Стадии парабиоза. Законы раздражения Нервно-мышечный синапс. Парабиоз, его фазы. Аналитический и системный подход к изучению функций организма

Методы исследования желез внутренней секреции

Для изучения эндокринной функции органов, в том числе и желез внутренней секреции, применяются следующие методы:

Экстирпации желёз внутренней секреции (эндокринных).

Избирательное разрушение или подавление инкреторных клеток в организме.

Трансплантация эндокринных желез.

Введение экстрактов эндокринной железы интактным животным или после удаления соответствующей железы.

Введение химически чистых гормонов интактным животным или после удаления соответствующей железы (заместительная «терапия»).

Химический анализ экстрактов и синтез гормональных препаратов.

Методы гистологического и гистохимического исследования эндокринных тканей

Метод парабиоза или создания общего кровообращения.

Метод введения в организм «меченых соединений» (например, радиоактивными нуклидами, флюоресцентов).

Сравнение физиологической активности крови, притекающей к органу и оттекающей от него. Позволяет выявить секрецию в кровь биологически активных метаболитов и гормонов.

Исследование содержания гормонов в крови и моче.

Исследование содержания предшественников синтеза и метаболитов гормонов в крови и моче.

Исследование больных с недостаточной или избыточной функцией железы.

Методы генной инженерии.

Метод экстирпации

Экстирпация - хирургическое вмешательство, заключающееся в удалении структурного образования, например, железы.

Экстирпация (extirpatio) от латинского extirpo, extirpare - искоренять.

Различают частичную и полную экстирпацию.

После экстирпации изучают различными методами сохранившиеся функции организма.

С помощью этого метода были открыты инкреторная функция поджелудочной железы и её роль в развитии сахарного диабета, роль гипофиза в регуляции роста тела, значимость коры надпочечников и др.

Предположение о наличии эндокринных функций у поджелудочной железы нашло подтверждение в опытах И.Меринга и О.Минковского (1889 г.), показавших, что её удаление у собак приводит к выраженной гипергликемии и глюкозурии. Животные погибали в течение 2 – 3 недель после операции на фоне явлений тяжелого сахарного диабета. В последующем было установлено, что эти изменения возникают из за недостатка инсулина - гормона, образующегося в островковом аппарате поджелудочной железы.

С экстирпацией эндокринных желёз у человека приходится сталкиваться в клинике. Экстирпация железы может быть преднамеренная (например, при раке щитовидной железы орган удаляется полностью) или случайная (например, при удалении щитовидной железы удаляются паращитовидные железы).

Метод избирательного разрушения или подавления инкреторных клеток в организме

Если удаляется орган, который содержит клетки (ткани), выполняющие разные функции, дифференцировать физиологические процессы, выполняемые этими структурами трудно, а иногда вообще не возможно.

Например, при удалении поджелудочной железы, организм лишается не только клеток, вырабатывающих инсулин ( клетки), но и клеток, вырабатывающих глюкагон ( клетки), соматостатин ( клетки), гастрин (G клетки), панкреатический полипептид (ПП клетки). Кроме того, организм лишается важного экзокринного органа, обеспечивающего процессы пищеварения.

Как понять какие клетки ответственны за ту или иную функцию? В этом случае можно попытаться избирательно (селективно) повредить какие либо клетки и определить недостающую функцию.

Так при введении аллоксана (уреида мезоксалевой кислоты), происходит избирательный некроз  клеток островков Лангерганса, что позволяет изучать последствия нарушения продукции инсулина без изменения других функций поджелудочной железы. Производное оксихинолина - дитизон вмешивается в метаболизм  клеток, образует комплекс с цинком, что также нарушает их инкреторную функцию.

Второй пример - избирательное повреждение фолликулярных клеток щитовидной железы ионизирующим излучением радиоактивного йода (131I, 132I). При использовании этого принципа в лечебных целях говорят о селективной струмэктомии, в то время как хирургическую экстирпацию с теми же целями называют тотальной, субтотальной.

К этому же типу методов можно отнести и наблюдение за больными с повреждением клеток в результате иммунной агрессии или аутоагрессии, применение химических (лекарственых) средств, угнетающих синтез гормонов. Например: антитиреоидных средств - мерказолила, попилтиоурацила.

Метод трансплантации эндокринных желез

Пересадка железы может производиться тому же животному после ее предварительного удаления (аутотрансплантация) или интактным животным. В последнем случае применяется гомо- и гетеротрансплантация .

В 1849 году немецкий физиолог Адольф Бертольд установил, что пересадка кастрированному петуху в брюшную полость семенников другого петуха приводит к восстановлению исходных свойств у кастрата. Эту дату считают датой рождения эндокринологии.

В конце XIX века Штейнах показал, что пересадка половых желез морским свинкам и крысам меняет их поведение и продолжительность жизни.

В 20-х годах нашего столетия пересадка половых желез с целью «омоложения» применил Броун-Секар и широко использовал русский ученый С.Воронцов в Париже. Эти опыты трансплантации дали богатый фактический материал о биологических эффектах гормонов половых желез.

У животного с удаленной эндокринной железой можно ее имплантировать заново в хорошо васкуляризированную область тела, например под капсулу почки или в переднюю камеру глаза. Такая операция называется реимплантацией.

Метод введения гормонов

Может вводиться экстракт эндокринной железы или химически чистые гормоны. Гормоны вводят интактным животным или после удаления соответствующей железы (заместительная «терапия»).

В 1889 г. 72 летний Броун Секар сообщил об опытах, проведенных на самом себе. Вытяжки из семенников животных оказали на организм учёного омолаживающее действие.

Благодаря применению метода введения экстрактов эндокринной железы было установлено наличие инсулина и соматотропина, тиреоидных гормонов и паратгормона, кортикостероидов и др.

Разновидностью метода является кормление животных сухой железой или препаратами, приготовленными из тканей.

Использование чистых гормональных препаратов позволило установить их биологические эффекты. Нарушения, возникшие после хирургического удаления эндокринной железы, могут быть откорректированы посредством введения в организм достаточного количества экстракта данной железы или индивидуального гормона.

Применение этих методов у интактных животных привело к проявлению обратной связи в регуляции эндокринных органов, т.к. создаваемый искусственный избыток гормона вызывал подавление секреции эндокринного органа и даже атрофию железы.

Химический анализ экстрактов и синтез гормональных препаратов

Производя химический структурный анализ экстрактов из эндокринной ткани, удалось установить химическую природу и идентифицировать гормоны эндокринных органов, что в последующем привело к получению искусственным путем эффективных гормональных препаратов для исследовательских и лечебных целей.

Метод парабиоза

Не путайте с парабиозом Н.Е.Введенского. В этом случае речь идёт о явлении. Мы будем говорить о методе при котором используется перекрёстное кровообращение у двух организмов. Парабионты - организмы (два или более) имеющие связь между собой через кровеносную и лимфатическую систему. Такая связь может иметь место в природе, например у сросшихся близнецов, или создаётся искусственно (в эксперименте).

Метод позволяет оценить роль гуморальных факторов в изменении функций интактного организма одной особи при вмешательстве в эндокринную систему другой особи.

Особенно важными являются исследования сросшихся близнецов, имеющих общее кровообращение, но раздельные нервные системы. У одной из двух сросшихся сестер описан случай беременности и родов, после чего лактация наступила у обеих сестер, и кормление было возможно из четырех молочных желез.

Радионуклидные методы

(метод меченых веществ и соединений)

Заметьте не радиоактивных изотопов, а веществ или соединений, меченных радионуклидами. Строго говоря вводятся радиофармпрепараты (РФП) = носитель+ метка (радионуклид).

Этот метод позволяет изучать процессы синтеза гормонов в эндокринной ткани, депонирование и распределение гормонов в организме, пути их выведения.

Радионуклидные методы принято делить на in vivo и in vitro исследования. При in vivo исследованиях различают in vivo и in vitro измерения.

Прежде всего все методы можно разделить на in vitro - и in vivo -исследования (методы, диагностику)

In vitro-исследования

Не следует путать in vitro - и in vivo -исследования (методы) с понятием in vitro - и in vivo -измерения .

При in vivo – измерениях всегда будет in vivo исследования. Т.е. нельзя измерить в организме, то, чего не было (вещество, параметр) или не ввели в качестве тестирующего агента при исследовании.

Если ввели в организм тестирующее вещество, затем взяли биопробу и провели in vitro – измерения, исследование всё равно следует обозначить как in vivo – исследование.

Если тестирующее вещество в организм не вводили, а взяли биопробу и провели in vitro – измерения, с введением или без введения тестирующего вещества (реактива например) исследование следует обозначить как in vitro – исследование.

В радионуклидной in vivo диагностике чаще используется захват РФП из крови инкреторными клетками и включается в образующиеся гормоны пропорционально интенсивности их синтеза.

Примером использования этого метода является изучение щитовидной железы с помощью радиоактивного йода (131I) или пертехнетата натрия (Na99mTcO4), коры надпочечников с помощью меченного предшественника стероидных гормонов, чаще всего холестерина (131I холестерола).

При радионуклидных in vivo исследованиях проводят радиометрию или гамма топографию (сцинтиграфию). Радионуклидное сканирование как метод устарело.

Раздельная оценка неорганической и органической фаз внутритиреодного этапа йодного обмена.

При изучении контуров самоуправления гормональной регуляции при in vivo исследованиях применяют тесты стимуляции и подавления.

Решим две задачи.

Для определения характера пальпируемого образования в правой доле щитовидной железы (рис.1) провели сцинтиграфию по 131I (рис.2).

Через некоторое время после введения гормона сцинтиграфию повторили (рис.3). Накопление 131I в правой доле не изменилось, в левой – появилось. Какое исследование проведено пациенту, с каким гормоном? Сделайте вывод по результатам исследования.

Вторая задача.

Для определения характера пальпируемого образования в правой доле щитовидной железы (рис.1) провели сцинтиграфию по 131I (рис.2). Через некоторое время после введения гормона сцинтиграфию повторили (рис.3). Накопление 131I в правой доле не изменилось, в левой – исчезло. Какое исследование проведено пациенту, с каким гормоном? Сделайте вывод по результатам исследования.

Для изучения мест связывания, накопления и метаболизма гормонов, их метят с помощью радиоактивных атомов, вводят в организм и применяют ауторадиографию. Срезы изучаемых тканей помещают на радиочувствительный фотоматериал, типа рентгеновской пленки, проявляют и места затемнения сравнивают с фотографиями гистологических срезов.

Исследование содержания гормонов в биопробах

Чаще в качестве биопроб используется кровь (плазма, сыворотка) и моча.

Этот метод является одним из наиболее точных для оценки секреторной деятельности эндокринных органов и тканей, но он не дает характеристики биологической активности и степени гормональных эффектов в тканях.

Используются различные методики исследования в зависимости от химической природы гормонов, в том числе биохимические, хроматографические и биологические методики тестирования, и опять же радионуклидные методики.

Среди радионуклидных медодов различают

радиоиммунный (РИА)

иммунорадиометрический (ИРМА)

радиорецепторный (РРА)

В 1977 г. Розалин Ялоу получила Нобелевскую премию за усовершенствование методов радиоиммунологического исследования (RIA) пептидных гормонов.

Радиоиммунный анализ, получивший сегодня наибольшее распространение ввиду высокой чувствительности, точности и простоты, основан на применении меченных изотопами йода (125I) или тритием (3H) гормонов и связывающих их специфических антител.

Зачем он нужен?

Много сахара крови У большинства больных сахарным диабетом инсулиновая активность крови снижена редко, чаще она нормальная или даже повышена

Второй пример гипокальциемия. Часто паратирин повышен.

Радионуклидные методы позволяют определять фракции (свободные, связанные с белками) гормонов.

При радиорецепторном анализе, чувствительность которого ниже, а информативность выше, чем радиоиммунного, оценивается связывание гормона не с антителами к нему, а со специфическими гормональными рецепторами клеточных мембран или цитозоля.

При изучении контуров самоуправления гормональной регуляции при in vitro исследованиях применяют определение полного «набора» гармонов различных уровней регуляции, связанных с исследуемым процессом (либеринов и статинов, тропинов, эффекторных гормонов). Например, для щитовидной железы тиролиберина, тиротропина, трийодтирозина, тироксина.

Гипотиреоз первичный:

Т3, Т4, ТТГ, ТЛ

Гипотиреоз вторичный:

Т3, Т4, ТТГ, ТЛ

Гипотиреоз третичный:

Т3, Т4, ТТГ, ТЛ

Относительная специфичность регуляции: введение йода и диойдтирозина угнетает продукцию тиротропина.

Сравнение физиологической активности крови, притекающей к органу и оттекающей от него, позволяет выявить секрецию в кровь биологически активных метаболитов и гормонов.

Исследование содержания предшественников синтеза и метаболитов гормонов в крови и моче

Нередко гормональный эффект в значительной степени определяется активными метаболитами гормона. В других случаях предшественники синтеза и метаболиты, концентрация которых пропорциональна уровням гормона, более доступны для исследования. Метод позволяет не только оценить гормонопродуцирующую активность эндокринной ткани, но и выявить особенности метаболизма гормонов.

Наблюдение за больными с нарушенной функцией инкреторных органов

Это может дать ценную информацию о физиологических эффектах и роли гормонов эндокринной железы.

Аддисон Т. (Addison Tomas), английский врач (1793-1860). Его называют отцом эндокринологии. Почему? В 1855 г. он опубликовал монографию, содержащую в частности, классическое описание хронической надпочечниковой недостаточности. Вскоре её предложили называть аддисоновой болезнью. Причиной аддисоновой болезни чаще всего является первичное поражение коры надпочечников аутоиммунным процессом (идиопатическая аддисонова болезнь) и туберкулёзом.

Методы гистологического и гистохимического исследования эндокринных тканей

Эти методы позволяет оценить не только структурные, но и функциональные характеристики клеток, в частности, интенсивность образования, накопления и выведения гормонов. Например, явления нейросекреции гипоталамических нейронов, эндокринная функция кардиомиоцитов предсердий были обнаружены с помощью гистохимических методов.

Методы генной инженерии

Эти методы реконструкции генетического аппарата клетки позволяют не только исследовать механизмы синтеза гормонов, но и активно вмешаться в них. Механизмы особенно перспективны для практического применения в случаях стойкого нарушения синтеза гормонов, как это случается при сахарном диабете.

Примером экспериментального использования метода может служить исследование французских ученых, которые в 1983 году осуществили пересадку в печень крысы гена, контролирующего синтез инсулина. Внедрение этого гена в ядра клеток печени крысы привело к тому, что в течение месяца клетки печени синтезировали инсулин.

Парабиоз (в пер.: “para” — около, “bio” — жизнь) – это состояние на грани жизни и гибли ткани, возникающее при воздействии на нее токсических веществ таких как наркотиков, фенола, формалина, различных спиртов, щелочей и других, а также длительного действия электрического тока. Учение о парабиозе связано с выяснением механизмов торможения, которое лежит в основе жизнедеятельности организма

Как известно, ткани могут находиться в двух функциональных состояниях — торможения и возбуждения. Возбуждение это активное состояние ткани, сопровождающееся деятельностью какого-либо органа или системы. Торможение — это также активное состояние ткани, но характеризующееся угнетением деятельности какого-либо органа или системы организма. По мнению Введенского, в организме имеет место один биологический процесс, который имеет две стороны — торможение и возбуждение, что доказывает учение о парабиозе.

Классические опыты Введенского при изучении парабиоза проводились на нервно-мышечном препарате. При этом использовалась пара электродов, наложенных на нерв, между которыми помещалась ватка, смоченная KCl (калийный парабиоз). При развитии парабиоза выявлялись четыре его фазы.

1. Фаза кратковременного повышения возбудимости. Редко улавливается и заключается в том, что под действием подпорогового раздражителя мышца сокращается.

2. Фаза уравнительная (трансформации). Проявляется в том, что на частые и редкие стимулы мышца отвечает одинаковым по величине сокращением. Выравнивание силы мышечных эффектов происходит, по данным Введенского, за счет парабиотического участка, в котором снижается лабильность под влиянием KСl. Так, если лабильность в парабиотическом участке снизилась до 50 им/с, то такую частоту он пропускает, в то время, как более частые сигналы задерживаются в парабиотическом участке, т. к. часть из них попадает в период рефрактерности, который создается предыдущим импульсом и в связи с этим не проявляет своего действия.

3. Парадоксальная фаза. Характеризуется тем, что при действии частых стимулов наблюдается слабый сократительный эффект мышцы или вообще его не наблюдается. В то же самое время, на действия редких импульсов имеет место несколько большее по величине сокращение мышцы, чем на более частые. Парадоксальная реакция мышцы связана с еще большим уменьшением лабильности в парабиотическом участке, который практически теряет свойство проводить частые импульсы.

4. Тормозная фаза. В этот период состояния ткани через парабиотический участок не проходят ни частые, ни редкие импульсы, в результате чего мышца н сокращается. Может быть в парабиотическом участке ткань погибла? Если прекратить действовать KСl, то нервно-мышечный препарат постепенно восстанавливает свою функцию, проходя стадии парабиоза в обратном порядке, или действовать на него одиночными электрическими стимулами, на которые мышца слегка сокращается.

По мнению Введенского, в парабиотическом участке во время фазы торможения развивается стационарное возбуждение, блокирующее проведение возбуждения к мышце. Оно является результатом суммации возбуждения, создаваемого раздражением KСl и приходящими от места электрической стимуляции импульсами. По данным Введенского, парабиотический участок обладает всеми признаками возбуждения, кроме одного — способности распространяться. Как следует, тормозная фаза парабиоза выявляет единство процессов возбуждения и торможения.

По современным данным, снижение лабильности в парабиотическом участке, по-видимому, связано с постепенным развитием натриевой инактивации и закрытием натриевых каналов. Причем, чем чаще к нему поступают импульсы, тем она проявляется в большей степени. Парабиотическое торможение носит распространенный характер и встречается при многих как физиологических, так особенно патологических состояниях, в том числе при применении различных наркотических веществ.

Дата публикования: 2015-02-03; Прочитано: 2741 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

4. Лабильность - функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Понятие "Л." введено русским физиологом Н.

Е. Введенским (1886), который считал мерой Л. наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Л. отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей Л.

отличаются отростки нервных клеток - аксоны, способные воспроизводить до 500-1000 импульсов в 1 сек; менее лабильны центральные и периферические места контакта - синапсы (например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100-150 возбуждений в 1 сек).

Угнетение жизнедеятельности тканей и клеток (например, холодом, наркотиками) уменьшает Л., т. к. при этом замедляются процессы восстановления и удлиняется рефрактерный период.

Парабиоз - состояние, пограничное между жизнью и смертью клетки.

Причины парабиоза – самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее ее функциональное состояние.

Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.

Сущность парабиоза . Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости, связанное с натриевой инактивацией.

Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани).

Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.

Эксперименты Н.Е. Введенского .

Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы.

Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и каждые несколько минут нервно-мышечного препарат подвергался тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:

1. Уравнительная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;

Парадоксальная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;

3. Тормозная , когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз .

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нейрон как структурная и функциональная единица ЦНС. Его физиологические свойства. Строение и классификация нейронов.

Нейроны – это основная структурно-функциональная единица нервной системы, обладающая специфическими проявлениями возбудимости.

Нейрон способен принимать сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить к нервным окончаниям, контактирующим с другим нейроном или рефлекторными органами (мышца или железа).

Виды нейронов:

Униполярные (имеют один отросток – аксон; характерны для ганглиев беспозвоночных);

2. Псевдоуниполярные (один отросток, делящийся на две ветви; характерно для ганглиев высших позвоночных).

Биполярные (есть аксон и дендрит, характерно для периферических и чувствительных нервов);

4. Мультиполярные (аксон и несколько дендритов – характерно для мозга позвоночных);

5. Изополярные (трудно дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов);

6. Гетерополярные (легко дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов)

Функциональная классификация:

1.Афферентные (чувствительные, сенсорные – воспринимают сигналы из внешней или внутренней среды);

2.Вставочные связывающие нейроны друг с другом (обеспечивают передачу информации внутри ЦНС: с афферентных нейронов на эфферентные).

Эфферентные (двигательные, мотонейроны – передают первые импульсы от нейрона к исполнительным органам).

Главная структурная особенность нейрона – наличие отростков (дендритов и аксонов).

1 – дендриты;

2 – тело клетки;

3 – аксонный холмик;

4 – аксон;

5 –Швановская клетка;

6 – перехват Ранвье;

7 – эфферентные нервные окончания.

Последовательное синоптическое объединение всех 3х нейронов образует рефлекторную дугу .

Возбуждение , возникшее в виде нервного импульса на каком-либо участке мембраны нейрона, пробегает по всей его мембране и по всем его отросткам: как по аксону, так и по дендритам.Передаётся возбуждение от одной нервной клетки к другойтолько в одном направлении — с аксонапередающего нейрона навоспринимающий нейрон черезсинапсы , находящиеся на его дендритах, теле или аксоне.

Одностороннюю передачу возбуждения обеспечивают синапсы .

Нервное волокно (отросток нейрона) может передавать нервные импульсыв обоих направлениях , а односторонняя передача возбуждения появляется тольков нервных цепях , состоящих из нескольких нейронов, соединённых синапсами.Именно синапсы обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения.

Нервные клетки воспринимают и перерабатывают поступающую к ним информацию.

Эта информация приходит к ним в виде управляющих химических веществ:нейротрансмиттеров . Она может быть в видевозбуждающих илитормозных химических сигналов, а также в видемодулирующих сигналов, т.е.

таких, которые изменяют состояние или работу нейрона, но не передают на него возбуждение.

Нервная система играет исключительную интегрирующую роль в жизнедеятельности организма, так как объединяет (интегрирует) его в единое целое и интегрирует его в окружающую среду.

Она обеспечивает согласованную работу отдельных частей организма (координацию ), поддержание равновесного состояния в организме (гомеостаз ) и приспособление организма к изменениям внешней или внутренней среды (адаптивное состояние и/илиадаптивное поведение ).

Нейрон - это нервная клетка с отростками, являющаяся основной структурной и функциональной единицей нервной системы.

Она имеет строение, сходное с другими клетками: оболочка, протоплазма, ядро, митохондрии, рибосомы и другие органоиды.

В нейроне различают три части: тело клетки - сома, длинный отросток - аксон и множество коротких разветвленных отростков - дендритов.

Сома выполняет обменные функции, дендриты специализируются на приеме сигналов из внешней среды или от других нервных клеток, аксон на проведении и передаче возбуждения в область, удаленную от зоны дендритов.

Аксон оканчивается группой концевых разветвлений для передачи сигналов другим нейронам или органам-исполнителям. Наряду с общим сходством в строении нейронов наблюдается большое разнообразие, обусловленное их функциональными различиями (рис. 1).

Учение Н. Е. Введенского о парабиозе

Парабиоз (в пер.: “para” — около, “bio” — жизнь) – это состояние на грани жизни и гибели ткани, возникающее при воздействии на нее токсических веществ таких как наркотиков, фенола, формалина, различных спиртов, щелочей и других, а также длительного действия электрического тока. Учение о парабиозе связано с выяснением механизмов торможения, которое лежит в основе жизнедеятельности организма (И. П. Павлов эту проблему называл “проклятым вопросом физиологии”).

Парабиоз развивается при патологических состояниях, когда лабильность структур центральной нервной системы снижается или происходит очень массивное одновременное возбуждение большого числа афферентных путей, как, например, при травматическом шоке.

Понятие о парабиозе в физиологию введено Николаем Евгеньевичем Введенским.

В 1901 г. вышла в свет его монография "Возбуждение, торможение и наркоз", в которой автор на основании своих исследований высказал предположение о единстве процессов возбуждения и торможения.

Н. Е. Введенский в 1902 г. показал, что участок нерва, подвергшийся альтерации - отравлению или повреждению, - приобретает низкую лабильность.

Такое состояние пониженной лабильности Н.Е. Введенский назвал парабиозом (от слова "para" — около и "bios"- жизнь), чтобы подчеркнуть, что в участке парабиоза нарушена нормальная жизнедеятельность.

Н. Е. Введенский рассматривал парабиоз как особое состояние стойкого, неколеблющегося возбуждения, как бы застывшего в одном участке нервного волокна.

Он полагал, что волны возбуждения, приходящие в этот участок из нормальных частей нерва, как бы суммируются с имеющимися здесь «стационарным» возбуждением и углубляют его. Такое явление Н. Е. Введенский рассматривал как прообраз перехода возбуждения в торможение в нервных центрах.

Торможение, по мысли Н. Е. Введенского,- это результат «перевозбуждения» нервного волокна или нервной клетки.

Парабиоз — это обратимое изменение, переходящее при углублении и усилении действия вызвавшего его агента в необратимое нарушение жизнедеятельности – смерть.

Классические опыты Н.

Е. Введенского были проведены на нервно-мышечном препарате лягушки. Исследуемый нерв на небольшом участке подвергали альтерации, т.е. вызывали изменение его состояния под влиянием приложения какого-либо химического агента - кокаина, хлороформа, фенола, хлористого калия, сильного фарадического тока, механического повреждения и т.п.

Раздражение наносили либо на отравленный участок нерва или же выше его, таким образом, чтобы импульсы возникали в парабиотическом участке или проходили через него на своем пути к мышце.

В нормальном нервно-мышечном препарате увеличение силы ритмического раздражения нерва приводит к повышению силы сокращения мышцы.

При развитии же парабиоза эти отношения закономерно изменяются.

Наблюдаются следующие стадии парабиоза:

1. Уравнительная, или провизорная, фаза. Эта стадия парабиоза предшествует остальным, отсюда ее название — провизорная. Уравнительной ее называют потому, что в этот период развития парабиотического состояния мышца отвечает одинаковыми по амплитуде сокращениями на сильные и слабые раздражения, наносимые на участок нерва, расположенный выше альтерированного участка.

В первую стадию парабиоза наблюдается трансформация (переделка, перевод) частых ритмов возбуждения в более редкие. Однако, как показал Введенский, понижение это резче сказывается на эффектах более сильных раздражений, чем более умеренных: в результате этого эффекты тех и других почти уравниваются.

2. Парадоксальная фаза следует за уравнительной и является наиболее характерной фазой парабиоза.

Эта стадия возникает в результате продолжающихся и углубляющихся изменений функциональных свойств парабиотического отрезка нерва. По Н. Е. Введенскому, она характеризуется тем, что сильные возбуждения, выходящие из нормальных точек нерва, не передаются совсем к мышце через наркотизируемый участок или вызывают лишь начальные сокращения, между тем как возбуждения очень умеренные способны вызывать довольно значительные сокращения мышцы.

Рис.

2. Парадоксальная стадия парабиоза. Нервно-мышечный препарат лягушки при развивающемся парабиозе через 43 мин после смазывания участка нерва кокаином.

Сильные раздражения (при 23 и 20 см расстоянии между катушками) дают быстро проходящие сокращения, тогда как слабые раздражения (при 28, 29 и 30 см) продолжают вызывать длительные сокращения (по Н.

5. Парабиоз.

Е. Введенскому)

3. Тормозящая фаза - последняя стадия парабиоза. Характерной особенностью этой стадии является то, что в парабиотическом участке нерва не только резко снижены возбудимость и лабильность, но он также теряет способность проводить к мышце и слабые (редкие) волны возбуждения.

Н. Е. Введенский в 1902 г. показал, что участок нерва, подвергшийся альтерации - отравлению или повреждению,- приобретает низкую лабильность. Это значит, что возникающее в этом участке состояние волнения исчезает медленнее, чем в нормальном участке. Поэтому на определенной стадии отравления при действии на вышележащий нормальный участок частым ритмом раздражения отравленный участок не в состоянии воспроизводить этот ритм, и возбуждение через него не передаётся.

Такое состояние пониженной лабильности Н.Е.Введенский назвал парабиозом (от слова «para» — около и «bios»- жизнь), чтобы подчеркнуть, что в участке парабиоза нарушена нормальная жизнедеятельность.

Парабиоз — это обратимое изменение, переходящее при углублении и усилении действия вызвавшего его агента в необратимое нарушение жизнедеятельности - смерть.

Классические опыты Н.

Е. Введенского были проведены на нервно-мышечном препарате лягушки. Исследуемый нерв на небольшом участке подвергали альтерации, т.

е. вызывали изменение его состояния под влиянием приложеиия какого-либо химического агента - кокаина, хлороформа, фенола, хлористого калия, сильного фарадического тока, механического повреждения и т.

п. Раздражение наносили либо на отравленный участок нерва или же выше его, т. е. таким образом, чтобы импульсы возникали в парабиотическом участке или проходили через него на своем пути к мышце.

О проведении возбуждения по нерву Н. Е. Введенский судил по сокращению мышцы.

В нормальном нерве увеличение силы ритмического раздражения нерва приводит к повышению силы тетанического сокращения (рис. 160, А). При развитии же парабиоза эти отношения закономерно изменяются, причем наблюдаются следующие последовательно сменяющие друг друга стадии.

1. Провизорная, или уравнительная, фаза.

   В эту начальную фазу альтерации способность нерва к проведению ритмических импульсов понижается при любой силе раздражения. Однако, как показал Введенский, понижение это резче сказывается на эффектах более сильных раздражений, чем более умеренных: в результате этого эффекты тех и других почти пуравнинаются (рис.

2. Парадоксальная фаза следует за уравнительной и является наиболее характерной фазой парабиоза. По Н. Е. Введенскому, она характеризуется тем, что сильные возбуждения, выходящие из нормальных точек нерва, не передаются совсем к мышце через наркотизируемый участок или вызывают лишь начальные сокращения, между тем как возбуждения очень умеренные способны вызывать довольно значительные тетанические сокращения (рис.
3. Тормозящая фаза - последняя стадия парабиоза. В этот период нерв полностью утрачивает способность к проведению возбуждения любой интенсивности.

Зависимость эффектов раздражения нерва от силы тока обусловлена тем, что при повышении силы стимулов увеличивается число возбужденных нервных волокон и возрастает частота импульсов, возникающих в каждом волокне, так как сильный стимул способен вызвать залп импульсов.

Таким образом, нерв реагирует высокой частотой возбуждений в ответ на сильное раздражение.

При развитии парабиоза способность к воспроизведению частых ритмов, т. е. лабильность, падает. Это и приводит к развитию описанных выше явлений.

При малой силе или редком ритме раздражений каждый импульс, возникший в неповрежденном участке нерва, проводится и через парабиотический участок, так как к моменту его прихода в эту область возбудимость, сниженная после предыдущего импульса, полностью успевает восстановиться.

При сильном раздражении, когда импульсы следуют друг за другом с большой частотой, каждый следующий импульс, приходящий в парабиотический участок, попадает в стадию относительной рефрактерности после предыдущего.

В эту стадию возбудимость волокна резко снижена, а амплитуда ответа уменьшена.

Лабильность. Парабиоз и его фазы (Н.Е.Введенский).

Поэтому распространяющееся возбуждение не возникает, а происходит лишь еще большее снижение возбудимости.

В участке парабиоза быстро приходящие друг за другом импульсы как сами себе преграждают путь. В уравнительную фазу парабиоза все эти явления выражены еще слабо, поэтому происходит лишь трансформация частого ритма в более редкий.

В результате эффекты частых (сильных) и относительно редких (умеренных) по силе раздражений уравниваются, парадоксальную же стадию циклы восстановления возбудимости настолько затягиваются, что частые (сильные) раздражения вообще оказываются малоэффективными.

С особой наглядностью эти явления могут быть прослежены на одиночных нервных волокнах при раздражении их стимулами разной частоты. Так, И.Тасаки воздействовал на один из перехватов Ранвье миелинового нервного волокна лягушки раствором уретана и исследовал проведение через такой перехват нервных импульсов.

Он показал, что, в то время как редкие стимулы проходили через перехват беспрепятственно, частые задерживались им.

Н. Е. Введенский рассматривал парабиоз как особое состояние стойкого, неколеблющегося возбуждения, как бы застывшего в одном участке нервного волокна. Он полагал, что волны возбуждения, приходящие в этот участок из нормальных частей нерва, как бы суммируются с имеющимися здесь «стационарным» возбуждением и углубляют его.

Такое явление Н. Е. Введенский рассматривал как прообраз перехода возбуждения в торможение в нервных центрах. Торможение, по мысли Н. Е. Введенского,- это результат «перевозбуждения» нервного волокна или нервной клетки.

Изучая влияние различных химических и физических раздражителей на нерв нервно-мышечного препарата лягушки Н.Е. Введенский установил, закономерности изменения функционального состояния нерва в раздражаемом участке. Он доказал, что процессы возбуждения и торможения происходят в одних и тех же нервных волокнах, а их перевозбуждение приводит к развитию торможения. Результаты исследований легли в основу его теории о парабиозе (греч.

para -около, bios — жизнь).

Парабиоз – это такое состояние нерва, при котором он жив, но временно потерял способность к проведению возбуждения.

Парабиоз возникает под влиянием на нерв токсинов, ядов, наркотиков. В участке действия этих веществ снижается лабильность нерва и наблюдаются 3 стадии парабиоза:

Уравнительная, когда вследствие снижения лабильности нерва на раздражитель большой и малой силы наблюдается одинаковая ответная реакция.

2. Парадоксальная, когда на раздражитель большой силы возникает малая ответная реакция, а на раздражитель малой силы – большая.

3. Торможение, когда при воздействии на нерв раздражителем любой силы и частоты мышца не сокращается.

Если действие наркотических веществ не прекращается, то нерв погибает.

При прекращении их действия проводимость нерва восстанавливается в обратном порядке.

Контрольные вопросы: 1.Основные физиологические свойства мышц и нервов (физиологический покой, возбуждение, торможение).

2.Раздражители и их классификация. 3.Характеристика возбудимых тканей: порог возбуждения, полезное время, хронаксия, лабильность. 4.Поперечно-полосатые мышцы (строение, возбудимость, проводимость, сократимость). 5.Виды сокращения мышц.

Парабиоз Введенского

6.Абсолютная сила, работа, тонус и утомление мышц. 7.Особенности физиологии гладких мышц. 8.Нервные волокна и их свойства. 9.Синапсы, строение, классификация, механизм и особенности синаптической передачи возбуждения. 10.Парабиоз и его стадии.

| Защита персональных данных |

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском.

Есть ряд законов, которым подчиняются возбудимые ткани: 1. Закон «силы» ; 2. Закон «всё или ничего» ; 3. Закон «силы – времени» ; 4. Закон «крутизны нарастания тока» ; 5. Закон «полярного действия постоянного тока» .

Закон «силы» Чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. К примеру, величина сокращения скелетной мышцы в определенных пределах зависит от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше величина сокращения скелетной мышцы (до достижения максимального ответа).

Закон «все или ничего» Ответная реакция не зависит от силы раздражения (пороговая или сверхпороговая). Если сила раздражителя ниже пороговой, то ткань не реагирует («ничего»), но если сила достигла порогового значения, то ответная реакция – максимальная («всё»). Соответственно этому закону сокращается, к примеру, сердечная мышца, которая реагирует максимальным сокращением уже на пороговую (минимальную) силу раздражения.

Закон «силы – времени» Время ответа ткани зависит от силы раздражения: чем больше сила раздражителя, тем меньше времени он должен действовать, чтобы вызвать возбуждение ткани и, наоборот.

Закон «аккомодации» Чтобы вызвать возбуждение, раздражитель должен нарастать достаточно быстро. При действии медленно нарастающего тока, возбуждение не возникает, так как происходит приспособление возбудимой ткани к действию раздражителя. Это явление называется аккомодацией.

Закон «полярного действия» постоянного тока При действии постоянного тока возбуждение возникает только в момент замыкания и размыкания цепи. При замыкании – под катодом, а при размыкании – под анодом. Возбуждение под катодом больше, чем под анодом.

Физиология нервного ствола По структуре различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В миелиновых – возбуждение распространяется скачкообразно. В безмиелиновых – непрерывно вдоль всей мембраны, с помощью локальных токов.

Законы проведения возбуждения по н/в 1. Закон двухстороннего проведения возбуждения: возбуждение по нервному волокну может распространяться в двух направлениях от места его раздражения – центростремительно и центробежно. 2. Закон изолированного проведения возбуждения: каждое нервное волокно, входящее в состав нерва, проводит возбуждение изолированно (ПД не передается от одного волокна на другое). 3. Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна: для проведения возбуждения необходимы анатомическая (структурная) и физиологическая (функциональная) целостность нервного волокна.

Учение о парабиозе Разработал Н. Е. Введенский в 1891 году Фазы парабиоза Уравнительная Парадоксальная Тормозная

Нервно-мышечный синапс – это структурно-функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждения с нервного волокна на мышечное. Синапс состоит из следующих структурных элементов: 1 — пресинаптической мембраны (это часть мембраны нервного окончания, которая контактирует с мышечным волокном); 2 — синаптической щели (её ширина 20 -30 нм); 3 — постсинаптической мембраны (концевая пластинка); В нервном окончании располагаются многочисленные синаптические пузырьки, содержащие химический посредник передачи возбуждения с нерва на мышцу – медиатор. В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин. В каждом пузырьке – около 10 000 молекул ацетилхолина.

Этапы нервно-мышечной передачи Первый этап – выброс ацетилхолина (АХ) в синаптическую щель. Он начинается с деполяризации пресинаптической мембраны. При этом активируются Са-каналы. Кальций по градиенту концентрации входит в нервное окончание и способствует выбросу путем экзоцитоза ацетилхолина из синаптических пузырьков в синаптическую щель. Второй этап: медиатор (АХ) путем диффузии достигает постсинаптической мембраны, где взаимодействует с холинорецептором (ХР). Третий этап – возникновение возбуждения в мышечном волокне. Ацетилхолин взаимодействует с холинорецептором на постсинаптической мембране. При этом активируются хемовозбудимые Na -каналы. Поток ионов Na+ из синаптической щели внутрь мышечного волокна (по градиенту концентрации) вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Возникает потенциал концевой пластинки (ПКП). Четвертый этап – удаление АХ из синаптической щели. Этот процесс происходит под действием фермента – ацетилхолинэстеразы.

Ресинтез АХ Для передачи через синапс одного ПД требуется около 300 пузырьков с АХ. Поэтому необходимо постоянное восстановление запасов АХ. Ресинтез АХ происходит: За счет продуктов распада (холина и уксусной кислоты); Новый синтез медиатора; Подвоз необходимых компонентов по нервному волокну.

Нарушение синаптической проводимости Некоторые вещества могут частично или полностью блокировать нервно-мышечную передачу. Основные пути блокирования: а) блокада проведения возбуждения по нервному волокну (местные анестетики); б) нарушение синтеза ацетилхолина в пресинаптическом нервном окончании, в) угнетение ацетилхолинэстеразы (ФОС); г) связывание холинорецептора (-бунгаротоксин) или длительное вытеснение АХ (кураре); инактивация рецепторов (сукцинилхолин, декаметоний).

Двигательные единицы К каждому мышечному волокну подходит отросток мотонейрона. Как правило, 1 мотонейрон иннервирует несколько мышечных волокон. Это и есть двигательная (или моторная) единица. Двигательные единицы различаются размерами: объемом тела мотонейрона, толщиной его аксона и числом мышечных волокон, входящих в двигательную единицу.

Физиология мышц Функции мышц и их значение. Физиологические свойства мышц. Виды мышечного сокращения. Механизм мышечного сокращения. Работа, сила и утомление мышц.

18 Функции мышц В организме существуют 3 вида М. (скелетные, сердечные, гладкие), которые осуществляют Передвижение в пространстве Взаимоперемещение частей тела Поддержание позы (сидя, стоя) Выработку тепла (терморегуляция) Передвижение крови, лимфы Вдох и выдох Передвижение пищи в ЖКТ Защиту внутренних органов

19 Свойства мышц М. обладают следующими свойствами: 1. Возбудимость; 2. Проводимость; 3. Сократимость; 4. Эластичность; 5. Растяжимость.

20 Виды сокращения мышц: 1. Изотонические – когда при сокращении изменяется длина мышц (они укорачиваются), но напряжение (тонус) мышц при этом остается постоянным. Изометрические сокращение характеризуются повышением тонуса мышц, при этом длина мышцы не меняется. Ауксотонические (смешанные) – сокращения, при которых меняется и длина, и тонус мышц.

21 Виды сокращения мышц: Различают также одиночные и тетанические сокращения мышц. Одиночные сокращения возникают в ответ на действие редких одиночных импульсов. При высокой частоте раздражающих импульсов происходит суммация мышечных сокращений, которая вызывает длительное укорочение мышцы – тетанус.

Зубчатый тетанус Возникает в условиях когда каждый последующий импульс попадает в период расслабления одиночного мышечного сокращения

Гладкий тетанус Возникает в условиях когда каждый последующий импульс попадает в период укорочения одиночного мышечного сокращения.

31 Механизм мышечного сокращения (теория скольжения): Переход возбуждения с нерва на мышцу (через нервно-мышечный синапс). Распространение ПД вдоль мембраны мышечного волокна (сарколемме) и в глубь мышечного волокна по Т- трубочкам (поперечным трубочкам – углублениям сарколеммы в саркоплазму) Высвобождение ионов Ca++ из боковых цистерн саркоплазматического ретикулума (депо кальция) и диффузия его к миофибриллам. Взаимодействие Ca++ с белком – тропонином, находящимся на актиновых нитях. Освобождение центров связывания на актине и контакт поперечных мостиков миозина с этими участками актина. Высвобождение энергии АТФ и скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых нитей. Это приводит к укорочению миофибриллы. Далее активируется кальциевый насос, который обеспечивает активный транспорт Са из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулм. Снижается концентрация Са в саркоплазме, в результате происходит расслабление миофибриллы.

Сила мышц Максимальный груз, который мышца подняла, или максимальное напряжение, которое она развивает при своем сокращении называют силой мышцы. Измеряется она в килограммах. Сила мышцы зависит от толщины мышцы и её физиологического поперечного сечения (это сумма поперечных сечений всех мышечных волокон, составляющих эту мышцу). В мышцах с продольно расположенными мышечными волокнами физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим. У мышц с косым расположением волокон (мышцы перистого типа) физиологическое поперечное сечение значительно превосходит геометрическое сечение. Они относятся к силовым мышцам.

Виды мышц А — параллельная Б — перистая В — веретенообразная

Работа мышцы Поднимая груз, мышца выполняет механическую работу, которая измеряется произведением массы груза на высоту его подъема и выражается в килограммометрах. A = F x S , где F – масса груза, S – высота его подъема Если F =0, то и работа А=0 Если S =0, то и работа А=0 Максимальная работа мышцей совершается при средних нагрузках (закон «средних нагрузок).

Утомлением называют временное снижение работоспособности мышц в результате длительных, чрезмерных нагрузок, которое исчезает после отдыха. Утомление — это сложный физиологический процесс, связанный, прежде всего, с утомлением нервных центров. Согласно теории «засорения» (Е. Пфлюгер) определенную роль в развитии утомления играет накопление в работающей мышце продуктов обмена (молочная кислота и др.). Согласно теории «истощения» (К. Шифф) утомление вызвано постепенным истощением в работающих мышцах энергетических запасов (АТФ, гликоген). Обе эти теории сформулированы на основании данных, полученных в экспериментах на изолированной скелетной мышце и объясняют утомление односторонне и упрощенно.

Теория активного отдыха До настоящего времени единой теории, объясняющей причины и сущность утомления нет. В естественных условиях утомление двигательного аппарата организма является многофакторным процессом. И. М. Сеченов (1903), исследуя на сконструированном им эргографе для двух рук работоспособность мышц при поднятии груза, установил, что работоспособность утомленной правой руки восстанавливается полнее и быстрее после активного отдыха, т. е. отдыха сопровождаемого работой левой руки. Таким образом, активный отдых является более эффективным средством борьбы с утомлением мышц, чем простой покой. Причину восстановления работоспособности мышц в условиях активного отдыха Сеченов связывал с действием на ЦНС афферентных импульсов от мышечных, сухожильных рецепторов работающих мышц.

Экспериментальные факты, составляющие основу учения о парабиозе, Н.В. Введенский (1901) изложил в своем классическом труде «Возбуждение, торможение и наркоз».

При изучении парабиоза, так же как и при исследовании лабильности, опыты проводились на нервно-мышечном препарате.

Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента) посредством, например, отравления или повреждения, то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется.

Нервно-мышечный препарат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывались три пары электродов для нанесения раздражений и отведения биопотенциалов. Кроме этого, в опытах регистрировались сокращение мышцы и потенциала нерва между интактным и альтерированным участками. Если же участок между раздражающими электродами и мышцей подвергнуть действию наркотических веществ и продолжать раздражать нерв, то ответ на раздражение через некоторое время внезапно исчезает. Н.Е. Введенский, исследуя в подобных условиях действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает трансформироваться за некоторое время до того, как полностью исчезнет ответ мышцы на раздражение. Такое состояние пониженной лабильности было названо Н. Е. Введенским парабиозом. В развитии состояния парабиоза можно отметить три, последовательно сменяющих друг друга, фазы:

Уравнительную,

Парадоксальную и

Тормозную,

которые характеризуются разной степенью возбудимости и проводимости при нанесении на нерв слабых (редких), умеренных и сильных (частых) раздражений.

Если наркотическое вещество продолжает действовать после развития тормозной фазы, то в нерве могут произойти необратимые изменения, и он погибает.

Если же действие наркотика прекратить, то нерв медленно восстанавливает свою исходную возбудимость и проводимость, а процесс восстановления проходит через развитие парадоксальной фазы

В состоянии парабиоза происходит снижение возбудимости и лабильности.

Учение Н.Е.Введенского о парабиозе носит универсальный характер, т.к. закономерности реагирования, выявленные при исследовании нервно-мышечного препарата, присущи целому организму. Парабиоз есть форма приспособительных реакций живых образований на разнообразные воздействия и учение о парабиозе широко используется для объяснения различных механизмов реагирования не только клеток, тканей, органов, но и целого организма.

Дополнительно: Парабиоз - означает "около жизни". Он возникает при действии на нервы парабиотических раздражителей (аммиак, кислота, жирорастворители, КCl и т.д.), этот раздражитель меняет лабильность, снижает ее. Причем снижает ее фазно, постепенно.

Фазы парабиоза:

1. Сначала наблюдается уравнительная фаза парабиоза. Обычно сильный раздражитель дает сильный ответ, а меньший - меньший. Здесь наблюдаются одинаково слабые ответы на различные по силе раздражители(Демонстрация графика).

2. Вторая фаза - парадоксальная фаза парабиоза. Сильный раздражитель дает слабый ответ, слабый - сильный ответ.

3. Третья фаза - тормозная фаза парабиоза. И на слабый и на сильный раздражитель ответа нет. Это связано с изменением лабильности.

Первая и вторая фаза - обратимые, т.е. при прекращении действия парабиотического агента ткань восстанавливается до нормального состояния, до исходного уровня.

Третья фаза - не обратимая, тормозная фаза через короткий промежуток времени переходит в гибель ткани.

Механизмы возникновения парабиотических фаз

1. Развитие парабиоза обусловлено тем, что под действием повреждающего фактора происходит снижение лабильности, функциональной подвижности. Это лежит в основе ответов, которые называют фазы парабиоза.

2. В нормальном состоянии ткань подчиняется закону силы раздражения. Чем больше сила раздражения, тем больше ответ. Существует раздражитель, который вызывает максимальный ответ. И эту величину обозначают как оптимум частоты и силы раздражения.

Если эту частоту или силу раздражителя превысить, то ответная реакция снижается. Это явление - пессимум частоты или силы раздражения.

3. Величина оптимума совпадает с величиной лабильности. Т.к. лабильность - это максимальная способность ткани, максимально большой ответ ткани. Если лабильность меняется, то величины, на которых вместо оптимума развивается пессимум, сдвигаются. Если изменить лабильность ткани, то та частота, которая вызывала оптимум ответа, теперь будет вызывать пессимум.

Биологическое значение парабиоза

Открытие Введенским парабиоза на нервно-мышечном препарате в лабораторных условиях имело колоссальные последствия для медицины:

1. Показал, что явление смерти не мгновенно, существует переходный период между жизнью и смертью.

2. Этот переход осуществляется пофазно.

3. Первая и вторая фазы обратимы, а третья не обратимая.

Эти открытия привели в медицине к понятиям - клиническая смерть, биологическая смерть.

Клиническая смерть - это обратимое состояние.

Биологическая смерть - необратимое состояние.

Как только сформировалось понятие "клиническая смерть", то появилась новая наука - реаниматология ("ре" - возвратный предлог, "анима" - жизнь).

У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы

Эта тема принадлежит разделу:

Физиология

Общая физиология. Физиологические основы поведения. Высшая нервная деятельность. Физиологические основы психических функций человека. Физиология целенаправленной деятельности. Приспособление организма к различным условиям существования. Физиологическая кибернетика. Частная физиология. Кровь, лимфа, тканевая жидкость. Кровообращение. Дыхание. Пищеварение. Обмен веществ и энергии. Питание. Центральная нервная система. Методы исследования физиологических функций. Физиология и биофизика возбудимых тканей.

К данному материалу относятся разделы:

Роль физиологии в диалектико-материалистическом понимании сущности жизни. Связь физиологии с другими науками

Основные этапы развития физиологии

Аналитический и системный подход к изучению функций организма

Роль И.М.Сеченова и И.П.Павлова в создании материалистических основ физиологии

Защитные системы организма, обеспечивающие целостность его клеток и тканей

Общие свойства возбудимых тканей

Современные представления о строении и функции мембран. Активный и пассивный транспорт веществ через мембраны

Электрические явления в возбудимых тканях. История их открытия

Потенциал действия и его фазы. Изменение проницаемости калиевых, натриевых и кальциевых каналов в процессе формирования потенциала действия

Мембранный потенциал, его происхождение

Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия и одиночного сокращения

Законы раздражения возбудимых тканей

Действие постоянного тока на живые ткани

Физиологические свойства скелетной мышцы

Виды и режимы сокращения скелетных мышц. Одиночное мышечное сокращение и его фазы

Тетанус и его виды. Оптимум и пессимум раздражения

Лабильность, парабиоз и его фазы (Н.Е.Введенский)

Сила и работа мышц. Динамометрия. Эргография. Закон средних нагрузок

Распространение возбуждения по безмякотным нервным волокнам

Строение, классификация и функциональные свойства синапсов. Особенности передачи возбуждения в них

Функциональные свойства железистых клеток

Основные формы интеграции и регуляции физиологических функций (механическая, гуморальная, нервная)

Системная организация функций. И.П.Павлов - основоположник системного подхода в понимании функций организма

Учение П.К.Анохина о функциональных системах и саморегуляции функций. Узловые механизмы функциональной системы

Понятие о гомеостазе и гомеокинезе. Саморегуляторные принципы поддержания постоянства внутренней среды организма

Рефлекторный принцип регуляции (Р.Декарт, Г.Прохазка), его развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова, П.К.Анохина

Основные принципы и особенности распространения возбуждения в ЦНС

Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов), его виды и роль. Современное представление о механизмах центрального торможения

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы. Общие принципы координационной деятельности ЦНС

Автономная и соматическая нервная системы, их анатомо-фуцнкциональные различия

Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы

Врожденная форма поведения (безусловные рефлексы и инстинкты), их значение для приспособительной деятельности

Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования. Закономерности образования и проявления условных рефлексов; классификация условных рефлексов

Физиологические механизмы образования рефлексов. Их структурно-функциональная основа. Развитие представлений И.П.Павлова о механизмах формирования временных связей

Явление торможения в ВНД. Виды торможения. Современное представление о механизмах торможения

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий

Архитектура целостного поведенческого акта с точки зрения теории функциональной системы П.К.Анохина

Мотивации. Классификация мотиваций, механизм их возникновения

Память, ее значение в формировании целостных приспособительных реакций

Учение И.П.Павлова о типах ВНД, их классификация и характеристика

Биологическая роль эмоций. Теории эмоций. Вегетативные и соматические компоненты эмоций

Физиологические механизмы сна. Фазы сна. Теории сна

Учение И.П.Павлова о I и II сигнальных системах

Роль эмоций в целенаправленной деятельности человека. Эмоциональное напряжение (эмоциональный стресс) и его роль в формировании психосоматических заболеваний организма

Роль социальных и биологических мотиваций в формировании целенаправленной деятельности человека

Особенности изменения вегетативных и соматических функций в организме, связанных с физическим трудом и спортивной деятельностью. Физическая тренировка, ее влияние на работоспособность человека

Особенности трудовой деятельности человека в условиях современного производства. Физиологическая характеристика труда с нервно-эмоциональным и умственным напряжением

Адаптация организма к физическим, биологическим и социальным факторам. Виды адаптации. Особенности адаптации человека к действию экстремальных факторов

Физиологическая кибернетика. Основные задачи моделирования физиологических функций. Кибернетическое изучение физиологических функций

Понятие о крови ее свойствах и функциях

Электролитный состав плазмы крови. Осмотическое давление крови. Функциональная система, обеспечивающая постоянство осмотического давления крови

Функциональная система, поддерживающая постоянство кислотно-щелочного равновесия

Характеристика форменных элементов крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты), их роль в организме

Гуморальная и нервная регуляция эритро- и лейкопоэза

Понятие о гемостазе. Процесс свертывания крови и его фазы. Факторы, ускоряющие и замедляющие свертывание крови

Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови

Тканевая жидкость, ликвор, лимфа, их состав, количество. Функциональное значение

Значение кровообращения для организма. Кровообращение как компонент различных функциональных систем, определяющих гомеостаз

Сердце, его гемодинамическая функция. Изменение давления и объема крови в полостях сердца в различные фазы кардиоцикла. Систолический и минутный объем крови

Физиологические свойства и особенности сердечной мышечной ткани. Современное представление о субстрате, природе и градиенте автоматии сердца

Тоны сердца и их происхождение

Саморегуляция деятельности сердца. Закон сердца (Старлинг Э.Х.) и современные дополнения к нему

Гуморальная регуляция деятельности сердца

Рефлекторная регуляция деятельности сердца. Характеристика влияния парасимпатических и симпатических нервных волокон и их медиаторов на деятельность сердца. Рефлексогенные поля и их значение в регуляции деятельности сердца

Кровяное давление, факторы, обусловливающие величину артериального и венозного кровяного давления

Артериальный и венный пульс, их происхождение. Анализ сфигмограммы и флебограммы

Капиллярный кровоток и его особенности. Микроциркуляция и ее роль в механизме обмена жидкости и различных веществ между кровью и тканями

Лимфатическая система. Лимфообразование, его механизмы. Функция лимфы и особенности регуляции лимфообразования и лимфотока

Функциональные особенности структуры, функции и регуляции сосудов легких, сердца и других органов

Рефлекторная регуляция тонуса сосудов. Сосудодвигательный центр, его эфферентные влияния. Афферентные влияния на сосудодвигательный центр

Гуморальные влияния на сосудистый тонус

Кровяное давление - как одна из физиологических констант организма. Анализ периферических и центральных компонентов функциональной системы саморегуляции кровяного давления

Дыхание, его основные этапы. Механизм внешнего дыхания. Биомеханизм вдоха и выдоха

Газообмен в легких. Парциальное давление газов (О2, СО2) в альвеолярном воздухе и напряжение газов в крови

Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характеристика. Кислородная емкость крови

Дыхательный центр (Н.А.Миславский). Современное представление о его структуре и локализации. Автоматия дыхательного центра

Рефлекторная саморегуляция дыхания. Механизм смены дыхательных фаз

Гуморальная регуляция дыхания. Роль углекислоты. Механизм первого вдоха новорожденного ребенка

Дыхание в условиях повышенного и пониженного барометрического давления и при изменении газовой среды

Функциональная система, обеспечивающая постоянство газовой константы крови. Анализ ее центральных и периферических компонентов

Пищевая мотивация. Физиологические основы голода и насыщения

Пищеварение, его значение. Функции пищеварительного тракта. Типы пищеварения в зависимости от происхождения и локализации гидролиза

Принципы регуляции деятельности пищеварительной системы. Роль рефлекторных, гуморальных и местных механизмов регуляции. Гормоны желудочно-кишечного тракта, их классификация

Пищеварение в полости рта. Саморегуляция жевательного акта. Состав и физиологическая роль слюны. Слюноотделение, его регуляция

Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока

Виды сокращения желудка. Нейрогуморальная регуляция движений желудка

Пищеварение в 12-перстной кишке. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы. Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция и приспособительный характер панкреатической секреции к видам пищи и пищевым рационам

Роль печени в пищеварении. Регуляция образования желчи, выделения ее в 12-перстную кишку

Состав и свойства кишечного сока. Регуляция секреции кишечного сока

Полостной и мембранный гидролиз пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки и ее регуляция

Особенности пищеварения в толстой кишке

Всасывание веществ в различных отделах пищеварительного тракта. Виды и механизм всасывания веществ через биологические мембраны

Пластическая и энергетическая роль углеводов, жиров и белков…

Основной обмен, значение его определения для клиники

Энергетический баланс организма. Рабочий обмен. Энергетические затраты организма при различных видах труда

Физиологические нормы питания в зависимости от возраста, вида труда и состояния организма

Постоянство температуры внутренней среды организма как необходимое условие нормального протекания метаболических процессов. Функциональная система, обеспечивающая поддержание постоянства температуры внутренней среды организма

Температура тела человека и ее суточные колебания. Температура различных участков кожных покровов и внутренних органов

Теплоотдача. Способы отдачи тепла и их регуляция

Выделение как один из компонентов сложных функциональных систем, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Органы выделения, их участие в поддержании важнейших параметров внутренней среды

Почка. Образование первичной мочи. Фильтр, ее количество и состав

Образование конечной мочи, ее состав и свойства. Характеристика процесса реабсорбции различных веществ в канальцах и петле. Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах

Регуляция деятельности почек. Роль нервных и гуморальных факторов

Процесс мочеиспускания, его регуляция. Выведение мочи

Выделительная функция кожи, легких и желудочно-кишечного тракта

Образование и секреция гормонов, их транспорт кровью, действие на клетки и ткани, метаболизм и экскреция. Саморегуляторные механизмы нейрогуморальных отношений и гормонообразовательной функции в организме

Гормоны гипофиза, его функциональные связи с гипоталамусом и участие в регуляции деятельности эндокринных органов

Физиология щитовидной и околощитовидной желез

Эндокринная функция поджелудочной железы и роль ее в регуляции обмена веществ

Физиология надпочечников. Роль гормонов коры и мозгового вещества в регуляции функций организма

Половые железы. Мужские и женские половые гормоны и их физиологическая роль в формировании пола и регуляции процессов размножения. Эндокринная функция плаценты

Роль спинного мозга в процессах регуляции деятельности опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций организма. Характеристика спинальных животных. Принципы работы спинного мозга. Клинически важные спинальные рефлексы

ПАРАБИОЗ (parabiosis ; греч. para около + biosis жизнь) - состояние возбудимой ткани, возникающее под влиянием сильных раздражений и характеризующееся нарушением проводимости и возбудимости.

Термин «парабиоз» введен в 1901 г. выдающимся русским физиологом H. Е. Введенским, впервые изучившим и описавшим это состояние на нервах и мышцах. П. развивается при действии на возбудимые ткани самых различных раздражителей (нервных импульсов, ядов, лекарств в больших дозах, механических, электрических и других стимулов) как в норме, так и в патологии. При этом выделяют фазы: первичную (примум), фазу наибольшей активности (оптимум) и фазу снижения активности (пессимум). Третья фаза объединяет 3 последовательно сменяющие друг друга стадии: уравнительную (провизорная, или трансформирующая, по H. Е. Введенскому), парадоксальную и тормозную (тормозящая). Каждая фаза характеризуется различными параметрами.

I фаза (примум) характеризуется снижением возбудимости и повышением лабильности ткани. Во II фазу (оптимум) возбудимость достигает максимума, а лабильность начинает снижаться. В III фазу (пессимум) возбудимость и лабильность снижаются параллельно и развиваются 3 стадии П. I стадия (уравнительная, по терминологии И. П. Павлова) характеризуется выравниванием ответов на сильные, частые и умеренные раздражения; по отношению к силе раздражения эта стадия называется провизорной или предварительной, а по отношению к частоте стимулов - трансформирующей. II стадия характеризуется извращенным реагированием: сильные раздражения вызывают меньший эффект, чем умеренные (парадоксальная стадия). И. П. Павловым было обнаружено наличие еще и ультрапарадоксальной стадии при развитии торможения в коре больших полушарий, когда положительные раздражения вызывают отрицательный эффект, а отрицательные - положительный (см. Высшая нервная деятельность). В III стадии ни сильные, ни умеренные раздражения не вызывают видимой реакции: в ткани развивается торможение (тормозная, или тормозящая, стадия). Однако слабые, при-пороговые раздражения в начале III стадии могут вызывать небольшие ответы - как бы снимают парабиоз.

Депарабиотизирующая роль таких слабых раздражений, а также ионов кальция, тепла и других раздражителей была подробно изучена учениками H. Е. Введенского Н.Н. Малышевым (1906), М. И. Виноградовым (1916), Л. Л. Васильевым (1925), Д. С. Воронцовым, В. С. Руси-новым. Факты депарабиотизирую-щего действия слабых раздражителей привели Л. Л. Васильева к концепции «антипарабиоза» и к обоснованию существования двух форм торможения - пара- и анти-парабиотического, т. е. деполяри-зационного и гиперполяризационно-го. За тормозной стадией при действии сильных раздражителей может наступить полная потеря возбудимости и проводимости (блок), а в дальнейшем и отмирание ткани.

H. Е. Введенский сравнивал П. нерва с остановленной волной возбуждения и обозначил такое состояние как местное неколебательное возбуждение (по А. А. Ухтомскому стационарное возбуждение).

До работ H. Е. Введенского в физиологии господствовал закон силовых отношений, согласно к-рому реакция тем больше, чем сильнее раздражение. H. Е. Введенский доказал отклонения от закона и наличие явления оптимума и пессимума силы и частоты раздражений. Этот закон был дополнен в процессе исследования действия слабых раздражений: слабые раздражения повышают готовность тканей к последующей деятельности, снижая текущую активность (активность в момент действия). Открытие и исследование П. сыграло важную роль в развитии нейрофизиологии (см.), поставив впервые вопрос о единстве основных нервных процессов - возбуждения (см.) и торможения (см.). До работ H. Е. Введенского и А. А. Ухтомского торможение рассматривалось как процесс, принципиально противоположный процессу возбуждения. С доказательством трехфазности реагирования и наличия П. в микроинтервалах времени стало бесспорным единство трех основных нервных процессов - возбуждения, торможения и покоя. Т. о., с принятием трехфазности П. и доказательством единства возбуждения, торможения и покоя такие противоречивые и трудные проблемы, как парабиотическое торможение и парабиотическое местное неколебательное возбуждение, формирование торможения в центрах на одиночное раздражение, когда приходит волна возбуждения, закон «все или ничего» и др., нашли объяснение.

Учение о парабиозе является крупным достижением отечественной науки, оказавшим влияние на развитие различных областей физиологии и теоретической медицины. Оно способствовало созданию концепций периэлектротона, доминанты, усвоения ритма и амплитуды, трехфазного реагирования, позволило дать принципиально новую оценку сущности и взаимосвязи основных нервных процессов и структуры нервного импульса, представляющих единство процессов возбуждения и торможения и состояния покоя.

Библиография: Васильев Л. Л. Значение физиологического учения H. Е. Введенского для невропатологии, JI., 1953; Введенский H. Е. Полное собрание сочинений, т. 3-4, JI., 1952-1953; Виноградов М. И. Учение H. Е. Введенского об основных нервных процессах, М., 1952; Воронов Ю. А. и др. Явление парабиоза в микроинтервалах времени, в кн.: Нервная система, под ред. JI. JI. Васильева, в. 4, с. 23, JI., 1963; Голиков Н. В. Физиологическая лабильность и ее изменения при основных нервных процессах, JI., 1950; Латманизова JI. В. Закономерности Введенского в электрической активности возбудимых единиц, JI., 1949; Ухтомский А. А. Собрание сочинений- т. 2, с. 54, JI., 1951; У х-томский А., Васильев Л. и Виноградов М. Учение о парабиозе, М., 1927; Adrian E. D. Wedensky inhibition in relation to the all or «all-or-none» principle in nerve, J. Physiol. (Lond.), v. 46, p. 384, 1913; Voronov J. A. Problemas de la irritabilidad y los procesos nerviosos fundamentales, v. 1 - 2, Santa Clara, 1969-1973.

Ю. А. Воронов.