроорганизмы (бифидобактерии, кишечная палочка, стрептококки, бактерии молочнокислые).
Бифидобактерии и лактобактерии чрезвычайно важны для организма: она благотворно воздействуют на работу кишечника, участвуют в расщеплении , обеспечивают качество белкового и минерального метаболизмов, усиливают устойчивость организма, оказывают антимутагенное и антиканцерогенное действие.
Промежуточные продукты углеводов, жиров и белков расщепляются здесь до мономеров. Микроорганизмы толстой кишки продуцируют (группы В, РР, К, Е, D, биотин, пантотеновую и фолиевую кислоты), ряд ферментов, аминокислот и других веществ.
Завершающим этапом процесса пищеварения является формирование каловых масс, которые на 1/3 состоят из бактерий, а также в их составе есть эпителий, нерастворимые соли, пигменты, слизь, клетчатка и др.
Всасывание питательных веществ.jpg)
Отдельно остановимся на процессе . Он представляет собой конечную цель процесса пищеварения, когда пищевые компоненты транспортируются из пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма - кровь и лимфу. Всасывание протекает во всех отделах ЖКТ.
Всасывание во рту практически не осуществляется из-за короткого периода (15 - 20 с) пребывания пищи в полости органа, но не без исключений. В желудке процесс всасывания охватывает частично глюкозу , ряд аминокислот, растворенные , алкоголь. Всасывание в тонком кишечнике наиболее обширное, во многом благодаря строению тонкой кишки, хорошо адаптированной к всасывающей функции. Всасывание в толстом кишечнике касается воды, солей, витаминов и мономеров (жирных кислот, моносахаридов, глицерина, аминокислот и др.).
Центральная нервная система координирует все процессы всасывания питательных веществ. Гуморальная регуляция также в это задействована.
Процесс всасывания белков происходит в виде аминокислот и растворов воды - 90 % в тонкой кишке, 10 % - в толстой кишке. Всасывания углеводов осуществляется в виде различных моносахаридов (галактозы, фруктозы, глюкозы) с разной скоростью. Определенную роль в этом играют соли натрия. Жиры всасываются в виде глицерина и жирных кислот в тонкой кишке в лимфу. Вода и минеральные соли начинают всасываться в желудке, но более интенсивно этот процесс протекает в кишечнике.
Таким образом, охватывает процесс переваривания питательных веществ в полости рта, в желудке, в тонком и толстом кишечнике, а также процесс всасывания.
11.2.4. Пищеварение в тонком кишечнике
Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки перемещаются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пищеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содержится энтерокиназа, а также полный набор ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ.
Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое акад. А.М. Уголевым в 1950-60-х гг., происходит на поверхности мик-роворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1–2 мкм. Количество их огромно – от 50 до 200 млн на 1 мм 2 поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишечника в 300–500 раз. Обширная поверхность микроворсинок улучшает и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80–90 % пептидных и гликолизных связей и 55–60 % триглицеридов.
Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.
Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслаблении – его удлинение. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4–6 секунд. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника – способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Сокращения круговой мускулатуры кишечника вызывают перистальтические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн.
Функциональной единицей является крипта и ворсинка. Ворсинка – это вырост слизистой оболочки кишки, крипта – наоборот, углубление.
КИШЕЧНЫЙ СОК слабо-щелочной (рН=7.5-8), состоит из двух частей: (а) жидкая часть сока (вода, соли, без ферментов) секретируется клетками крипт; (б) плотная часть сока («слизистые комочки») состоит из клеток эпителия, которые непрерывно слущиваются с вершины ворсинок.(Вся слизистая оболочка тонкой кишки полностью обновляется за 3-5 дней). В плотной части находится более 20 ферментов. Часть ферментов адсорбирована на поверхности гликокаликса (кишечные, панкреатические ферменты), другая часть ферментов входит в состав клеточной мембраны микроворсинок.. (Микроворсинка – это вырост клеточной мембраны энтероцитов. Микроворсинки формируют «щеточную каемку», что значительно увеличивает площадь, на которой происходит гидролиз и всасывание). Ферменты высоко специализированы, необходимы для заключительных стадий гидролиза.
В тонком кишечнике происходит полостное и пристеночное пищеварение.
Полостное пищеварение – расщепление крупных полимерных молекул до олигомеров в полости кишечника под действием ферментов кишечного сока.
Пристеночное пищеварение – расщепление олигомеров до мономеров на поверхности микроворсинок под действием ферментов, фиксированных на этой поверхности.
ЗНАЧЕНИЕ ПРИСТЕНОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ: (1) высокая скорость гидролиза,
(2) в стерильной среде, т.к. микробы не проникают в «щеточную каемку» и не могут питаться продуктами гидролиза, которые (3) тут же всасываются, т.к. заключительные стадии гидролиза сопряжены с транспортом мономеров через клеточную мембрану в энтероцит.
РЕГУЛЯЦИЯ СЕКРЕЦИИ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ. Основной механизм регуляции – местный нервный, за счет подслизистых сплетений энтеральной нервной системы. Рефлекторные дуги замыкаются интрамурально, в стенке кишки. (Влияния симпатических и парасимпатических нервов являются долговременными, адаптивными).
Гуморальная регуляция: (а) паракринная (тоже местная) и (б) эндокринная (носит долговременный, адаптивный характер).
ИССЛЕДОВАНИЕ КИШЕЧНОЙ СЕКРЕЦИИ в опытах на животных производится с помощью кишечной фистулы (фистула Тири-Велла): оба конца изолированной кишечной петли выводятся на поверхность брюшной стенки. Брыжейка с проходящими в ней сосудами и нервами, сохраняется. Выделение кишечного сока из фистулы происходит только в ответ на раздражение слизистой оболочки изолированной петли тонкой кишки (местный нервный механизм регуляции).
МОТОРИКА ТОНКОГО КИШЕЧНИКА
(1) Тонус, медленные тонические волны . Миогенная регуляция (способность гладких мышц к автоматии, которая усиливается в ответ на растяжение миоцитов).
(2) Перемешивающие (непродвигающие) движения: (а) ритмическая сегментация (периодическое сокращение небольших участков кольцевых мышц); (б) маятникообразные движения (периодическое сокращение и расслабление продольных мышц).
(3) Продвигающие (перистальтические) движения.Перистальтика – это сложные координированные сокращения циркулярных и продольных мышечных слоев с участием возбуждающих и тормозных нейронов энтеральной нервной системы. В результате химус продвигается в строго определенном направлении – от орального конца ЖКТ к анальному.
(В толстом кишечнике в норме существует и антиперистальтика, т.е.движение химуса в обратном направлении).
Парасимпатические нервы усиливают моторику кишечника,симпатические нервы –тормозят.
ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ
Ворсинка является органом всасывания. Ворсинка покрыта слоем энтероцитов, внутри нее проходят кровеносный и лимфатический капилляры, нервное волокно. Ворсинка работает как помпа за счет сокращения и расслабления гладкомышечных элементов.
В основе всасывания лежат механизмы активного и пассивного транспорта веществ через клеточную мембрану энтероцитов.
Пассивные механизмы : фильтрация, диффузия, осмос.
Активные механизмы :первично-активный транспорт (главным образом, калий-натриевый насос в базальной части мембраны); вторично- активный транспорт (натрий-зависимый транспорт в апикальной части мембраны) и эндоцитоз.
Глюкоза – вторично-активный натрий-зависимый транспорт в энтероцит и облегченная диффузия из энтероцита в межклеточную жидкость и далее в кровь.
Аминокислоты – четыре транспортные системы для разных групп аминокислот, работающих по тому же принципу. Кроме того, существуют аналогичные транспортные системы для три- и дипептидов.
Моноглицериды и жирные кислоты – в просвете кишечника включаются в состав мицелл, состоящих из желчных кислот и фосфолипидов. В таком комплексе доставляются к всасывающей поверхности (микроворсинки энтероцитов). Продукты расщепления жиров, растворяясь в клеточной мембране, проходят в энтероцит, где из них синтезируются нейтральные жиры. Затем в комплексе с белками (хиломикроны) жиры поступают в лимфатические капилляры ворсинки. Желчные кислоты остаются в просвете кишечника, используются повторно и всасываются в кровь в дистальном отделе подвздошной кишки (илеум).
Для изучения всасывания в опытах на животных используют методики наложения фистулы общего лимфатического протока и ангиостомии.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ
Ворсинок нет, имеются только крипты. Жидкий кишечный сок практически не содержит ферментов. Слизистая оболочка толстой кишки обновляется за 1-1.5 месяца.
Важное значение имеет нормальная микрофлора толстого кишечника: (1) брожение клетчатки (образуются короткоцепочечные жирные кислоты, которые необходимы для питания эпителиальных клеток самой толстой кишки); (2) гниение белков (кроме токсических веществ образуются биологически активные амины); (3) синтез витаминов группы В; (4) подавление роста патогенной микрофлоры.
В толстом кишечнике происходит всасывание воды и электролитов, в результате чего из жидкого химуса формируется небольшое количество плотных масс. 1-3 раза в день мощное сокращение толстой кишки приводит к продвижению содержимого в прямую кишку и выведению его наружу (дефекация).
Контрольные вопросы по теме «Пищеварение»
Что такое пищеварение?
Значение пищеварения для организма.
Какой химический процесс лежит в основе пищеварения?
Назовите начальные и конечные продукты пищеварения.
Назовите 3 пищеварительные функции ЖКТ.
Назовите непищеварительные функции ЖКТ.
Какие пищеварительные процессы происходят в полости рта?
Какие питательные вещества расщепляются в полости рта?
Назовите три пары крупных слюнных желез.
Состав слюны.
Функции слюны.
Назовите ферменты слюны. Какие питательные вещества они расщепляют?
От чего зависит количество и состав слюны?
Что такое приспособительный характер слюноотделения?
Почему регуляцию слюнных желез называют сложнорефлекторной?
Иннервация слюнных желез.
Влияние парасимпатических нервов на слюноотделение (медиатор?)
Влияние симпатических нервов на слюноотделение (медиатор?)
Схема рефлекторной дуги слюноотделительного рефлекса.
Методы исследования слюноотделения у животных и у человека.
Состав желудочного сока.
Характеристика ферментов желудочного сока.
Значение соляной кислоты.
Особенности секреции в фундальном и пилорическом отделе желудка.
Три фазы желудочной секреции.
Назовите секреторные нервы желудка.
Что такое гастрин? Как он влияет на желудочную секрецию?
Что такое секретин? Как он влияет на желудочную секрецию?
Что такое холецистокинин? Как он влияет на желудочную секрецию?
Как происходит переход химуса из желудка в 12-перстную кишку?
Секрет каких желез поступает в 12-перстную кишку?
Состав сока поджелудочной железы.
Почему сок поджелудочной железы имеет слабощелочную реакцию?
Три фазы панкреатической секреции.
Назовите секреторные нервы поджелудочной железы.
Как влияют секретин и холецистокинин на панкреатическую секрецию?
Состав желчи.
Значение желчи.
Чем отличается пузырная желчь от печеночной?
Где происходит желчеобразование? Как регулируется?
Как происходит желчевыделение? Как регулируется?
Что такое кругооборот желчных кислот?
Кишечный сок. Его особенности.
Что такое пристеночное пищеварение?
Значение пристеночного пищеварения.
Основной механизм регуляции секреции в тонком кишечнике.
Происходит выделение кишечного сока из фистулы Тири-Велла, если пища находится в ротовой полости?
Происходит выделение кишечного сока из фистулы Тири-Велла, если пища находится в желудке?
Происходит выделение кишечного сока из фистулы Тири-Велла, если нормальный процесс пищеварения происходит в основной части тонкого кишечника?
Что является органом всасывания в тонком кишечнике?
Какие механизмы лежат в основе всасывания?
Как происходит всасывание глюкозы?
Как происходит всасывание аминокислот?
Как происходит всасывание продуктов расщепления жиров?
Какие особенности секреции в толстом кишечнике?
Какие особенности моторики в толстом кишечнике?
Какие особенности всасывания в толстом кишечнике?
Значение микрофлоры толстого кишечника.
Эвакуация пищевой кашицы в двенадцатиперстную кишку
Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Пища находится в желудке от 6 до 10 ч. Сокращения пилорического отдела желудка способствуют передвижению пищевой кашицы к сфинктеру привратника. Возбуждение его рецепторов через блуждающие нервы приводит к расслаблению и открытию сфинктера.
Раздражение же содержимым желудка рецепторов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки обеспечивает возбуждение симпатических нервов. Рефлекторный механизм вызывает закрытие сфинктера привратника за счет сокращения его кольцевых мышц. Сфинктер будет закрыт до тех пор, пока химус волной перистальтики не продвинется дальше по двенадцатиперстной кишке.
Регуляция деятельности сфинктера привратника осуществляется также хлористоводородной кислотой. Открытие сфинктера привратника происходит вследствие раздражения слизистой оболочки пилорической части желудка хлористоводородной кислотой желудочного сока. Часть пищи в это время переходит в двенадцатиперстную кишку и реакция ее содержимого становится кислой вместо щелочной. Кислота, действуя на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры привратника, то есть закрытие сфинктера и, следовательно, прекращение дальнейшего перехода пищевой кашицы из желудка в кишечник
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Двенадцатиперстная кишка является центральным отделом пищеварительного канала. Здесь начинается второй этап пищеварения, который имеет ряд особенностей. В процессе пищеварения в двенадцатиперстной кишке участвуют панкреатический (поджелудочный) сок, желчь и кишечный сок, которые имеют выраженную щелочную реакцию. В состав поджелудочного и кишечного соков входят ферменты, расщепляющие белки, жиры, уг леводы.
Состав, свойства и значение панкреатического сока.
У взрослого человека за сутки выделяется 1,5-2 л поджелудочного сока.
В состав поджелудочного сока входят органические (протеолитические, амилолитические, липолитические ферменты) и неорганические вещества. К протеолитическим ферментам панкреатического сока относятся: трипсин, химотрипсин, панкреатопептид (эластаза) и карбоксипептидазы. Под их влиянием нативные белки и продукты их распада (высокомолекулярные полипептиды) расщепляются до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот. В панкреатическом соке содержатся также ингибиторы протеолитических ферментов . Они имеют существенное значение в предохранении поджелудочной железы от самопереваривания (аутолиз).
К амилолитическим ферментам поджелудочного сока относятся амилаза , расщепляющая углеводы до мальтозы, мальтаза , превращающая солодовый сахар (мальто зу) в глюкозу, лактаза , расщепляющая молочный сахар (лактозу) до моносахаридов.
В состав липолитических ферментов входят липаза и фосфолипаза А. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Фосфолипаза А действует на продукты расщепления жиров.
Регуляция секреции поджелудочной железы
Секреция поджелудочного сока протекает в три фазы: сложнорефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную.
Сложнорефлекторная фаза осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов.
Вид пищи, ее запах, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, разговор о вкусной пище или воспоминания о ней при наличии аппетита приводят к отделению поджелудочного сока. В этом случае выделение сока происходит под влиянием нервных импульсов, идущих от коры большого мозга к поджелудочной железе, то есть условнорефлекторно .
Безусловнорефлекторная секреция поджелудочного сока происходит при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и глотки.
Первая фаза секреции поджелудочного сока непродолжительная, сока выделяется мало, но он содержит значительное количество органических веществ, в том числе ферментов.
Желудочная фаза секреции панкреатического сока связана с раздражением рецепторов желудка поступившей пищей. Нервные импульсы от рецепторов желудка по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в продолговатый мозг к ядрам блуждающих нервов. Под влиянием нервных импульсов нейроны ядер блуждающих нервов возбуждаются. Это возбуждение по эфферентным секреторным волокнам блуждающего нерва передается к поджелудочной железе и вызывает отделение панкреатического сока. Желудочная фаза секреции панкреатического сока обеспечивается также гормоном гастрином , который действует непосредственно на секреторные клетки поджелудочной железы. Сок, выделяющийся во вторую фазу, как и в первую, богат органическими веществами, но содержит меньше воды и солей.
Кишечная фаза секреции поджелудочного сока осуществляется при участии нервного и гуморального механизмов.
Под влиянием кислого содержимого желудка, поступившего в двенадцатиперстную кишку, и продуктов частичного гидролиза питательных веществ происходит возбуждение рецепторов, которое передается в центральную нервную систему. По блуждающим нервам нервные импульсы от центральной нервной системы поступают к поджелудочной железе и обеспечивают образование и выделение панкреатического сока.
Гуморальная регуляция секреторной активности поджелудочной
железы.
В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнем отделе тонкого кишечника находится особое вещество (секретин ), которое активируется хлористоводородной кислотой и гуморально стимулирует секрецию поджелудочной железы.
В настоящее время установлено участие и других биологически активных веществ , образующихся в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, в регуляции секреторной активности поджелудочной железы. К ним относятся холецистокинин (панкреозимин) и уропанкреозимин.
Влияние состава пищи на отделение поджелудочного сока.
В периоды покоя поджелудочной железы секреция полностью отсутствует. Во время и после еды секреция поджелудочного сока становится непрерывной. При этом количество выделяющегося сока, его переваривающая способность и продолжительность секреции зависят от состава и количества принятой пищи.
Наибольшее количество сока выделяется на хлеб, несколько меньше - на мясо и минимальное количество сока секретируется на молоко. Сок, полученный на мясо, имеет более щелочную реакцию, чем сок, выделяющийся на хлеб и молоко. При употреблении пищи, богатой жирами, в поджелудочном соке содержание липазы в 2-5 раз больше, чем в соке, который выделился на мясо. Преобладание в пищевом рационе углеводов приводит к увеличению количества амилазы в поджелудочном соке. При мясной диете в поджелудочном соке обнаруживается значительное количество протеолитических ферментов.
Состав, свойства желчи и ее значение в пищеварении.
Желчь - продукт секреции печеночных клеток, представляет собой жидкость золотисто-желтого цвета, имеющую щелочную реакцию (рН 7,3-8,0) и относительную плотность 1,008-1,015.
У человека желчь имеет следующий состав: воды 97,5%, сухого остатка 2,5%. Основными компонентами сухого остатка являются желчные кислоты, пигменты и холестерин . Кроме того, в желчи содержатся муцин, жирные кислоты, неорганические соли, ферменты и витамины.
У здорового человека в сутки выделяется 0,5-1,2 л желчи. Секреция желчи осуществляется непрерывно, а поступление ее в двенадцатиперстную кишку происходит во время пищеварения. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь.
Желчь относят к пищеварительным сокам . Желчь повышает активность ферментов панкреатического сока, прежде всего липазы. Желчные кислоты эмульгируют нейтральные жиры. Желчь необходима для всасывания жирных кислот, а следовательно, жирорастворимых витаминов А, В, Е и К. Желчь усиливает сокоотделение поджелудочной железы, повышает тонус и стимулирует перистальтику кишечника (двенадцатиперстная и толстая кишка). Желчь участвует в пристеночном пищеварении. Она оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору, предупреждая развитие гнилостных процессов.
Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функции печени. В желчевыделительной деятельности печени следует различать желчеобразование, то есть продукцию желчи печеночными клетками, и желчеотделение - выход, эвакуацию желчи в кишечник.
Для изучения секреции желчи у человека применяют рентгенологический метод и дуоденальное зондирование. При рентгенологическом исследовании вводят вещества, не пропускающие рентгеновские лучи и удаляющиеся из организма с желчью. С помощью этого метода можно установить появление первых порций желчи в протоках, желчном пузыре, момент выхода пузырной и печеночной желчи в кишку. При дуоденальном зондировании получают фракции печеночной и пузырной желчи.
Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной
функций печени.
Блуждающие и правый диафрагмальный нервы при их возбуждении усиливают выработку желчи печеночными клетками, симпатические нервы ее тормозят. На образование желчи оказывают влияние и рефлекторные воздействия, идущие со стороны интерорецепторов желудка, тонкого и толстого кишечника и других внутренних органов.
Отделение желчи усиливается во время еды в результате рефлекторного влияния на все секреторные процессы, осуществляемые в желудочно-кишечном тракте.
Желчегонным эффектом обладают молоко, мясо, хлеб. У жиров это действие выражено в большей степени, чем у белков и углеводов. Наибольшее количество желчи выделяется при смешанном питании.
Механизмы опорожнения желчного пузыря.
Под влиянием блуждающих нервов сокращается мускулатура желчного пузыря и одновременно с этим расслабляется сфинктер печеночно-поджелудочной ампулы (сфинктер Одди), что приводит к поступлению желчи в двенадцатиперстную кишку. Под влиянием симпатических нервов наблюдается расслабление мускулатуры желчного пузыря, повышение тонуса сфинктера и его закрытие. Опорожнение желчного пузыря осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов. Условнорефлекторное опорожнение желчного пузыря происходит при виде и запахе пищи, разговоре о знакомой и вкусной пище при наличии аппетита.
Безусловнорефлекторное опорожнение желчного пузыря связано с поступлением пищи в ротовую полость, желудок, кишечник.
Сфинктер Одди остается открытым в течение всего процесса пищеварения, поэтому желчь продолжает свободно поступать в двенадцатиперстную кишку. Как только последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку, сфинктер Одди закрывается.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ.
Кишечное пищеварение завершает этап механической и химической обработки пищи. В тонкий кишечник поступает секрет дуоденальных желез, поджелудочной железы и печени. Здесь пищеварительные соки продолжают свое переваривающее действие, так как в тонком кишечнике имеется также щелочная среда. К влиянию этих пищеварительных секретов присоединяется мощное действие кишечного сока.
В кишечнике различают полостное и пристеночное, или мембранное, пищеварение. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварение обеспечивает гидролиз промежуточной и заключительной его стадий, а также переход к всасыванию.
Состав, свойства кишечного сока и его значение в пищеварении.
У взрослого человека за сутки отделяется 2-3 л кишечного сока слабощелочной реакции.
Представителями пептидаз являются лейцина-минопептидаза и аминопептидаза, расщепляющие продукты переваривания белка, образующиеся в желудке и двенадцатиперстной кишке. В кишечном соке содержатся кислая и щелочная фосфатазы , участвующие в переваривании фосфолипидов, липаза , которая действует на нейтральные жиры. В кишечном соке содержатся карбогидразы (амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза), расщепляющие полисахариды и дисахариды до стадии моносахаров. Специфическим ферментом кишечного сока является энтерокиназа, которая катализирует превращение трипсиногена в трипсин.
Регуляция деятельности желез кишечника.
За счет нервных воздействий регулируется образование ферментов. В условиях денервации тонкого кишечника наблюдается «разлад» в работе секреторной клетки: сока выделяется много, но он беден ферментами.
Кора большого мозга принимает участие в регуляции секреторной активности тонкого кишечника.
Стимулирует секрецию кишечных желез гормон энтерокринин . Этот гормон образуется и выделяется при соприкосновении содержимого кишечника со слизистой оболочкой. Энтерокринин стимулирует отделение главным образом жидкой части сока.
Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция.
В тонком кишечнике различают перистальтические и неперистальтические движения.
Перистальтические сокращения обеспечивают продвижение пищевой кашицы по кишечнику. Этот вид двигательной активности кишечника обусловлен координированным сокращением продольного и циркулярного слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и выдавливание пищевой кашицы в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок.
Неперистальтические движения тонкого кишечника представлены сегментирующими сокращениями. К ним относят ритмическую сегментацию и маятникообразные движения. Ритмические сокращения делят пищевую кашицу на отдельные сегменты, что способствует ее лучшему растиранию и перемешиванию с пищеварительными соками.
Маятникообразные движения обусловлены сокращением круговых и продольных мышц кишечника. Маятникообразные движения способствуют тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками.
В регуляции моторной активности тонкого кишечника участвуют нервные и гуморальные механизмы, объединенные в единую регуляторную систему, за счет деятельности которой усиливается или ослабляется моторная функция тонкого кишечника.
Нервный механизм. Моторная функция кишечника регулируется интрамуральной и экстрамуральной нервной системой. К интрамуральной нервной системе относят мышечно-кишечное (ауэрбаховское), глубокое межмышечное и подслизистое (мейсснеровское ) сплетения. Они обеспечивают возникновение местных рефлекторных реакций, которые возникают при раздражении слизистой оболочки кишечника его содержимым. Экстрамуральная нервная система кишечника представлена блуждающими и чревными нервами . Блуждающие нервы при их возбуждении стимулируют моторную функцию кишечника, чревные тормозят ее. Моторная функция тонкого кишечника стимулируется рефлекторно при возбуждении рецепторов различных отделов желудочно-кишечного тракта. Рефлекторно стимулирует моторную функцию тонкого кишечника акт еды.
Гуморальная регуляция моторной функции тонкого кишечника. Стимулирующее влияние на моторную функцию кишечника оказывают биологически активные вещества (серотонин, гистамин, брадикинин и др.), гормоны желудочно-кишечного тракта (гастрин, перистальтин и др.) и гормоны желез внутренней секреции (инсулин).
Тормозят двигательную активность кишечника гормоны мозгового слоя надпочечников - адреналин и норадреналин. Вследствие этого такие эмоциональные состояния организма, как страх, испуг, гнев, злость, ярость и т. д., при которых в кровь поступает большое количество адреналина, вызывают торможение моторной функции желудочно-кишечного тракта.
Существенное значение в регуляции моторной функции кишечника имеют физико-химические свойства пищи. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, овощи стимулируют двигательную активность кишечника. Составные части пищеварительных соков - хлористоводородная кислота, желчные кислоты - также усиливают моторную функцию кишечника.
При отсутствии пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. В период пищеварения сфинктер открывается рефлекторно через каждые 1/2 мин. В результате пищевая кашица небольшими порциями поступает в слепую кишку.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ.
Основной функцией проксимальной части толстых кишок является всасывание воды. Роль дистального отдела толстого кишечника состоит в формировании каловых масс и удалении их из организма. Всасывание питательных веществ в толстом кишечнике незначительно.
Существенная роль в процессе пищеварения принадлежит микрофлоре – кишечной палочке и бактериям молочнокислого брожения. Бактерии в процессе своей жизнедеятельности выполняют полезные для организма функции. Бактерии молочнокислого брожения образуют молочную кислоту, которая обладает антисептическим свойством. Бактерии синтезируют витамины группы В, витамин К, пантотеновую и амидникотиновую кислоты, лактофлавин. Микроорганизмы подавляют размножение патогенных микробов.
Отрицательная роль микроорганизмов кишечника состоит в том, что они образуют эндотоксины, вызывают брожение и гнилостные процессы с образованием ядовитых веществ (индол, скатол, фенол) и в определенных случаях могут стать причиной заболеваний.
Моторная функция толстого кишечника. Дефекация.
Моторная функция толстого кишечника обеспечивает накапливание каловых масс и периодическое их удаление из организма. Кроме того, моторная активность кишечника способствует всасыванию воды.
В толстом кишечнике наблюдаются перистал ьтические, антиперистальтические и маятникообразные движения. Все они осуществляются медленно . Обеспечивают перемешивание, разминание содержимого, способствуют его сгущению и всасыванию воды. Толстому кишечнику присущ особый вид сокращения, который получил название масс-сокращение. Возникает масс-перистальтика редко, до 3-4 раз в сутки. Сокращения захватывают большую часть толстой кишки и обеспечивают быстрое опорожнение значительных ее участков.
Регуляция моторной функции толстого кишечника. Толстый кишечник имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию. Последняя представлена симпатическими нервами , которые выходят из верхнего и нижнего брыжеечных сплетений, и парасимпатическими , входящими в состав блуждающих и тазового нервов. Рефлекторные воздействия на двигательную активность толстого кишечника осуществляются во время еды, в результате возбуждения хемо- и механорецепторов желудка, двенадцатиперстной кишки и тонкого кишечника.
Моторная функция толстого кишечника определяется и характером принимаемой пищи. Чем больше в пище клетчатки, тем выраженнее моторная активность толстого кишечника.
Формированию кала способствуют комочки слизи кишечного сока, которые склеивают непереваренные частицы пищи
Дефекация - сложнорефлекторный акт опорожнения дистального отдела толстой кишки через задний проход. Дефекация наступает при растягивании прямой кишки каловыми массами. Осуществлению дефекации способствуют сокращения мышц диафрагмы и передней брюшной стенки, мышцы, поднимающей задний проход. Все это ведет к уменьшению объема брюшной полости и повышению внутрибрюшного давления. Центр рефлекса дефекации находится в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Он обеспечивает непроизвольный акт дефекации. На этот центр оказывают влияние продолговатый мозг, гипоталамус, кора большого мозга. Нервные импульсы, поступающие от этих отделов центральной нервной системы к центру рефлекса дефекации, могут ускорить или замедлить акт дефекации.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ ВСАСЫВАНИЯ.
Всасывание - универсальный физиологический процесс, который связан с переходом разного рода веществ через слой каких-либо клеток во внутреннюю среду организма. Благодаря всасыванию в желудочно-кишечном тракте организм получает всё необходимое для жизнедеятельности. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного канала, но основным местом является тонкий кишечник.
В ротовой полости всасываются некоторые лекарственные вещества. В желудке всасываются вода, минеральные соли, моносахара, алкоголь, лекарственные вещества, гормоны, альбумозы, пептоны. В двенадцатиперстной кишке также осуществляется всасывание воды, минеральных веществ, гормонов и продуктов расщепления белка.
Основной процесс всасывания происходит в тонком кишечнике. Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы и отчасти в виде других моносахаров (галактоза, фруктоза). Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и простых пептидов. Нейтральные жиры расщепляются ферментами до глицерина и жирных кислот. Жиры поступают главным образом в лимфу и только небольшая часть (30%) - в кровь. Вода, минеральные соли, витамины всасываются в кровь на всем протяжении тонкого кишечника. В толстом кишечнике также происходит всасывание воды и минеральных солей.
Структурные и функциональные особенности тонкого кишечника, обеспечивающие его всасывательную активность. В слизистой оболочке тонкого кишечника обнаруживаются многочисленные круговые складки (складки Керкринга), огромное количество ворсинок и микроворсинок.
В центре каждой ворсинки имеется лимфатический сосуд (млечное пространство или синус ворсинки).
При отсутствии пищи в кишечнике ворсинки малоподвижны. Во время пищеварения ворсинки ритмически сокращаются, что облегчает всасывание питательных веществ.
Механизм всасывания. В обеспечении всасывания большую роль играют физические процессы - диффузия, фильтрация, осмос.
Эпителий кишечника обладает односторонней всасывательной способностью. Всасывание различных веществ осуществляется только из кишечника в кровь или лимфу независимо от их концентрации по обе стороны мембраны.
ЛОКАЛИЗАЦИЯ И ФУНКЦИИ ПИЩЕВОГО ЦЕНТРА.
Пищевой центр - сложное образование, компоненты которого локализуются в продолговатом мозге, гипоталамусе и в коре большого мозга и функционально объединены между собой.
В продолговатом мозге располагается бульбарное звено пищевого центра - ядра V, VII, IX и X пар черепных нервов.
Большая роль в регуляции всех этапов процесса пищеварения принадлежит ядрам гипоталамуса . Вентро-медиальные ядра гипоталамуса получили название «центра насыщения», латеральные - «центра питания».
В регуляции процессов питания и пищеварения существенная роль принадлежит коре большого мозга, особенно тем ее отделам, которые являются мозговыми концами вкусового и обонятельного анализаторов.
Деятельность пищевого центра многообразна. За счет его активности формируется пищедобывательное поведение (пищевая мотивация), при этом происходит сокращение скелетной мускулатуры (пищу надо найти, обработать, приготовить). Пищевой центр регулирует моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного тракта, обеспечивает возникновение сложных субъективных ощущений, таких как голод, аппетит, чувство сытости и жажды.
Голод - совокупность субъективных ощущений, обусловленных объективной пищевой потребностью.
В основе возникновения
чувства голода лежит безусловный рефлекс.
Однако кора большого мозга обостряет
это чувство, делает его проявление более
тонким и совершенным.
