Орган обоняния. Развитие органа обоняния. Строение обоняния. Гистогенез, регенерация и возрастные изменения органа обоняния Орган обоняния особенности физиологической регенерации
Обоняние - способность человека ощущать и различать пахучие вещества, действующие на обонятельные рецепторы.
Развитие обонятельной системы в онтогенезе начинается с периферических образований, представленных специальными рецепторами, реагирующими на химические вещества. Эти рецепторы в последующем развитии соединяются с нервными окончаниями обонятельного и тройничного нервов.
Первичная обонятельная структура - обонятельный эпителий, или обонятельная выстилка, в носовой полости закладывается на 2-м месяце внутриутробной жизни. В конце 2-го месяца волокна тройничного нерва проникают в обонятельную выстилку, в начале 3-го месяца аксоны, идущие от обонятельных клеток, достигают - по обонятельному тракту - обонятельных луковиц, лежащих на основании лобной области мозга. После установления таких связей ускоряется развитие рецепторных обонятельных клеток, они принимают булавовидную форму. К 6-му месяцу развития плода количество рецепторных клеток обонятельной выстилки и клеток обонятельной луковицы уменьшается. К 7 месяцам внутриутробного периода формирование обонятельных рецепторов заканчивается.
Пахучие вещества попадают к обонятельным рецепторам носа при дыхании или через носоглотку - во время еды. Благодаря многочисленным связям обонятельной системы мозга с другими его образованиями обонятельная система способна тонизировать и оптимизировать практически все функции организма, в том числе и обучение.
Безусловно-рефлекторные реакции на запахи обнаруживаются у новорожденных детей сразу после рождения. Условный рефлекс на запах молока у детей можно выработать на 2-м месяце жизни, а дифференциро-вочные рефлексы вырабатываются только к 4-му месяцу. Разницы в характере условных рефлексов на запахи в период детства (в частности, от 4 до 7 лет) не обнаружено.
У новорожденных реакция на запах (мимика лица, изменение дыхания, пульса) ослабевают скорее в результате более быстрой по сравнению со взрослыми адаптации обонятельных рецепторов. Начиная с 2 месяцев постнатального периода у ребенка можно выработать условный рефлекс на запах, но он становится стойким лишь к 4-му месяцу жизни, к этому времени можно выработать дифференцировку.
Острота обоняния у новорожденных в 20-100 раз ниже, чем у взрослых. Различение обонятельных раздражителей наблюдается на 2-3-м месяце постнатальной жизни и хорошо выражено в возрасте 4 месяцев. На 4-ом месяце жизни ребенок начинает отличать приятные запахи от неприятных и отвечать на них адекватной эмоционально-двигательной реакцией. В процессе онтогенеза обонятельный анализатор быстро созревает и функционально полностью формируется к 6 годам. Острота обоняния достигает максимума в период полового созревания.
Окончательного уровня развития возбудимость обонятельного анализатора достигает к 14 годам. Считается, что она оптимальна в период половой зрелости и ухудшается после 45 лет.
Обонятельная чувствительность обостряется у женщин при беременности. В ряде случаев у них возникает извращение чувствительности на запахи.
Начиная с 45-50 лет у человека снижается обонятельная чувствительность, пороги к восприятию запахов растут, адаптация к запахам замедляется. Однако приблизительно у 60% даже 80-летних людей обоняние сохраняется на высоком уровне, значительное снижение отмечается приблизительно у 30% лиц преклонного возраста. Это обусловлено атрофическими изменениями в слизистой носа и дегенерацией обонятельных нейронов. У 14% людей данного возраста наблюдается полная аносмия, вызванная повреждением обонятельных луковиц. При постоянной тренировке возрастные изменения обоняния менее выражены.
У взрослого человека обонятельный анализатор реагирует на низкое содержание молекул запаховых веществ, находящихся в воздухе, а вкус возникает при непосредственном контакте с высокими концентрациями химических веществ, содержащихся в пище. При этом в обоих случаях на сенсорный аппарат воздействуют растворенные в воде вещества.
Обонятельные раздражения вызывают различные поведенческие реакции у человека, влияют на его здоровье, эмоции, восприятие и т. д. Так, запахи жасмина, розы, гвоздики улучшают внимание; запахи мяты и ландыша оптимизируют зрение, снимают зрительное утомление; запах моря оптимизирует ассоциативное мышление. Эти примеры можно продолжить. Известен оздоровляющий эффект запахов. Например, кожные раны быстрее заживают при вдыхании запахов сосны и дуба; запах рябины облегчает дыхание, снижает воспалительные процессы в легких; запахи ромашки и герани снижают психическое возбуждение и т. д. Известна особая роль чувствительности обонятельного анализатора в возникновении оборонительных реакций, в половом поведении. Что касается последнего, то следует сказать: половые стероиды оказывают медленное тоническое влияние на функцию обонятельных рецепторных клеток. Особенно зависимы от гормонального уровня ответы рецепторов, связанных с восприятием биологически значимых запахов. При дисфункции обонятельных луковиц может задерживаться или прекращаться овариальный цикл и снижаться половая активность.
Чувствительность обоняния человека зависит от многих эндо- и экзогенных факторов и в первую очередь - от его индивидуальных особенностей. Она также зависит от исходного и текущего функционального состояния человека. Эмоциональное возбуждение усиливает обоняние, в то же время многие запахи производят эмоциональное воздействие: могут вызывать положительные или отрицательные эмоции, что отражается на настроении человека. Полагают, что этот факт может быть обусловлен связями между обонятельной и лимбической системами. На чувствитель-ность обонятельной системы влияет температура окружающей среды. Лучше всего запахи воспринимаются при температуре 37-38° С.
Продолжительное воздействие запаха вызывает адаптацию к нему, которая обусловлена утомлением периферических и центральных отделов обонятельной системы. Причем адаптация может быть даже полной, т. е. ощущение запаха исчезает полностью, несмотря на то, что запаховая стимуляция продолжается.
Обонятельные клетки обладают определенным спектром ответов на раздражение. Возбуждение каждой отдельной клетки может быть вызвано одновременным воздействием молекул многих пахучих веществ, но относительная чувствительность различных клеток при данной концентрации этих веществ индивидуально специфична к разным запахам. Полагают, что каждое пахучее вещество вызывает свой особый паттерн возбуждения, охватывающего многие сенсорные клетки и отражающего информацию о природе вещества. Однако отмечается, что характер ответов на запахи в обонятельной луковице очень сложен. Очень часто запаховая стимуляция вызывает не просто возбуждение или торможение, а разнообразное сочетание этих процессов. Причем информация о химической структуре одоранта не кодируется в сигнале. Природа сигнала, указывающая на присутствие пахучего вещества, одна и та же у всех нейронов, а дифференциацию одорантов, активирующих данную клетку, осуществляет мозг.
В лабораторных исследования показано, что некоторые обонятельные раздражители (например, ванилин, глацинт, гниль) оказывают влияние на динамику процессов ассоциативного мышления и вербальную функцию. Это проявлялось в изменении временных характеристик словесных реакций у испытуемых и в особенностях формирования у них вербальных цепочек.
Резервы обонятельной системы. Резервы обонятельной системы обеспечиваются прежде всего ее высокой чувствительностью. Так, запах скатола ощущается при наличии всего 2 10 -11 г в 50 см 3 воздуха, меркаптана - 2,2 10 -12 г. Человек способен различать более 10 тыс. запахов.
Резервирование обеспечивается также большим количеством рецепторов - до 30 млн с каждой стороны. А число волокон, идущих в составе обонятельного нерва, всего около 60 тыс. Следовательно, на 1 волокно информация идет от 5 000 рецепторов.
В обонятельном эпителии резервирование осуществляется в первую очередь за счет возможности перехода незрелых сенсорных клеток в обонятельные рецепторы. Процесс обновления клеток в обонятельной системе - это одна из уникальных возможностей резервирования функций в этом анализаторе. Наряду с этим эксперименты показывают способность проводящих путей обонятельного анализатора к регенерации после их повреждения.
При частичном разрушении луковиц происходит ухудшение обонятельной чувствительности, иногда наступает выраженная аносмия. А по истечении определенного срока после повреждения наблюдается восстановление обонятельной функции, правда, чувствительность к запахам становиться уже не столь высокой. Следует заметить, что разрушение обонятельных луковиц влияет и на другие системы организма (например, на вегетативную нервную систему), поскольку обонятельное раздражение оказывает на них значительное влияние.
Активность нейронов обонятельных луковиц контролируется высшими центрами. Центробежные влияния на обонятельные луковицы выявляются практически во всех обонятельных образованиях переднего мозга. Причем нейроны переднего мозга, контролирующие активность луковицы, в свою очередь испытывают влияние со стороны всех отделов обонятельной системы.
Надежность обонятельной системы определяется не только теми процессами, которые инициированы путем специфического для данной сенсорной системы раздражения, она в значительной степени зависит и от изменений, происходящих в других сенсорных системах. О межсенсорном резервировании свидетельствуют факты торможения активности нейронов обонятельной луковицы при сильных световых, звуковых и болевых раздражениях.
Обонятельная система, в свою очередь, влияет на состояние других сенсорных систем.
Выше отмечалось, что восприятие запахов зависит от степени освещенности и преобладающего цвета пространства, есть и обратная связь.
При воздействии обонятельного стимула критическая частота различения световых мельканий для слабого света снижается, а для более яркого света в тех же условиях этот показатель может увеличиваться. Под воздействием запаха чувствительность световых рецепторов повышается. При воздействии обонятельных раздражений чувствительность адаптированного к темноте глаза повышается по отношению к зелено-синим лучам спектра, а по отношению к оранжево-красным - падает.
Обонятельные стимулы (запах розы и индола) изменяют границы поля зрения для зеленого и красного цветов. Розмарин увеличивает границы восприятия зеленого цветового поля, индол сужает границы цветового поля.
При обонятельном раздражении гераниолом отмечается снижение слухового порога. Наблюдаются и другие подобные явления.
II. Орган зрения.
III. Органы слуха и равновесия.
IV. Органы обоняния и вкуса.
I . Функции и классификация органов чувств
Восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также ее обработку и трансформацию в ощущения осуществляют анализаторы. Они представляют собой сложные структурно-функциональные системы, связывающие ЦНС с внешней и внутренней средой. Каждый анализатор состоит из трех частей: преферической, в которой происходит восприятие раздражений, промежуточной, представленной проводящими путями и подкорковыми образованиями, и центральной, представленной участками коры головного мозга, где происходит анализ информации и синтез ощущения.
Органы чувств являются преферическими частями анализаторов. В них имеются особые рецепторные клетки двух разновидностей: нейросенсорные и сенсоэпителиальные. Нейросенсорные клетки развиваются из нейроэктодермы. Они называются первичночувствующими. Органы чувств с нервными рецепторными клетками относят к I группе (органы зрения и обоняния). Сенсоэпителиальные рецепторные клетки воспринимают раздражение и передают их дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение и формируют нервный импульс. Сенсоэпителиальные рецепторные клетки происходят из кожной актодермы и называются вторично-чувствующими. Органы чувств с такими рецепторными клетками относят ко II группе (органы слуха, равновесия, вкуса).
К периферическим частям третьей группы органов чувств относят инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания. Все они являются дендритами нейронов чувствительных ганглиев. По функции различают экстерорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Это тактильные, температурные и болевые рецепторы. Интерорецепторы воспринимают сигналы о состоянии самого организма.
Все рецепторные клетки имеют общий план строения и хорошо развитые органеллы. Рецепторные клетки органов чувств I и II групп содержат специализированные структуры - волоски, которые обеспечивают восприятие раздражения: реснички (киноцилии) или подвижные волоски, связанные с базальными тельцами, микроворсинки (стереоцилии) - неподвижные волоски и видоизмененные дендриты (палочки и колбочки в органах зрения).
В плазмолемме этих структур находятся молекулы фото-, хемо- и механорецепторных белков, которые кодируют энергию стимула в специфическую информацию, передаваемую далее в виде нервного импульса в ЦНС.
Кроме общих принципов строения каждый вид рецепторных клеток разных органов чувств имеет свои специфические черты.
II . Орган зрения
Глаз представляет собой сложный рецепторный аппарат, который с помощью особых светочувствительных клеток воспринимает и передает в центры световые раздражения, идущие от всех предметов и объектов окружающей среды.
Орган зрения состоит из глазного яблока , соединенного через зрительный нерв с мозгом, и вспомогательного аппарата , включающего веки, слезные железы и двигательные поперечно-полосатые мышцы.
Глазное яблоко состоит из трех оболочек.
Наружная (фиброзная) оболочка , к которой прикрепляются глазодвигательные мышцы, обеспечивает защитную функцию. В ней различают передний - прозрачный отдел (роговицу) и задний - непрозрачный (склеру).
Средняя оболочка (сосудистая) выполняет основную роль в обменных процессах. Она имеет 3 части - радужку (впереди), цилиарное тело и собственно сосудистую часть, которая питает сетчатку.
Внутренняя оболочка - сетчатка - рецепторная сенсорная часть глаза, в которой под воздействием света происходят фотохимические превращения зрительных пигментов, и передача информации в зрительные центры.
Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата:
1) Светопреломляющий (диоптрический) - роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело.
2) Аккомодационный - радужка, ресничное тело с пояском, хрусталик.
3) Рецепторный (сетчатка).
Роговица относится к светопреломляющему аппарату. В ней нет капилляров, питание происходит за счет диффузии веществ из передней камеры глаза (между роговицей и радужной оболочкой).
Роговица развивается из эктодермы и состоит из 5 слоёв:
1) переднего многослойного плоского эпителия (5-7 слоев клеток). В эпителии многочисленные свободные нервные окончания обуславливают высокую тактильную чувствительность;
2) передней пограничной мембраны, состоящей из мельчайших коллагеновых волокон;
3) собственного вещества роговицы (соединительная ткань), состоящего из соединительно-тканых пластинок, в которых параллельно расположены пучки коллагеновых фибрилл с аморфным веществом и фибробластами;
4) задней пограничной мембраны - более плотной из переплетающихся коллагеновых фибрилл;
5) плоского эпителия задней поверхности роговицы, состоящего из одного слоя шестигранных клеток.
Все слои отличаются высокой оптической гомогенностью, пропускают и преломляют световые лучи, пластинки коллагеновых фибрилл имеют правильное расположение, одинаковый показатель преломления с нервными ветвями и матриксом, что вместе с химическим составом определяет ее прозрачность.
Склера - непрозрачная задняя и переднебоковая часть наружной оболочки белого цвета (самая прочная) состоит из плотной соединительной ткани. Коллагеновые волокна и образованные из них пластинки расположены параллельно поверхности глаза. Между ними находятся эластические волокна и фибробласты. В задней части имеется решетчатая пластинка с отверстиями, через которые проходят нервные волокна.
Склера снаружи покрыта рыхлой соединительной тканью с многочисленными капиллярами. К ней прикрепляются волокна сухожилий глазодвигательных мышц. На границе с роговицей образуется утолщение склеры, хорошо видимое у плотоядных. В ткани склеры за валиком имеются небольшие разветвленные полости - венозные сплетения, обеспечивающие отток жидкости из передней камеры глаза, расположенной между роговицей и радужкой.
Средняя оболочка состоит из трех частей: радужки, ресничного тела и сосудистой оболочки. Радужная оболочка расположена впереди и представляет собой пигментный диск с отверстием (зрачком). Основу радужки составляют пучки гладкой мышечной ткани и рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток и многочисленными кровеносными сосудами. С внутренней стороны радужки находится пигментный эпителий, являющийся продолжением продолжением пигментного эпителия ресничного тела и далее сетчатки. Во всех слоях радужки имеются пигментные клетки, обеспечивающие цвет глаз. Гладкие миоциты формируют в радужке две мышцы: суживающая зрачок (из циркулярно-ориентированных миоцитов) и расширяющая - с радиальным расположением пучков клеток.
Радужка относится к аккомодационному аппарату и выполняет функцию диафрагмы.
Ресничное тело - утолщенная часть средней оболочки (между радужкой и сосудистой). Задняя его часть - более тонкая (кольцо), передняя - толстая (венчик) с выростами, направленными к хрусталику.
Слои радужной оболочки : 1) эпителиальный, 2) наружный пограничный, 3) сосудистый, 4) внутренний пограничный, 5) пигментный. Во всех слоях имеются пигментные клетки, которые обуславливают цвет глаз.
У альбиносов пигментных клеток нет, поэтому глаза красного цвета (просвечивают кровеносные сосуды).
Основная масса ресничного тела состоит из ресничной мышцы (пучки гладких миоцитов), расположенных циркулярно, радиально и меридиально. Между мышечными пучками расположена соединительная ткань с кровеносными капиллярами и пигментными клетками. При сокращении мышц натяжение связок ослабляется, и хрусталик становится более круглым (близкое расстояние объекта). При расслаблении мышц хрусталик становится плоским (дальнее расстояние объекта).
Отростки и складки ресничного тела покрыты эпителиальными клетками, идущими от сетчатки. Эти клетки принимают участие в образовании жидкости обеих камер глаза - передней и задней.
Сосудистая оболочка отличается обилием кровеносных сосудов и состоит из соединительной ткани с сетью эластических волокон и пигментными клетками. Различают четыре пластины: 1) надсосудистую; 2) сосудистую; 3) хориокапиллярную, 4) базальную. Надсосудистая соединяется со склерой, базальная - с пигментным слоем сетчатки.
Сетчатка состоит из 10 слоев:
1) слой пигментных эпителиальных клеток (пигментный);
2) слой палочек и колбочек (фотосенсорный слой);
3) наружный пограничный слой (мембрана);
4) наружный ядерный слой;
5) наружный сетчатый слой;
6) внутренний ядерный слой (биполярные нейроны, горизонтальные нейроциты, амокринные нейроциты).
7) внутренний сетчатый слой;
Обонятельный анализатор
представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц), и центральную, локализующуюся в гиппокампе коры больших полушарий для основной обонятельной системы.
Основной орган обоняния (organum olfactus ), являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа - обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости , а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом.
Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган (organum vomeronasale Jacobsoni ). Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система выключает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге - добавочную обонятельную луковицу.
Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения), и также связаны с эмоциональной сферой.
Развитие .
Органы обоняния имеют эктодермальное происхождение. Основной орган развивается из плакод - утолщений передней части эктодермы головы. Из плакод формируются обонятельные ямки. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обонятельных ямок, образуются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20-40 нервных пучков (обонятельных путей - fila olfactoria ), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Некоторые участки эмбриональной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, образуют обонятельные железы.
Вомероназальный (якобсонов) орган формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости во-мероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели развития имеются опорные клетки с ресничками и микроворсинками и рецепторные клетки с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде.
Строение .
Основной орган обоняния - периферическая часть обонятельного анализатора - состоит из пласта многорядного эпителия высотой 60-90 мкм, в котором различают три типа клеток: обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.
Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки
(cellulae neurosensoriae olfactoriae ) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток - дендрит и длинный - центральный - аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки.
У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, насчитывается около 225 млн обонятельных клеток, у человека их число значительно меньше, но все же достигает 6 млн (30 тыс. на 1 мм2).Дистальные части дендритов обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями - обонятельными булавами (clava olfactoria ). Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10-12 подвижных обонятельных ресничек.
Цитоплазма периферических отростков содержит митохондрии и вытянутые вдоль оси отростка микротрубочки диаметром до 20 нм. Около ядра в этих клетках отчетливо выявляется гранулярная эндоплазматическая сеть. Реснички булав содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 - центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Периферические отростки обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных клеток светлые, с одним или двумя крупными ядрышками. Назальная часть клетки продолжается в узкий , слегка извивающийся аксон, который проходит между опорными клетками. В соединительнотканном слое центральные отростки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, которые объединяются в 20-40 обонятельных нитей (filia olfactoria ) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы.
Поддерживающие эпителиоциты
(epitheliocytus sustentans ) формируют многорядный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент.
Базальные эпителиоциты
(epitheliocytus basales ) находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки аксонов обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что базальные эпителиоциты служат источником регенерации рецепторных клеток.
Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.
Промежуточная, или проводниковая, часть основной обонятельной сенсорной системы начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20-40 нитевидных стволиков (fila olfactoria ) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы. Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов рецепторных клеток, погруженных в леммоциты. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые митральными , имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной стороны. Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев: 1 -слой обонятельных волокон, 2 - клубочковый слой, 3 - наружный сетевидный слой, 4 - слой тел митральных клеток, 5 - внутренний сетевидный , 6 - зернистый слой.
Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральных происходит в клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецепторных клеток. Здесь же осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками. В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эфферентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного комплекса, препириформная кора). Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных клеток, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митральных клеток. В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 4-5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток. В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой образован скоплением клеток-зерен, которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных клеток.
Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.
Центральный отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в древней коре - в гиппокампе и в новой - гиппокамповой извилине, куда направляются аксоны митральных клеток (обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информации.
Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с вегетативными центрами, чем и объясняются рефлексы с обонятельных рецепторов на пищеварительную и дыхательную системы.
На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.
Обонятельные железы .
В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-алъвеолярных желез, выделяющие секрет, который содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки - миоэпителиальные, внутри - клетки, секретирующие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие вещества , присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.
Васкуляризация .
Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидного типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет носовое дыхание и обонятельную рецепцию.
Возрастные изменения .
Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия.
Регенерация .
У млекопитающих в постнатальном онтогенезе обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут (за счет малодифференцированных базальных клеток). В конце жизненного цикла нейроны подвергаются деструкции. Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к митотическому делению, лишены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны. Клетки постепенно перемещаются к поверхности, замещая погибшие нейроны. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички).
Вкусовая сенсорная система. Орган вкуса
Орган вкуса (organum gustus ) - периферическая часть вкусового анализатора представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках (caliculi gustatoriae ). Они воспринимают вкусовые раздражения (пищевые и непищевые), генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Информация поступает в подкорковые и корковые центры. При участии этой сенсорной системы обеспечиваются также некоторые вегетативные реакции (отделение секрета слюнных желез, желудочного сока и др.), поведенческие реакции на поиск пищи и т.п. Вкусовые почки располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка человека. У детей, а иногда и у взрослых вкусовые почки могут находиться на губах, задней стенке глотки, небных дужек, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000.
Развитие . Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Таким образом, иннервация вкусовых почек появляется одновременно с возникновением их зачатков.
Строение . Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40-60 клеток, среди которых различают 5 видов: сенсоэпителиальные («светлые» узкие и «светлые» цилиндрические), «темные» поддерживающие, базальные малодифференцированные и периферические (перигеммальные).
От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры (poms gustatorius). Вкусовая пора ведет в небольшое углубление между поверхностными эпителиальными клетками сосочков - вкусовую ямку.
Сенсоэпителиальные клетки .
Светлые узкие сенсоэпителиальные клетки содержат в базальной части светлое ядро, вокруг которого располагаются митохондрии, органеллы синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вершина клеток снабжена «букетом» микроворсинок, являющихся адсорбентами вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части клеток берут начало дендриты чувствительных нейронов. Светлые цилиндрические сенсоэпителиальные клетки подобны светлым узким клеткам. Между микроворсинками во вкусовой ямке находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов. Это вещество играет роль адсорбента для вкусовых веществ , попадающих на поверхность языка. Энергия внешнего воздействия трансформируется в рецепторный потенциал. Под его влиянием из рецептирующей клетки выделяется медиатор, который, действуя на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывает в нем генерацию нервного импульса. Нервный импульс передается далее в промежуточную часть анализатора.
Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, задней части - горькочувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются на примембранном слое цитолеммы микроворсинок, в которую вмонтированы специфические рецепторные белки. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений. При адсорбции воздействующих молекул происходят конформационные изменения рецепторных белковых молекул, которые приводят к локальному изменению проницаемости мембран вкусового сенсорного эпителиоцита и генерации потенциала на его мембране. Этот процесс имеет сходство с процессом в холинергических синапсах, хотя допускается участие и других медиаторов.
В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами рецепторных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннервировать несколько вкусовых почек.
В формировании вкусовых ощущений принимают участие неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), имеющиеся в слизистой оболочке ротовой полости, глотке, возбуждение которых добавляет окраску вкусовых ощущений («острый вкус перца» и др.).
Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytus sustentans ) отличаются наличием овального ядра с большим количеством гетерохроматина, расположенного в базальной части клетки. В цитоплазме этих клеток много митохондрий, мембран гранулярной эндоплазматической сети и свободных рибосом. Около аппарата Гольджи встречаются гранулы, содержащие гликозаминогликаны. На вершине клеток имеются микроворсинки.
Базальные малодифференцированные клетки характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл. В этих клетках выявляются фигуры митоза. Базальные клетки в отличие от сенсоэпителиальных и поддерживающих клеток никогда не достигают поверхности эпителиального слоя. Из этих клеток, видимо, развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки.
Периферические (перигеммальные) клетки имеют серповидную форму, содержат мало органелл, но в них много микротрубочек и нервных окончаний.
Промежуточная часть вкусового анализатора .
Центральные отростки ганглиев лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов вступают в ствол головного мозга к ядру одиночного пути, где находится второй нейрон вкусового пути. Здесь может происходить переключение импульсов на эфферентные пути к мимической мускулатуре , слюнным железам, к мышцам языка. Большая часть аксонов ядра одиночного пути достигает таламуса, где находится 3-й нейрон вкусового пути, аксоны которого заканчиваются на 4-м нейроне в коре большого мозга нижней части постцентральной извилины (центральная часть вкусового анализатора). Здесь формируются вкусовые ощущения.
Регенерация .
Сенсорные и поддерживающие эпителиоциты вкусовой почки непрерывно обновляются. Продолжительность их жизни примерно 10 сут. При разрушении вкусовых сенсорных эпителиоцитов нейроэпителиальные синапсы прерываются и вновь образуются на новых клетках.
Орган обоняния является хеморецептором. Он воспринимает действие молекул пахучих веществ. Это самый древний вид рецепции. В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область носовой полости (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры в коре больших полушарий головного мозга.
Развитие обоняния . Источником образования всех частей органа обоняния являются нервная трубка, симметричные локальные утолщения эктодермы - обонятельные плакоды, расположенные в области передней части головы зародыша и мезенхима. Материал плакоды впячивается в подлежащую мезенхиму, формируя обонятельные мешки, связанные с внешней средой посредством отверстий (будущие ноздри). В составе стенки обонятельного мешка находятся стволовые клетки, которые на 4-м месяце эмбриогенеза путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейросенсорные (обонятельные) клетки, пoддepживaющие и базальные эпителиоциты. Часть клеток обонятельного мешка идет на построение обонятельной (боуменовой) железы.
У основания носовой перегородки формируется вомероназальный (якобсонов) орган, нейросенсорные клетки которого реагируют на феромоны.
Строение обоняния . Обонятельная выстилка периферической части обонятельного анализатора находится на верхней и частично средней раковинах носовой полости. Общая площадь ее около 10 см2. Обонятельная область имеет эпители-оподобное строение. От подлежащей соединительной ткани рецепторная часть обонятельного анализатора отграничена базальной мембраной. Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. По форме они делятся на палочковидные и колбочковидные. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн при значительном преобладании количества палочковидных клеток.
Периферический отросток обонятельной нейросенсорной клетки длиной 15-20 мкм имеет на конце утолщение, называемое обонятельной булавой. На округлой вершине обонятельных булав имеются обонятельные волоски - антенны - в количестве 10-12. Длина их достигает 2-3 мкм. Антенны имеют ультраструктуру, характерную для ресничек, т. е. содержат 9 периферических и 2 центральные спаренные протофибриллы, отходящих от типичных базальных телец. Антенны совершают непрерывные автоматические движения маятникообразного типа. Вершина антенн перемещается по сложной траектории, благодаря чему увеличивается возможность их контакта с молекулами пахучих веществ. Антенны погружены при этом в жидкую среду, представляющую собой секрет трубчато-альвеолярных обонятельных желез (боуменовых). Для них характерен мерокринный тип секреции. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельной выстилки.
Центральный отросток обонятельной нейросенсорной клетки - аксон, направляется в промежуточную часть органа обоняния - обонятельную луковицу и устанавливает там синаптическую связь в виде клубочка с митральными нейронами. В обонятельной луковице различают следующие слои: 1) слой обонятельных клубочков, 2) наружный зернистый слой, 3) молекулярный слой, 4) слой митральных клеток, 5) внутренний зернистый слой, 6) слой центробежных волокон.
Центральный отдел органа обоняния локализуется в гиппокампе и в гиппокамповой извилине коры большого мозга, куда направляются аксоны митральных клеток и формируют синаптические связи с нейронами.
Таким образом, орган обоняния (обонятельная область носовой полости и обонятельная луковица), подобно органу зрения, имеет слоистое расположение нейронов, что характерно для экранных нервных центров.
Поддерживающие эпителиоциты обонятельной области - высокопризматические клетки с микроворсинками, располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, обеспечивая пространственную организацию нейросенсорных клеток. Некоторые из этих клеток являются секреторными, а также обладают фагоцитарной способностью. Базальные эпителиоциты кубической формы являются малодифференцированными (камбиальными) и служат источником образования новых клеток обонятельной выстилки. Цикл физиологической регенерации нейросенсорных клеток оценивается в 30-35 суток.
Боуменовы железы состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток . Секрет желез растворяет пахучие вещества, которые взаимодействуют с рецепторно-трансдукторной системой ресничек нейросенсорной клетки. Это вызывает изменение мембранного потенциала, который передается через цепь нейронов в центральную часть органа обоняния.
Органы чувств являются периферическими частями анализаторов, осуществляющих связь центральной нервной системы с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают три части: периферическую часть анализатора, где происходит восприятие (рецепция) с помощью особых белков-рецепторов, встроенных в плазмолему клеток, воспринимающих раздражение; промежуточную часть, образованную проводящими путями и подкорковыми образованиями, и центральную часть - участок коры головного мозга, где происходит окончательный анализ и синтез воспринятого ощущения.
В связи с особенностями развития, строения и функции различают три типа органов чувств: к первому тину относят орган зрения и орган обоняния, которые закладываются в эмбриогенезе как части нервной пластинки. В основеих строения лежат нейросенсорные рецепторные клетки (первичночувствующие), имеющие дендриты и аксоны. Ко второму типу относят орган вкуса, равновесия и слуха. Эти органы закладываются в эмбриогенезе из утолщений эктодермы - плакод. Специализированные эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные) этих органов воспринимают раздражения и передают нервным клеткам, которые в связи с этим называют вторичночувствующими. К третьему типу органов чувств относится группа рецепторных окончаний (например, осязательные, пластинчатые тельца), являющихся периферическими частями соответствующих анализаторов (осязания, давления и пр.).
Орган зрения
Орган зрения - глаз состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом, и вспомогательного аппарата, включающего в себя веки, слезный аппарат, поперечно-полосатые глазодвигатвльные мышцы. В функциональном отношении в глазном яблоке различают три основных аппарата:
1. диоптрический или светопреломляющий аппарат - роговица, жидкость передней камеры глаза, хрусталик, жидкость задней камеры глаза и стекловидное тело; 2. аккомадационный аппарат - радужная оболочка, ресничное тело с ресничным пояском и 3. рецепторный аппарат - сетчатая оболочка. В структуре глазного яблока имеются три оболочки: наружная фиброзная - склера и роговица; сосудистая - средняя с собственно сосудистой оболочкой, ресничным телом и радужкой; и внутренняя (сенсорная) - сетчатая. Также в глазное яблоко входят хрусталик, стекловидное тело и жидкость передней и задней камер глаза.
Развивается глаз из нескольких источников: зачатков нервной трубки, эктодермы и мезенхимы
Фиброзная оболочка - наружная оболочка глаза, выполняет защитную и опорную функции. Она представлена непрозрачной склерой - плотной пластинчатой соединительной тканью, переходящей в передней части глаза в прозрачную роговицу. В месте перехода склеры в роговицу имеются небольшие полости, сообщающиеся между собой. Это - шлемов канал - венозный синус склеры.
Сосудистая оболочка - средняя оболочка глаза, основой которой является рыхлая соединительная ткань с сосудами и пигментными клетками. Эта оболочка подразделяется на три части: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка осуществляет трофическую роль. В ней различают четыре слоя: надсосудистую пластинку, сосудистую пластинку, в рыхлой соединительной ткани которой залегает множество артерий, вен, пигментных клеток, а также отдельные пучки гладких миоци-тов; сосудисто-капиллярную пластинку с гемокапиллярами преимущественно синусоидного типа и базальный комплекс на границе между сосудистой оболочкой и пигментным слоем сетчатки.
Сетчатка. Ее наружный и внутренний листки развиваются из соответственных стенок глазного бокала, а зрительный нерв образуется из нейритов ганглиозных клеток сетчатки, пронизывающих глазной стебелек. Хрусталик развивается из эктодермы.Склера и сосудистая оболочка имеют мезенхимное происхождение. В развитиистекловидного тела и радужки принимают участие мезенхима, сосуды и эмбриональная сетчатка. Мышцы, суживающие и расширяющие зрачок, имеют нейральное происхождение.
Диоптрический аппарат глаза - система прозрачных, светопреломляющих сред и структур. Роговица. В роговице различают пять слоев: передний эпителий, переднюю пограничную пластинку, собственное вещество роговицы, заднюю пограничную пластинку, задний эпителий. Передний эпителий лежит на базальной мембране, представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием. Передняя пограничная пластинка имеет фибриллярное строение. Собственное вещество роговицы составляет около 90% всей толщи роговицы. Оно представлено правильно чередующимися и располагающимися под углом соединительнотканными пластинками, образованными параллельно идущими пучками коллагеновых волокон. Между пластинками и внутри них расположены отростчатые клетки типа фибробластов. Эти клетки и соединительнотканные пластинки погружены в аморфное вещество, богатое гликозами-ногликанами (кератинсульфатами), придающими прозрачность роговице. В роговице отсутствуют сосуды. Питательные вещества диффундируют в роговицу из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. Задняя пограничная пластинка представлена коллагеновыми волокнами, погруженными в аморфное вещество. Задний эпителий состоит из плоских полигональных клеток.
Хрусталик представляет собой двояковыпуклое тело, изменяющее форму во время аккомодации. Он покрыт прозрачной капсулой. Передняя стенка хрусталика состоит из однослойного плоского эпителия клетки которого по направлению к экватору становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Ее новые эпителиальные клетки преобразуются в прозрачные хрусталиковые волокна, имеющие вид шестиугольной призмы и содержащие белок кристаллин. В центральной части хрусталика волокна укорачиваются, теряют ядра и образуют ядро хрусталика. С возрастом наблюдается помутнение хрусталика. В настоящее время разработаны методы создания и пересадки искусственных хрусталиков.
Стекловидное тело расположено между хрусталиком и сетчатой оболочкой и представляет собой массу прозрачного, студнеобразного вещества, содержащего витреин и гиалуроновую кислоту. Эти вещества придают прозрачность и тургор стекловидному телу.
Аккомодационный аппарат глаза с помощью изменения формы хрусталика обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке в связи с интенсивностью освещения. Радужная оболочка является производным сосудистой оболочки глаза. В радужке различают пять слоев: передний эпителий, наружный пограничный слой (бессосудистый), сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный эпителий. Радужка осуществляет свою функцию диафрагмы с помощью двух мышц - суживающей и расширяющей зрачок. Ресничное цилиарное тело участвует в акте аккомодации, изменяя кривизну хрусталика. В ресничном теле различают две части: внутреннюю - цилиарную корону и наружную - цилиарное кольцо. От цилиарной короны по направлению к хрусталику отходят цилиарные отростки, контактирующие с волокнами ресничного пояска - радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон круговой связки. Волокна этой связки прикрепляются к капсуле хрусталика. Основой реснитчатого тела является рыхлая соединительная ткань, в которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях гладкие миоциты. Их сокращение приводит к расслаблению волокон круговой связки. Хрусталик становится более выпуклым и глаз аккомодируется на более близкое расстояние.
Рецепторный аппарат глаза. Сетчатка. В сетчатке, имеющей слоистое строение, различают два листка: наружный - пигментный, образованный пигментоцитами, и внутренний, представляющий собой цепь трех радиально расположенных нейронов: наружного - нейросенсорного светочувствительного нейрона, среднего - ассоциативного биполярного и внутреннего - ганглионарного мультиполярного нейрона. Во внутреннем листке сетчатки различают следующие слои: слой палочек и колбочек (дендриты нейросенсорных клеток); наружный пограничный слой (периферические концы глиоцитов сетчатки); наружный ядерный слой (тела нейросенсорных нейронов); наружный сетчатый слой (синапсы аксонов нейросенсорных клеток с дендритами вторых, ассоциативных, биполярных нейронов); внутренний ядерный (тела вторых ассоциативных биполярных нейронов); внутренний сетчатый (синапсы аксонов биполярных нейронов с дендритами ганглиозных клеток); ганглионарный слой (ядросодержащие части третьих, ганглиозных, мультиполярных нейронов); слой нервных волокон (аксоны ганглиозных клеток) и внутренний пограничный слой (внутренние отростки глиоцитов сетчатки). Таким образом, ядерные и ганглионарные слои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетчатые слои - синапсам, контактам их отростков. Следует особое внимание обратить на слой палочек и колбочек. Палочки и колбочки представляют собой периферические отростки - дендриты палочковых и колбочковых нейросенсорных клеток. Каждый отросток состоит из двух частей: внутреннего и наружного сегментов, соединенных ресничкой. Колбочковые нейросенсорные клетки отличаются от палочковых клеток большим объемом, строением наружного и внутреннего сегментов и зрительным пигментом. В мембранах дисков (отшнуро-ванных от плазмолеммы) наружных сегментов палочек, содержится зрительный пигмент родопсин. Он состоит из белка -- опсипа и ретиналя - альдегида витамина А. При недостаточности витамина А диски разрушаются и наступает “куриная слепота”. В наружных сегментах колбочковых клеток, в их полудисках (связанных с плазмолеммой) содержится зрительный пигмент - йодопсин. Во внутренних сегментах колбочек (помимо органелл, как и в палочках) имеетсяэллипсоид-липидная капля, окруженная митохондриями. Колбочки являются рецепторами дневного зрения, а палочки - сумеречного. Ресинтез родопсина идет в темноте.
При изучении задней стенки глаза следует обратить внимание на так называемое слепое пятно - место выхода зрительного нерва и желтое пятно - место наилучшего видения глаза. В области слепого пятна или диска зрительного нерва все слои сетчатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон - аксонов ганглиозных нейронов, которые, перегибаясь вместе, формируют валик, окружающий центральное углубление. Это место выхода на внутреннюю поверхность сетчатки сосудов, питающих сетчатую оболочку глаза. Особенностью кровоснабжения является наличие двух сосудистых систем: ретинальной - снабжающей сетчатку и зрительный нерв, и цилиарной, питающей сосудистую оболочку, реснитчатое тело и склеру. В области желтого пятна (его углубленный центр называется центральной ямкой) все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, раздвинуты для прямого хода световых лучей к слою палочек и колбочек. Желтое пятно расположено у заднего конца оптической оси глаза.
Самый наружный слой сетчатки представлен пигментным слоем, состоящим из полигональных клеток, считающихся разновидностью специализированных макрофагов центральной нервной системы. Пигментоциты содержат меланосомы, фагосомы, микропероксисомы и поэтому участвуют в защитных реакциях, тормозящих перекисное окисление липидов, а также в фагоцитозе наружных сегментов фотосенсорных клеток. Они также участвуют в поглощении 90% света, попадаемого в глаз (что понижает распад родопсина), снабжают фоторецепторные клетки ретинолом для биосинтеза родопсина. Таким образом, обеспечивая фоторецепторный процесс, пигментоциты повышают разрешающую способность глаза. Апикальные отростки пигментоцитов с микроворсинками заходят в следующий глубже расположенный слой палочек и колбочек. На свету меланосомы перемещаются в апикальные отростки меланоцитов, экранируя палочки, а в темноте меланосомы перемещаются обратно в цитоплазму меланоцитов. На эти процессы влияет гормон меланотропин.
Глаз человека, его сетчатка является инвертированной - луч света сначала проходит все диоптрические среды и толщу сетчатки, чтобы попасть на рецепторные окончания нейросенсорных клеток.
Орган обоняния
Орган обоняния образуется из обонятельных ямок, отделяющихся от нервной пластинки. Из клеток стенок обонятельных ямок формируются поддерживающие и базальные эпителиоциты, а также нейросенсорные обонятельные клетки, располагающиеся в виде эпителиоподобной выстилки в области верхней и средней раковины носовой полости. Рецепторные, нейросенсорные клетки имеют короткие периферические отростки-дендриты и длинные центральные - аксоны, составляющие обонятельный нерв, идущий в обонятельные луковицы. Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются утолщениями - обонятельными булавами с 10-12 подвижными обонятельными ресничками. Поддерживающие клетки с многочисленными микроворсинками отделяют друг от друга обонятельные клетки и располагаются в виде многорядного эпителиального пласта. Поддерживающие клетки также участвуют в апокриновой секреции, необходимой для функционирования обонятельных клеток. Базальные клетки служат источником регенерации рецепторных клеток. Поступающие в полость носа молекулы пахучих веществ растворяются в секрете желез, располагающихся в подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани обонятельной выстилки. Секрет этих желез, а также поддерживающих клеток, омывает обонятельные реснички. Растворенные в секрете пахучие вещества воспринимаются рецепторными белками, вмонтированными в мембрану рецепторной клетки.
Орган вкуса
Орган вкуса относится ко второму типу органов чувств, содержащих сенсоэпителиальные рецепторные клетки. Орган вкуса представлен вкусовыми почками, располагающимися в многослойном эпителии желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка. Источником развития вкусовых почек является эмбриональный эпителий сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из плотно прилегающих друг к другу 40-60 клеток трех типов: рецепторно-вкусовых сенсорных эпителиоцитов, поддерживающих и базальных клеток. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи отверстия - вкусовой поры, которая открывается во вкусовую ямку. На апикальном конце вкусовой клетки (сенсоэпителиальной) имеются микроворсинки, между которыми выявляется высокая активность фосфатаз, белка, мукопротеидов, адсорбирующих вкусовые вещества. Из подлежащей соединительной ткани во вкусовую почку входят нервные волокна, образующие синапсы на базальных отделах сенсорных эпителиоцитов. Вкусовые вещества, растворенные в слюне, приводят в возбуждение рецепторные сенсорные клетки вкусовых почек, импульсы от которых передаются по нервным путям в следующие звенья вкусового анализатора, (см. таблицу 2).
Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган)
В состав преддверно-улиткового органа входят наружное, среднее и внутреннее ухо, воспринимающее звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы линейных и угловых ускорений. В наружном ухе различают ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку. Среднее ухо представленно барабанной полостью, слуховымикосточками, слуховой трубой. У млекопитающих и человека рецепторные клетки органа слуха и равновесия располагаются во внутреннем ухе в перепончатом лабиринте, ограниченном костным лабиринтом. При этом волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха находятся в улитковом лабиринте, в спиральном органе улитки, а рецепторы органа равновесия - в вестибулярном лабиринте - в пятнах мешочков и гребешках полукружных каналов. В процессе эмбриогенеза перепончатый лабиринт внутреннего уха закладывается из парных утолщений эктодермы (слуховые и лабиринтные плакоды). Они погружаются в подлежащую мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Дифференцировка слуховых пузырьков приводит к разделению на два зачатка - органа равновесия и органа слуха. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который также делится на две части - ганглий преддверия и ганглий улитки.
Спиральный орган. Орган слуха. Улитковый канал перепончатого лабиринта представляет собой спиральный, слепо заканчивающийся мешок, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника с верхнемедиальной стенкой в виде вестибулярной мембраны, наружной - сосудистой полоской и нижней базилярной пластинкой. Вестибулярная мембрана - это тонкофибриллярная соеди-нительнотканная пластинка, покрытая однослойным плоским эпителием со стороны эндолимфы и эндотелием со стороны перилимфы. Наружная стенка, образована спиральной связкой, покрытой сосудистой полоской с многорядным эпителием и гемо-капиллярами, нижняя стенка - это базилярная пластинка, с расположенным на ней спиральным органом, находится в основании улиткового канала между спиральной костной пластинкой и спиральной связкой. В базилярной пластинке различают три части:
базальную мембрану для эпителия спирального органа, тонкофибриллярные непрерывные коллагеновые волокна (“струны”) и плоские клетки мезенхимного генеза со стороны барабанный лестницы. Утолщение надкостницы спиральной костной пластики образуют лимбсоединительнотканное образование. Поверхность и выемка (бороздка) лимба покрыта эпителием и ограничена двумя губами: нижней - барабанной и верхней - вестибулярной. От последней отходит покровная мембрана желатинозной консистенции, нависающая над волосковыми клетками. Под лимбом в основании спиральной костной пластинки расположен спиральный ганглий с биполярными нейронами.
Спиральный орган, воспринимающий звуки, состоит из сенсорных и поддерживающих, опорных клеток. Среди обеих групп различают внутренние и наружные клетки. Внутренние сенсорные клетки - эпителиоциты, имеющие кувшинообразную форму с расширенным основанием, лежат в один ряд. Апикальная часть этих клеток покрыта кутикулой с короткими подвижными и уплотненными микроворсинками (волосками) - стереоцилиями. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму с округлым основанием. Они также несут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со слуховыми волосками-стереоцилиями. Наружные волосковые клетки лежат в три параллельных ряда, а в верхних завитках улитки их может быть 4-5 рядов. Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Цитоплазма сенсорных клеток богата окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содержит РНК. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат много гликогена, в их стереоцилиях обнаружена ацетилхолинэстераза. Своими основаниями волосковые клетки расположены во вдавлениях, образованных телами подлежащих опорных поддерживающих, фаланговых клеток. Если наружные и внутренние волосковые эпителиоциты располагаются на соответствующих опорных, фаланговых клетках, то опорные клетки лежат на базальной мембране. Вих цитоплазме имеются тонофибриллы. В спиральном органе на базальной мембране расположена еще одна разновидность опорных клеток - столбовые эпителиоциты внутренние (обращенные от туннеля к лимбу) и наружные (обращенные от туннеля к сосудистой полоске), которые, соприкасаясь своими вершинами, образуют внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Через туннель проходят безмякотные нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам. Терминали дендритов биполярных нейронов спирального ганглия подходят к основаниям сенсорных клеток и образуют синапсы. На базилярной мембране этого органа рядом с наружными фаланговыми располагаются наружные пограничные эпителиоциты, богатые гликогеном. Эти клетки выполняют трофическую функцию. Латеральнее их, также на базальной мембране, находятся наружные поддерживающие эпителиоциты - клетки кубической формы, которые постепенно переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску.
Звуковые воздействия с барабанной перепонки передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а затем через овальное окно на перилимфу, базилярную и покровную мембраны. При этом происходит отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Ацетилхолин, содержащийся в эндолимфе, взаимодействует с холинрецепторным белком, вмонтирвоанным в мембраны стереоцилий, а также с ацетилхолинэстеразой. Последняя разрушает аце-тилхолин. Это приводит к возникновению микрофонного эффекта. Далее афферентные нервные окончания биполярных нейронов спирального ганглия несут импульсы в вышележащие отделы слухового анализатора.
Орган равновесия. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. В вестибулярной части перепончатого лабиринта расположены рецепторы органа равновесия. Он состоит из двух мешочков - сферического и эллиптического, сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами. В местах соединения каналов с эллиптическим мешочком (маточка) имеются расширения - ампулы. В ампулах и мешочках располагаются чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами (макулами), а в ампулах - гребешками (кристами). Пятна мешочков представлены эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной со статокониями. Статоконии или отолиты состоят из кристаллов карбоната кальция.
Волосковые сенсорные клетки по строению подразделяются на два типа. Один из них - грушевидные эпителиоциты с широким основанием, к которым примыкают нервные окончания в виде чаши. Клетки второго типа - столбчатые, имеют призматическую форму, у их основания находятся точечные нервные окончания. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков-стереоцилий и одна подвижная ресничка-киноцилия, контактирующие с отолитовой мембраной. При смещени киноцилии в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, то происходит торможение клетки. Полученные через афферентные синапсы импульсы передаются через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными. Они отличаются овальными темными ядрами, имеют микроворсинки и большое количество митохондрий. Пятна воспринимают гравитацию (сила тяжести), линейные ускорения, а макула сферического мешочка к тому же воспринимает и вибрационные колебания.
Ампулярные гребешки (кристы). Они находятся в ампулярных расширениях полукружных каналов. Ампулярные гребешки
состоят из таких же сенсорных и поддерживающих эпителиоцитов, как и пятна. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом, лишенным полости. В этот купол входят волоски сенсорных клеток. Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения (повороты тела и головы). Нервные волокна, разветвляющиеся вокруг волосковых клеток гребешков ампул и пятен, принадлежат биполярным чувствительным нейронам, находящимся в вестибулярном ганглии. Центральные отростки клеток ганглия направляются в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер. От этих клеток импульс поступает далее в вышележащие отделы анализатора.