Выделение конечных продуктов обмена веществ. Органы выделения. Схема органов выделения. Поступая в кровь и ткани, они подвергаются дальнейшим превращениям - аэробному окислению

Каждая клетка выделяет продукты распада, образующиеся в процессе обмена веществ. Они поступают в тканевую жидкость, а оттуда в кровь. Своевременное их выделение необходимо для нормальной жизнедеятельности организма.

Пути выделения продуктов обмена:

· Углекислый газ и вода в виде пара выводятся через лёгкие.

· Вода и соли – через потовые железы кожи.

· Через кишечник с калом – клетчатка, соли, вода.

· Основное количество воды около 2х литров с растворёнными в ней мочевиной, аммиаком, мочевой кислотой и неорганическими солями выводится через почки.

Через почки удаляются также некоторые ядовитые вещества, образующиеся в организме или принятые в виде лекарств.

Общая задача органов выделения – удалять из организма продукты обмена и тем самым поддерживать гомеостаз.

2. Мочевыделительная система – состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Строение почек.

Почки – парный орган, расположены почки в брюшной полости на уровне поясницы, правая почка лежит несколько ниже левой. На разрезе почки видны 2 слоя: тёмный, наружный (корковый) и светлый, внутренний (мозговой). Внутри почки имеется полость – почечная лоханка. Каждая почка состоит из огромного количества нефронов (около 1 млн в каждой почке).

Нефрон – структурная и функциональная единица почки. Нефрон состоит из клубочка кровеносных капилляров, которые лежат в специальных капсулах. От каждой капсулы отходит длинный очень тонкий каналец. Он впадает в соединительные трубки, которые сливаясь друг с другом образуют общий проток. Таких протоков в почке много, все они впадают в почечную лоханку.

3. Механизм образования мочи.

Процесс образования мочи идёт в две фазы.

Первая фаза фильтрационная. На этом этапе вещества переносимые кровью в капилляры клубочков, фильтруются в полость капсулы. Из плазмы крови, протекающей через капилляры клубочка, фильтруются вода и все растворённые в плазме вещества, за исключением крупномолекулярных соединений. Жидкость профильтровавшаяся в просвет капсулы называется первичная моча. По составу она отличается от крови только отсутствием кровяных клеток и белков, которые не проходят через стенку капилляров. У человека за час образуется около 7 л. первичной мочи, что составляет более 170 литров в сутки. Первичная моча поступает в почечные канальцы. По мере её прохождения по канальцам происходит процесс реабсорбции (2-я фаза), т.е. обратное всасывание в кровь глюкозы, аминокислот, витаминов, большей части солей и воды. При этом из 150 л первичной мочи образуется 1,5 л конечной мочи. Поэтому по своему составу конечная моча сильно отличается от первичной.

Состав мочи и её свойства. Моча представляет собой прозрачную жидкость, светло-жёлтого цвета. В ней содержится 95% воды и 5% твёрдых веществ. Её главными компонентами являются мочевина 2%, мочевая кислота 0,05% и креатинин 0,075%, также в моче содержаться соли натрия и калия. Реакция мочи может быть слабокислой, нейтральной или щёлочной. Это зависит от вида принимаемой пищи.

Регуляция мочеобразования и мочевыделения.

Работа почек регулируется нервным и гуморальным путями. На образование мочи оказывают влияние многие железы внутренней секреции и в первую очередь гормон гипофиза вазопрессин который уменьшает количество образуемой мочи и гормон щитовидной железы тироксин, увеличивающий мочеобразование.

Выведение мочи из организма.

Мочеиспускание представляет собой сложный рефлекторный акт. Нервные центры, управляющие процессом мочевыделения, расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга.

Их деятельность находится под постоянным контролем коры больших полушарий. Процесс образования и выделения мочи из организма называется диурезом. Моча, образующаяся в почках, по мочеточникам поступает в мочевой пузырь. Мочевой пузырь, свободный от мочи, находится в сокращённом состоянии, при этом толщина его стенки составляет 1,5 см. По мере наполнения мочевой пузырь растягивается, причём толщина его стенки может уменьшаться до 2 мм. Объём сильно растянутого пузыря может достигать 700-1000 мл. но моча при этом не выходит в мочеиспускательный канал, т.к. на пути имеются два сфинктера: внутренний, непроизвольный сфинктер мочевого пузыря и наружный, произвольный сфинктер мочеиспускательного канала. При накоплении в пузыре 250-300 мл мочи возникает позыв к мочеиспусканию. Импульсы от рецепторов находящихся в стенке мочевого пузыря направляются к центру мочеиспускания в спинном мозге, а от него по двигательному нерву к мышцам пузыря, вызывая их сокращение и одновременное расслабление сфинктеров. Так происходит непроизвольное мочеиспускание у грудных детей.

Старшие дети, как и взрослые, могут произвольно задерживать и вызывать мочеиспускание. Это связано с тем, что нервные импульсы от мочевого пузыря идут не только в спинномозговой центр мочеиспускания, но и в кору больших полушарий. Возникший в коре очаг возбуждения становится источником ощущения позыва на мочеиспускание. Ответные импульсы из коры больших полушарий могут либо вызывать мочеиспускание даже при слабом растяжении пузыря, либо наоборот, задерживать мочеиспускание, несмотря, на очень сильное растяжение пузыря. Такое влияние коры больших полушарий может осуществляться лишь в результате образования соответствующих условных рефлексов.

Строение почек. »Почки (их две - правая и левая) имеют фор­му боба; наружный край почки выпуклый, внутренний - вогнутый. Они красно-бурого цвета, массой около 120 г"

На вогнутом, внутреннем крае почки имеется глубокая вырез­ка. Это ворота почки. Сюда входит почечная артерия, а выходит почечная вена и мочеточник. Почки получают крови больше, чем любой другой орган, в них происходит образование мочи из веществ, приносимых кровью. Структурно-функциональной единицей почки является тельце поч­ки- нефрон в каждой почке около 1 млн. нефронов. Нефрон состоит из двух основных частей: кровеносных сосудов и почечного канальца. Общая длина канальцев одного тельца почки достигает 35-50 мм. В почках имеется трубочек, по кото­рым проходит жидкость. Ежесуточно в почках фильтруется около 170 л жидкости, которая концентрируется примерно в 1,5 л мочи и удаляется из организма.

Возрастные особенности функции почек. С возрастом меняют­ся количество и состав мочи. Мочи у детей отделяется сравни­тельно больше, чем у взрослых, а мочеиспускание происходит ча­ще за счет интенсивного водного обмена и относительно большого количества воды и углеводов в рационе питания ребенка. Только в первые 3-4 дня количество отделяющейся мочи у де­тей невелико. У месячного ребенка мочи отделяется в сутки 350-380 мл, к концу первого года жизни - 750 мл, в 4-5 лет - около 1 л, в 10 лет-1,5 л, а в период полового созревания --до 2 л.

У новорожденных реакция мочи резкокислая, с возрастом она становится слабокислой. Реакция мочи может меняться в зави­симости от характера получаемой ребенком пищи. При питании преимущественно мясной пищей в организме образуется много кислых продуктов обмена, соответственно и моча становится более кислой. При употреблении растительной пищи реакция мочи сдвигается в щелочную сторону.

У новорожденных детей повышена проницаемость почечного эпителия, отчего в моче почти всегда обнаруживается белок. Поз­же у здоровых детей и взрослых белка в моче быть не должно.

"Мочеиспускание и его механизм . Испускание мочи - процесс рефлекторный. Поступающая в мочевой пузырь моча вызывает повышение давления в нем, что раздражает рецепторы, находя­щиеся в стенке пузыря. Возникает возбуждение, доходящее до центра мочеиспускания в нижней части спинного мозга. Отсюда импульсы поступают к мускулатуре пузыря, заставляя ее сокра­щаться; сфинктер при этом расслабляется и моча поступает из пузыря в мочеиспускательный канал. Это непроизвольное испу­скание мочи. Оно имеет место у грудных детей.

Старшие дети, как и взрослые, могут произвольно задержи­вать и вызывать мочеиспускание. Это связано с установлением корковой, условнорефлекторной регуляции мочеиспускания. Обыч­но к двухлетнему возрасту у детей сформированы условнорефлекторные механизмы задержки мочеиспускания не только днем, но и ночью. Однако в возрасте 5-10 лет у детей, иногда до поло­вого созревания, встречается ночное непроизвольное недержание мочи - энурез. В осенне-зимние периоды года в связи с большей возможностью охлаждения организма энурез учащается. С воз­растом энурез, связанный преимущественно с функциональными отклонениями в психоневрологическом статусе детей, проходит. Однако в обязательном порядке дети должны быть обследованы врачами - урологом и невропатологом.

Способствуют энурез психические травмы, переутомление (особенно от физических нагрузок), переохлаждение, нарушение сна, раздражающая, острая пища и обилие жидкости, принятой перед сном. Дети очень тяжело переживают свой недуг, испыты­вают страх, долго не засыпают, а затем погружаются в глубокий сон, во время которого слабые позывы к мочеиспусканию не вос­принимаются.

Профилактика заболеваний органов выделения. В детских до­мах, школах-интернатах и пионерских лагерях дети, страдающие энурезом, требуют к себе особого внимания взрослых. Случивше­еся с ребенком ночью никогда не должно обсуждаться в группах (отрядах).

Детям, страдающим энурезом, необходимо по указанию врача установить и строго соблюдать режим дня, отдыха, правильно сбалансированное диетическое питание, без раздражающей, со­леной и острой пищи, ограничивать приемы жидкости, особенно перед сном, исключать во второй половине дня большие физиче­ские нагрузки (игры в футбол, баскетбол, волейбол и др.). Не ме­нее двух раз в течение ночи детей следует поднимать для опорож­нения мочевого пузыря.

Нарушение правил личной гигиены может приводить к воспалению у детей мочеиспускательного канала и мочевыводящих пу­тей, которые высокоранимы, отличаются пониженной стойкостью и усиленным слущиванием эпителия. Необходимо приучить детей держать в чистоте наружные половые органы, обмывать их теп­лой водой с мылом утром и вечером перед сном. Для этих целей надо иметь специальное индивидуальное полотенце, стирать и обя­зательно кипятить его раз в неделю.

Профилактика острых и хронических заболеваний почек - это прежде всего предотвращение инфекционных заболеваний (скар­латины, отита, гнойных поражений кожи, дифтерии, кори и др.) и их осложнений.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ КОЖИ

Особенности строения кожи. Кожа, покрывающая тело челове­ка, составляет 5% массы тела, ее площадь у взрослого человека 1,5-2 M-. Кожа состоит из эпителиальной и соединительной тка­ней, содержащих осязательные тельца, нервные волокна, кровенос­ные сосуды, потовые и сальные железы. Кожа выполня­ет разнообразную функцию. Она участвует в поддержании по­стоянства внутренней среды как орган выделения. Содержащиеся в ней осязательные тельца являются рецепторами кожного анали­затора и играют важную роль в обеспечении контактов организма с внешней средой. Кожа выполняет важную защитную функцию. Она защищает организм от механических воздействий, что дости­гается прочностью поверхностного рогового слоя, прочностью и растяжимостью образующей кожу ткани. Постоянное обновление поверхностного слоя кожи способствует очищению поверхности тела. Велика роль кожи в процессах терморегуляции: через кожу осуществляется 80% теплоотдачи, которая происходит за счет испарения пота и теплоизлучения. В коже содержатся терморецеп­торы, способствующие рефлекторному поддержанию температуры тела.

В нормальных условиях при температуре +18-20 С че­рез кожные покровы в организм поступает 1,57мг кислорода. Одна­ко при интенсивной физической работе поступление кислорода че­рез кожу может увеличиться в 4-5 раз.

Выделительная функция кожи осуществляется потовыми желе­зами. Потовые железы расположены в подкожной соединительно­тканной клетчатке. Количество потовых желез колеблется от 2 до 3,5 млн. Оно индивидуально и определяет большую или мень­шую потливость организма. Потовые железы на теле распреде­лены неравномерно, больше всего их в подмышечных впадинах, на ладонях рук и подошвах ног, меньше на спине, голенях и бед­ра. С потом выделяется из организма значительное количество воды и солей, а также мочевина. Суточное количество пота у взрослого человека в покое - 400-600 мл. В сутки с потом вы­деляется около 40 г поваренной соли и 10 г азота. Осуществляя выделительную функцию, потовые железы способствуют сохране­нию постоянства осмотического давления и рН крови.

Возрастные особенности строения и функции кожи . Одной из основных особенностей кожи детей и подростков является то, что поверхность ее у них относительно больше, чем у взрослых. Чем моложе ребенок, тем большая поверхность кожи приходится у не­го на 1 кг массы тела. Абсолютная же поверхность кожи у детей меньше, чем у взрослых, и увеличивается с возрастом. Эта особенность обусловливает значительно большую теплоот­дачу организма детей по сравнению со взрослыми. При этом чем младше дети, тем в большей мере эта особенность выражена. Высокая теплоотдача вызывает и высокое теплообразование, ко­торое у детей и подростков на единицу массы тела также выше, чем у взрослых. В течение длительного периода развития изме­няются терморегуляционные процессы. Регуляция температуры кожи по взрослому типу устанавливается к 9 годам.

В течение жизни общее количество потовых желез не меняет­ся, увеличиваются их размеры и секреторная функция. Неизмен­ность числа потовых желез с возрастом определяет их большую плотность в детском возрасте. Количество потовых желез на еди­ницу поверхности тела у детей в 10 раз больше, чем у взрослых. Морфологическое развитие потовых желез в основном заверша­ется к 7 годам.

Потоотделение начинается на 4-й неделе жизни. Особенно за­метное увеличение числа функционирующих потовых желез отме­чено в первые 2 года. Интенсивность потоотделения на ладонях достигает максимума в 5-7 лет, затем постепенно снижается. Теплоотдача через испарение повышается в течение первого года с 260 ккал с 1 м поверхности до 570 ккал с 1 м

Изменяется с возрастом и секреторная деятельность сальных желез. Активность этих желез достигает высокого уровня в пе­риод, непосредственно предшествующий рождению ребенка. Они создают как бы «смазку», облегчающую прохождение ребенка по родовым путям. После рождения секреция сальных желез затуха­ет, ее усиление вновь происходит в период полового созревания и связано с нейроэндокринными изменениями.

Уход за кожей, ногтями и волосами. Неповрежденная кожа задерживает проникновение в организм большинства химических веществ и микроорганизмов. Содержание тела в чистоте обеспечи­вает нормальное отправление всех функций кожи. На коже грязь удерживается избытком кожного сала и слущивающимся эпите­лием. Образующиеся комочки закрывают поры кожи. Закупорка грязью пор кожи мешает нормальному отделению содержимого потовых и сальных желез.

В закупоренных железках на грязной коже легче образуются гнойнички. Загрязнение вызывает зуд ко­жи, расчесы, что также способствует нарушению целостности кож­ных покровов и проникновению инфекции. К тому же бактерицид­ные свойства грязной кожи резко падают, они оказываются почти в 17 раз ниже, чем чистой кожи. Бактерицидными свойствами благодаря выделению особых веществ (лизоцим и др.) обладают также слизистые оболочки рта, дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта и мочевыводящих путей.

Через немытые грязные руки передаются многие инфекционные заболевания и происходит заражение глистами. Мытье простой да еще холодной водой без мыла не растворяет выделения сальных желез, а потому недостаточно для поддержания чистоты кожи. Мыло смягчает кожу и облегчает удаление омертвевших клеток эпителия. Мыло должно образовывать большое количество пены при намыливании и не сушить кожу. Этим требованиям в наиболь­шей степени отвечает детское мыло.

Следует приучить детей ежедневно утром и вечером перед сном мыть руки, лицо, шею и ноги (вечером), а в течение дня тщательно мыть руки перед едой, после пользования уборной, выполнения работ по самообслуживанию в здании школы и на участке, игры с животными. Следует научить детей особенно тща­тельно, с применением намыленных щеток очищать и промывать подногтевое пространство и складки вокруг ногтей, где более все­го скапливаются грязь, микроорганизмы и яйца глистов. Ногти на пальцах рук и ног рекомендуется коротко стричь: на пальцах рук - дугообразно, по возвышению пальца, а на пальцах ног- прямо. Неправильное срезание ногтей у углов способствует их врастанию в пальцы.

Каждый раз после мытья руки должны быть досуха вытерты, иначе на коже появляются трещины, образуются цыпки. Каждый ребенок должен иметь свои полотенца для лица, рук и ног. Через общее полотенце может передаваться инфекция. В соблю­дение правил личной гигиены входит как минимум еженедельное мытье всего тела горячей водой температуры 35-37 °С и смена нательного белья. Горячая вода вызывает усиленное выделение из потовых и сальных желез и расширение пор кожи, что обеспе­чивает большую возможность смывания грязи, которая попадает в отверстия пор. Помимо мыла при мытье кожи большую роль для ее очистки играют разного рода мочалки. Постельное белье меняют через 10-14 дней. Его следует кипятить и легко крах­малить.

Целый ряд специальных мер используют в целях предотвра­щения потливости ног у детей и подростков. Потливость может быть обусловлена рядом причин; редкое мытье ног, перегревание их, ношение резиновой обуви без стелек. Правильный уход позволяет устранить потливость. Это прежде всего ежедневное мытье ног сначала теплой, а затем прохладной водой. Если же потливость ног упорно продолжается, то она, очевидно, связана с каким-либо заболеванием. В таких случаях необходимо как можно раньше обратиться к врачу.

Требуют постоянного ухода и волосы головы. Они обычно быстро загрязняются из-за обильного выделения кожного сала. Вместе с пылью и грязью в волосы могут заноситься насекомые и возбудители кожных болезней. Вызываемый ими зуд кожи при­водит к расчесам и заражению других участков головы. Жирные волосы детям рекомендуют мыть каждые 5-6 дней, сухие - че­рез 10-12. Мягкая вода лучше промывает волосы, поэтому, если есть необходимость смягчить воду, в нее следует добавить одну чайную ложку питьевой соды. Жирные волосы целесообразно мыть специальными сортами шампуней или определенными сортами мыла (зеленого, серного, дегтярного), чередуя их использование с детским мылом.

Каждый ребенок должен пользоваться только своим частым гребнем и расческой. Частый гребень употребляют только после расчески, иначе можно выдернуть много волос. Гребешки следует выбирать с неострыми зубьями, чтобы при расчесывании волос не повреждать и не раздражать кожу головы.

За волосами, даже короткими, требуется постоянный контроль, а в случае необходимости надо немедленно использовать сред­ства, убивающие насекомых и растворяющие оболочку гнид.

Профилактика кожных заболеваний. Профилактика кожных заболеваний -это прежде всего выполнение всех гигиенических правил по уходу за кожей, волосами, ногтями, осторожность в игре с беспризорными домашними животными, поддержание уче­ником в школе чистоты своего класса и рабочего места, а дома - своего уголка.

Учителя школ обязаны при организации общественно полезно­го, производительного труда учащихся на птицефабриках и жи­вотноводческих хозяйствах колхозов (совхозов) знать, здоровы ли животные и птицы, не поражены ли они какими-либо заболевания­ми, в том числе грибковыми.

Пренебрежение правилами ухода за кожей ведет к снижению ее защитных свойств, созданию благоприятных условий для раз­множения болезнетворных микробов, грибков, внедрения чесоточ­ных клещей. Развиваются гнойничковые поражения и экзема ко­жи, чесотка, стригущий лишай, парша.

1. Органы выделения, их участие в поддержании важнейших параметров внутренней среды организма (осмотическое давление, рН крови, обьем крови и др.). Ренальные и экстраренальные пути экскреции.

Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсичных веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ (метаболизма). В процессе выделения у человека участвуют почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт.

Органы выделения. Основное назначение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.

Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и чужеродные вещества. Легкие выводят из организма СO 2 , воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении. Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений. Экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови ряд продуктов азотистого обмена. Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.

Железы кожи играют существенную роль в выделении. С потом из организма выводятся вода и соли, некоторые органические вещества, в частности мочевина, а при напряженной мышечной работе — молочная кислота (см. главу И). Продукты выделения сальных и молочных желез — кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение — молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало — для смазывания кожи.

2. Значение почек в организме. Нефрон - морфо-функциональная единица почки. Роль его различных отделов в образовании мочи.

Главная функция почек - образование мочи. Структурно-функциональной единицей почек, осуществляющей эту функцию, является нефрон. В почке весом 150г их 1-1,2 млн. Каждый нефрон состоит из сосудистого клубочка, капсулы Шумлянского-Боумена, проксимального извитого канальца, петли Генле, дистального извитого канальца и собирательной трубочки, которая открывается в почечную лоханку. Более подробно о строении почки см. Гистологию.

Почки очищают плазму крови от некоторых веществ, концентрируя их в моче. Значительная часть таких веществ являются 1) конечными продуктами обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин), 2) экзогенными соединениями (лекарства и т.д.), 3) веществами, необходимыми для жизнедеятельности организма, но содержание которых должно соблюдаться на определенном уровне (ионы Na, Ca, P, вода, глюкоза и др.). Объем экскреции подобных веществ почками регулируется специальными гормонами.

Таким образом, почки участвуют в регуляции водного, электролитного, кислотно-щелочного, углеводного равновесия в организме, способствуя поддержанию постоянства ионного состава, рН, осмотического давления. Следовательно, главная задача почки заключается в избирательном удалении различных веществ с целью поддержания относительного постоянства химического состава плазмы крови и внеклеточной жидкости.

Кроме этого, в почке образуются специальные биологически активные вещества, участвующие в регуляции АД и объема циркулирующей крови (ренин) и образования эритроцитов (эритропоэтины). Образование этих веществ происходит в клетках т.н.юкста-гломерулярного аппарата почек (ЮГА).

Двусторонняя нефректомия или острая почечная недостаточность в течение 1-2-х недель приводит к смертельной уремии (ацидоз, повышение концентрации ионов Na, K,Р, аммиака и др.). Компенсировать уремию можно пересадкой почки или экстракорпоральным диализом (подключением искусственной почки).

3. Строение клубочков, их классификация (корковые, юкстамедуллярные).

Почки имеют 2 вида нефронов:

1. Корковые нефроны - короткая петля Генле. Располагаются в корковом веществе. Выносящие капилляры образуют капиллярную сеть, облают ограниченной способностью к реабсорбции натрия. Их в почке насчитывается от 80 до 90%
2. Юкстамедуллярный нефрон - лежат на границе между корковым и мозговым веществом. Длинная петля Генле, которая уходит глубоко в мозговое вещество. Выносящая артериола в этих нефронах имеет одинаковый диаметр с приносящей. Выносящая артериола образует тонкие прямые сосуды, глубоко проникающие в мозговое вещество. Юкстамедуллярные нефроны - 10-20%, они обладают повышенной реабсорбцией к ионам натрия.

Клубочковый фильтр пропускает веществ с размером 4 нм и не пропускает вещества - 8 нм. По молекулярной массе свободно проходят вещества с молекулярным весом 10000 и постепенно снижается проницаемость по мере увеличения веса до 70000 веществ, которые несут отрицательный заряд. Электронейтральные вещества могут проходить с массой до 100000. Суммарная площадь фильтрующей мембраны 0,4 мм, а общая площадь у человека, а общая площадь 0,8-1 кв м.

У взрослого человека в состоянии покоя через почку протекает 1200 - 1300 мл в минуту. Это будет 25% минутного объема. Фильтруется в клубочках плазма, а не сама кровь. С этой целью употребляется гематокрит.

Если гематокрит 45%, а плазма 55%, то количество плазмы составит = (0,55*1200)=660 мл /мин и количество первичной мочи = 125 мл /мин (20% от плазменного тока). За сутки = 180 л.

Процессы фильтрации в клубочках зависят от трёх факторов:

1. Градиент давления между внутренней полостью капилляра и капсулой.
2. Структура почечного фильтра
3. Площадь фильтрующей мембраны, от которой будет зависеть объемная скорость фильтрации.

Процесс фильтрации относится к процессам пассивной проницаемости, которая осуществляется под действием сил гидростатического давления и в клубочках фильтрационное давление будет складывать из гидростатического давления крови в капиллярах, онкотического давления и гидростатического давления в капсуле. Гидростатическое давление = 50-70 мм рт.ст., т.к. кровь идет прямо из аорты (её брюшной части).

Онкотическое давление - образуемое белками плазмы. Белковые молекулы, крупные, они не соизмеримы с порами фильтра, поэтому пройти через него не могут. Они будут препятствовать процессу фильтрации. Оно будет составлять 30 мм.

Гидростатичесоке давление образовавшегося фильтрата, который находится в просвете капсулы. В первично моче = 20мм.

ФД=Рг-(Р0=Рм)

Рг - гидростатическое давление крови в капиллярах

Ро-онкотическое давление

Рм - давление первичной мочи.

По мере движения крови в капиллярах онкотическое давление растет и фильтрация на определенном этапе прекратится, т.к. оно будет превышать силы способствующие фильтрации.

За 1 минуту образуется 125 мл первичной мочи - 180 л за сутки. Конечной мочи - 1-1,5 л. Происходит процесс реабсорбции. Из 125 мл в конечную мочу попадет 1 мл. Концентрация веществ в первичной моче соответствует концентрации растворенных веществ в плазме крови, т.е. первичная моча будет изотонична плазме. Осмотическое давление в первичной моче и плазме одинаково - 280-300 мОс молей на кг

4. Кровоснабжение почек. Особенности кровоснабжения коркового и мозгового слоев почки. Саморегуляция почечного кровотока.

В обычных условиях через обе почки, масса которых составляет лишь около 0,43 % от массы тела здорового человека, проходит от 1/5 до 1/44 крови, поступающей из сердца в аорту. Кровоток по корковому веществу почки достигает 4—5 мл/мин на 1 г ткани; это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного артериального давления в широких пределах (от 90 до 190 мм рт. ст.) он остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке.

Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эфферентной артериолы уже, чем афферентной. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, затем у канальцев. Отличие кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового вещества почки; кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену.

5. Физиологические методы исследования функции почек. Коэффициент очищения (клиренс).

Измерение скорости клубочковой фильтрации. Для расчета объема жидкости, фильтруемой в 1 мин в почечных клубочках (скорость клубочковой фильтрации), и ряда других показателей процесса мочеобразования используют методы и формулы, основанные на принципе очищения (иногда их называют «клиренсовые методы», от английского слова clearance — очищение). Для измерения величины клубочковой фильтрации используют физиологически инертные вещества, не токсичные и не связывающиеся с белком в плазме крови, свободно проникающие через поры мембраны клубочкового фильтра из просвета капилляров вместе с безбелковой частью плазмы. Следовательно, концентрация этих веществ в клубочковой жидкости будет такой же, как в плазме крови. Это вещества не должны реабсорбироваться и секретироваться в почечных канальцах, тем самым с мочой будет выделяться все количество данного вещества, поступившего в просвет нефрона с ультрафильтратом в клубочках. К веществам, используемым для измерения скорости клубочковой фильтрации, относятся полимер фруктозы инулин, маннитол, полиэтиленгликоль-400, креатинин.

Рассмотрим принцип очищения на примере измерения объема клубочковой фильтрации с помощью инулина. Количество профильтровавшегося в клубочках инулина (In) равно произведению объема фильтрата (С In) на концентрацию в нем инулина (она равна его концентрации в плазме крови, РIN). Выделившееся за то же время с мочой количество инулина равно произведению объема экскретированной мочи (V ) на концентрацию в ней инулина (U In).

Так как инулин не реабсорбируется и не секретируется, то количество профильтровавшегося инулина (С∙Р In ), равно количеству выделившегося (V - U In ), откуда:

С In = U In ∙ V / Р In

Эта формула является основной для расчета скорости клубочковой фильтрации. При использовании других веществ для измерения скорости клубочковой фильтрации инулин в формуле заменяют на анализируемое вещество и рассчитывают скорость клубочковой фильтрации данного вещества. Скорость фильтрации жидкости вычисляют в мл/мин; для сопоставления величины клубочковой фильтрации у людей различных массы тела и роста ее относят к стандартной поверхности тела человека (1,73 м). В норме у мужчин в обеих почках скорость клубочковой фильтрации на 1,73 м 2 составляет около 125 мл/мин, у женщин — приблизительно 110 мл /мин.

Измеренная с помощью инулина величина фильтрации в клубочках, называемая также коэффициентом очищения от инулина (или инулиновым клиренсом), показывает, какой объем плазмы крови освобожден от инулина за это время. Для измерения очищения от инулина необходимо непрерывно вливать в вену раствор инулина, чтобы в течение всего исследования поддерживать постоянной его концентрацию в крови. Очевидно, что это весьма сложно и в клинике не всегда осуществимо, поэтому чаще используют креатинин — естественный компонент плазмы, по очищению от которого можно было бы судить о скорости клубочковой фильтрации, хотя с его помощью скорость клубочковой фильтрации измеряется менее точно, чем при инфузии инулина. При некоторых физиологических и особенно патологических состояниях креатинин может реабсорбироваться и секретироваться, тем самым очищение от креатинина может не отражать истинной величины клубочковой фильтрации.

У здорового человека вода попадает в просвет нефрона в результате фильтрации в клубочках, реабсорбируется в канальцах, и вследствие этого концентрация инулина растет. Концентрационный показатель инулина U In / P In указывает, во сколько раз уменьшается объем фильтрата при его прохождении по канальцам. Эта величина имеетважное значение для суждения об особенностях обработки любого вещества в канальцах, для ответа на вопрос о том, подвергается ли вещество реабсорбции или секретируется клетками канальцев. Если концентрационный показатель данного вещества X U x / P x меньше, чем одновременно измеренная величина U In /Р In , то это указывает на реабсорбцию вещества X в канальцах, если U х /Р х больше, чем U In / P In , то это указывает на его секрецию. Отношение концентрационных показателей вещества X и инулина U х /Р х : U In / P In носит название экскретируемой фракции (EF).

6. Функции клубочков, строение клубочкового фильтра. Морфо-функциональные особенности почек у детей.

Мысль о фильтрации воды и растворенных веществ как первом этапе мочеобразования была высказана в 1842 г. немецким физиологом К. Людвигом. В 20-х годах XX столетия американскому физиологу А. Ричардсу в прямом эксперименте удалось подтвердить это предположение — с помощью микроманипулятора пунктировать микропипеткой клубочковую капсулу и извлечь из нее жидкость, действительно оказавшуюся ультрафильтратом плазмы крови.

Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше общей поверхности тела человека и достигает 1,5 м 2 на 100 г массы почки. Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы— подоцитов.

Клетки эндотелия, кроме области ядра, очень истончены, толщина цитоплазмы боковых частей клетки менее 50 нм; в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50—100 нм, которые занимают до 30 % поверхности клетки. При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны.

Базальная мембрана является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. У человека толщина базальной мембраны 250—400 нм. Эта мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране препятствуют прохождению молекул диаметром больше 6 нм.

Наконец, важную роль в определении размера фильтруемых веществ играют щелевые мембраны между «ножками» подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного клубочка и имеют отростки — «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими «ножками» ограничивают фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6,4 нм (т. е. не проходят вещества, радиус молекулы которых превышает 3,2 нм). Поэтому в просвет нефрона свободно проникает инулин (радиус молекулы 1,48 нм, молекулярная масса около 5200), может фильтроваться лишь 22 % яичного альбумина (радиус молекулы 2,85 нм, молекулярная масса 43500), 3 % гемоглобина (радиус молекулы 3,25 нм, молекулярная масса 68 000 и меньше 1 % сывороточного альбумина (радиус молекулы 3,55 нм, молекулярная масса 69 000).

Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы — полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны, и сиалогликопротеиды в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножками». Ограничение для фильтрации белков, имеющих отрицательный заряд, обусловлено размером пор клубочкового фильтра и их электронегативностью. Таким образом, состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и базальной мембраны. Естественно, размер и свойства пор фильтрационного барьера вариабельны, поэтому в обычных условиях в ультрафильтрате обнаруживаются лишь следы белковых фракций, характерных для плазмы крови. Прохождение достаточно крупных молекул через поры зависит не только от их размера, но и конфигурации молекулы, ее пространственного соответствия форме поры.

7. М еханизм образования первичной мочи. Эффективное фильтрационное давление. Влияние различных факторов на процессы фильтрации. Количество и свойства первичной мочи. Клубочковая фильтрация у детей.

Фильтрация - это физический процесс. Главным фактором, который обусловливает фильтрацию, является разность гидростатического давления по обе стороны фильтра (фильтрационное давление). В почках оно равно:

Р фильтрационное = Р в клубочке - (Р онкотическое + Р тканевое)

30 мм 70 мм (20 мм 20 мм)

Кроме фильтрационного давления, имеют значение величина молекулы (молекулярный вес), растворимость в жирах, электрический заряд. В состав клубочкового фильтра входит 20-40 капиллярных петель, окруженных внутренним листком боуменовой капсулы. Эндотелий капилляра имеет фенестры (дырки). Подоциты боуменовой капсулы имеют широкие щели между отросткам. Таким образом, проницаемость определяется структурой основной мембраны. Промежутки между коллагеновыми нитями этой мембраны равны 3-7,5 нм.

Величина пор в фильтрующей поверхности капилляра и капсулы Боумена позволяет свободно проходить через почечный фильтр веществам с молекулярной массой не более 55 000 (инулин). Более крупные молекулы проникают с трудом (Нв с массой 64 500 фильтруется в 3%, альбумины крови (69 000) - в 1%). Однако, по данным некоторых ученых, альбумины практически все фильтруются в почках и обратно всасываются в канальцах. По-видимому, 80 000 - абсолютный предел проницаемости через поры капсулы и клубочка нормальной почки.

Состав клубочкового фильтрата определяется размерами пор мембраны клубочка. В тоже время скорость фильтрации зависит от эффективного фильтрационного давления Рф. В связи с высокой гидравлической проводимостью капилляра в начале капилляра происходит быстрое образование фильтрата и столь же быстро нарастает осмотическое давление в нем. Когда оно становится равным гидростатическому минус тканевое, эффективное фильтрационное давление становится нулевым и фильтрация прекращается.

Скоростью фильтрации называется объем фильтрации в единицу времени. У мужчин она составляет 125 мл/мин, у женщин - 110 мл /мин. В сутки фильтруется около 180 л. Значит, общий объем плазмы (3 л.) фильтруется в почках за 25 минут, и плазма очищается почками 60 раз в сутки. Вся внеклеточная жидкость (14 л) проходит через почечный фильтр 12 раз в сутки.

Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) поддерживается практически на постоянном уроне за счет миогенных реакций гладкой мускулатуры приносящих и выносящих сосудов, что обеспечивает постоянство эффективного фильтрационного давления. Поэтому фильтрационная функция (ФФ), или часть почечного плазматока, переходящая в фильтрат, также постоянна. У человека она равна 0,2 (ФФ = СКФ/ППТ). Ночью СКФ на 25% ниже. При эмоциональном возбуждении ППТ падает и ФФ растет за счет сужения выносящих сосудов. СКФ определяют по клиренсу инулина.

8. Юкстагломеруллярный аппарат, его роль. Плотное пятно в дистальном отделе канальцев почек, его роль.

состав юкстагломерулярного аппарата входит следующий компонент -специализированные эпителиоидные клетки , которые в основном окружают приносящую афферентную артериолу и эти клетки внутри содержат секреторные гранулы с ферментом ренином. Вторым компонентом аппарата является плотное пятно (maculadensa), которое лежит в начальной части дистальной части извитого канальца. Этот каналец подходит к почечному тельцу. Сюда же относят клетки интестиция между выносящей и приносящей артериоллы - клетки околососудистого полюса клубочка. Это экстраклубочковые мезангеальные клетки.

Этот аппарат реагирует на изменение системного кровяного давления, местного клубочкового давления, на повышение концентрации хлористого натрия в дистальных канальцах. Это изменение воспринимается плотным пятном.

Юкстагломерулярный аппарат реагирует на возбуждение симпатической нервной системы.

При всех вышеперечисленных воздействиях начинается усиленное выделение ренина, который непосредственно поступает в кровь.

Ренин - Ангиотензиноген (белок плазмы крови) - Ангиотензин 1 - Ангиотензин 2 (под действием Ангиотензин превращающий фермент, в основном в легких). Ангиотензин 2 - физиологически активное вещество, которое действует в трёх направлениях:

1. Он влияет на надпочечники, которые стимулируют альдостерон

2. На головной мозг(гипоталамус), где стимулирует выработку АДГ и стимулирует центр жажды

3. Оказывает прямое влияние на кровеносных сосуды мышц - сужение

При болезни почек повышается давление. Давление повышается и при анатомическом сужение почечной артерии. Это дает стойкую гипертонию. Влияние ангиотензина 2 на надпочечники, приводит к тому, что альдостерон вызывает задержку натрия в организме, т.к. он в эпителиях почечных канальцев усиливает работу натрие-калиевого насос. Он обеспечивает энергетическую функцию этого насоса. Альдостерон способствует реабсорбции натрия. Он будет способствовать выведению калия. Вместе с натрием идет вода. Задержка воды происходит, т.к. выделяется антидиуретический гормон. Если альдостерона у нас не будет, то начинается потеря натрия и задержка калия. На выведение натрия в почках влияет предсердный натрий - уретический пептид. Этот фактор способствует расширению сосудов, увеличиваются процессы фильтрации и происходит развитие диуреза и натрийуреза.

Конечное действие - уменьшение объема плазмы, снижение периферического сосудистого сопротивление, понижение среднего артериального давления и минутного объема крови.

На выведение натрия почками влияют простогландины и кинины. Простогландин E2 увеличивает выведение почками натрия и воды. Брадикинин как сосудорасширяющее вещество действует аналогично. Возбуждение симпатической системы повышает реабсорбцию натрия и снижает его выделение с мочой. Это эффект связан с сужением сосудов и уменьшением клубочковой фильтрации и с прямым влиянием на всасывание натрия в канальцах. Симпатическая система активирует ренин - ангиотензины - альдостерон.

В почках вырабатывается несколько биологически активных веществ, позволяющих рассматривать ее как инкреторный орган. Гранулярные клетки юкстагломерулярного аппарата выделяют в кровь ренин при уменьшении артериального давления в почке, снижении содержания натрия в организме, при переходе человека из горизонтального положения в вертикальное. Уровень выброса ренина из клеток в кровь изменяется и в зависимости от концентрации Na + и С1 - в области плотного пятна дистального канальца, обеспечивая регуляцию электролитного и клубочково-канальцевого баланса. Ренин синтезируется в гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата и представляет собой протеолитический фермент. В плазме крови он отщепляет от ангиотензиногена, находящегося главным образом во фракции α2-глобулина, физиологически неактивный пептид, состоящий из 10 аминокислот, — ангиотензин I. В плазме крови под влиянием ангиотензинпревращающего фермента от ангиотензина I отщепляются 2 аминокислоты, и он превращается в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II . Он повышает артериальное давление благодаря сужению артериальных сосудов, усиливает секрецию альдостерона, увеличивает чувство жажды, регулирует реабсорбцию натрия в дистальных отделах канальцев и собирательных трубках. Все перечисленные эффекты способствуют нормализации объема крови и артериального давления.

В почке синтезируется активатор плазминогена — урокиназа. В мозговом веществе почки образуются простагландины. Они участвуют, в частности, в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой, уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ. Клетки почки извлекают из плазмы крови образующийся в печени прогормон — витамин D 3 и превращают его в физиологически активный гормон — активные формы витамина D 3 . Этот стероид стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в кишечнике, способствует освобождению кальция из костей, регулирует его реабсорбцию в почечных канальцах. Почка является местом продукции эритропоэтина, стимулирующего эритропоэз в костном мозге. В почке вырабатывается брадикинин, являющийся сильным вазодилататором.

9. Физи о л огическая роль канальцев (тубулярного аппарата) нефрона. Реабсорбция в проксимальном отделе канальцев (активный и пассивный транспорт). Реабсорбция глюкозы. Канальцевая реабсорбция у детей.

Начальный этап мочеобразования, приводящий к фильтрации всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с существованием в почке систем, реабсорбирующих все ценные для организма вещества. В обычных условиях в почке человека за сутки образуется до 180 л фильтрата, а выделяется 1,0—1,5 л мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Роль клеток различных сегментов нефрона в реабсорбции неодинакова. Проведенные на животных опыты с извлечением микропипеткой жидкости из различных участков нефрона позволили выяснить особенности реабсорбции различных веществ в разных частях почечных канальцев (рис. 12.6). В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na + , СI - ,НСОз. В последующих от делах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода.

Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим тратам процесс. В проксимальном канальце в результате реабсорбции большинства профильтровавшихся веществ и воды объем первичной мочи уменьшается, и в начальный отдел петли нефрона поступает около "/з профильтровавшейся в клубочках жидкости. Из всего количества натрия, поступившего в нефрон при фильтрации, в петле нефрона всасывается до 25 %, в дистальном извитом канальце — около 9 %, и менее 1% реабсорбируется в собирательных трубках или экскретируется с мочой.

Реабсорбция в дистальном сегменте характеризуется тем, что клетки переносят меньшее, чем в проксимальном канальце, количество ионов, но против большего градиента концентрации. Этот сегмент нефрона и собирательные трубки играют важнейшую роль в регуляции объема выделяемой мочи и концентрации в ней осмотически активных веществ (осмотическая концентрация 1). Б конечной моче концентрация натрия может снижаться до 1 ммоль/л по сравнению со 140 ммоль/л в плазме крови. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных канальцах существенное значение имеет представление о пороге выведения. Непороговые вещества выделяются при любой их концентрации в плазме крови (и соответственно в ультрафильтрате). Такими веществами являются инулин, маннитол. Порог выведения практически всех физиологически важных, ценных для организма веществ различен. Так, выделение глюкозы с мочой (глюкозурия) наступает тогда, когда ее концентрация в клубочковом фильтрате (и в плазме крови) превышает 10 ммоль/л. Физиологический смысл этого явления будет раскрыт при описании механизма реабсорбции.

Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимального канальца, и в норме за сутки с мочой выделяется незначительное ее количество (не более 130 мг). Процесс обратного всасывания глюкозы осуществляется против высокого концентрационного градиента и является вторично-активным. В апикальной (люминальной) мембране клетки глюкоза соединяется с переносчиком, который должен присоединить также Na + , после чего комплекс транспортируется через апикальную мембрану, т. е. в цитоплазму поступают глюкоза и Na + . Апикальная мембрана отличается высокой селективностью и односторонней проницаемостью и не пропускает ни глюкозу, ни Na + обратно из клетки в просвет канальца. Эти вещества движутся к основанию клетки по градиенту концентрации. Перенос глюкозы из клетки в кровь через базальную плазматическую мембрану носит характер облегченной диффузии, a Na + , как уже отмечалось выше, удаляется натриевым насосом, находящимся в этой мембране.

10. Реабсорбция в тонком сегменте петли Генле (концентрирование мочи). Понятие о противоточно-поворотной системе.

Поступающая из проксимального канальца, в тонкий нисходящий отдел петли нефрона жидкость попадает в зону почки, в интерстициальной ткани которой концентрация осмотически активных веществ выше, чем в корковом веществе почки. Это повышение осмоляльнои концентрации в наружной зоне мозгового вещества обусловлено деятельностью толстого восходящего отдела петли нефрона. Его стенка непроницаема для воды, а клетки транспортируют Cl - , Na + в интерстициальную ткань. Стенка нисходящего отдела петли проницаема для воды. Вода всасывается из просвета канальца в окружающую интерстициальной ткань по осмотическому градиенту, а осмотически активные вещества остаются в просвете канальца. Концентрация осмотически активных веществ в жидкости, поступающей из восходящего отдела петли в начальные отделы дистантного извитого канальца, составляет уже около 200 мосмоль/кг Н 2 О, т. е. она ниже, чем в ультрафильтрате. Поступление С1 - и Na + в интерстициальную ткань мозгового вещества увеличивает концентрацию осмотически активных веществ (осмоляльную концентрацию) межклеточной жидкости в этой зоне почки. На такую же величину растет и осмоляльная концентрация жидкости, находящейся в просвете нисходящего отдела петли. Это обусловлено тем, что через водопроницаемую стенку нисходящего отдела петли нефрона в интерстициальную ткань по осмотическому градиенту переходит вода, в то же время осмотически активные вещества остаются в просвете этого канальца.

Чем дальше от коркового вещества подлиннику почечного сосочка находится жидкость в нисходящем колене петли, тем выше ее осмоляльная концентрация. Таким образом, в каждых соседних участках нисходящего отдела петли имеется лишь небольшое нарастание осмотического давления, но вдоль мозгового вещества почки осмоляльная концентрация жидкости в просвете канальца и в интерстициальной ткани постепенно растет от 300 до 1450 мосмоль/кг НгО.

На вершине мозгового вещества почки осмоляльная концентрация жидкости в петле нефрона возрастает в несколько раз, а ее объем уменьшается. При дальнейшем движении жидкости по восходящему отделу петли нефрона, особенно в толстом восходящем отделе петли, продолжается реабсорбция С1 - и Na + , вода же остается в просвете канальца.

В начале 50-х годов XX века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концентрированной мочи обусловлено деятельностью повороти о-противоточной множительной системы в почке.

Принцип противоточного обмена достаточно широко распространен в природе и используется в технике. Механизм работы такой системы рассмотрим на примере кровеносных сосудов в конечностях арктических животных. Во избежание больших потерь тепла кровь в параллельно расположенных артериях и венах конечностей течет таким образом, что теплая артериальная кровь согревает охлажденную венозную кровь, движущуюся к сердцу (рис. 12.8, А). В стопу притекает артериальная кровь низкой температуры, что резко уменьшает теплоотдачу. Здесь такая система функционирует только как противоточный обменник; в почке же она обладает множительным эффектом, т. е. увеличением эффекта,

достигаемого в каждом из отдельных сегментов системы. Для лучшего понимания ее работы рассмотрим систему, состоящую из трех параллельно расположенных трубок (рис. 12.8, Б). Трубки I и II дугообразно соединены на одном из концов. Стенка, общая для обеих трубок, обладает способностью переносить ионы, но не пропускать воду. Когда в такую систему через вход I наливают раствор концентрации 300 мосмоль/л (рис. 12.8, Б, а) и он не течет, то через некоторое время в результате транспорта ионов в трубке I раствор станет гипотоническим, а в трубке II — гипертоническим. В том случае, когда жидкость течет по трубкам непрерывно, начинается концентрирование осмотически активных веществ (рис. 12.8, Б, б). Перепад их концентраций на каждом уровне трубки вследствие одиночного эффекта транспорта ионов не превышает 200 ммоль/л, однако по длине трубки происходит умножение одиночных эффектов, и система начинает работать как противоточная множительная. Так как по ходу движения жидкости из нее извлекаются не только ионы, но и некоторое количество воды, концентрация раствора все более повышается по мере приближения к изгибу петли. В отличие от трубок I и II в трубке III регулируется проницаемость стенок для воды: когда стенка становится водопроницаемой — начинает пропускать воду, объем жидкости в ней уменьшается. При этом вода идет в сторону большей осмотической концентрации в жидкость возле трубки, а соли остаются внутри трубки. В результате этого растет концентрация ионов в трубке III и уменьшается объем содержащейся в ней жидкости. Концентрация в ней веществ будет зависеть от ряда условий, в том числе от работы противоточной множительной системы трубок I и II. Как будет ясно из последующего изложения, работа почечных канальцев в процессе осмотического концентрирования мочи похожа на описанную модель.

В зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют гипотоническую (осмотическое разведение) или, напротив, осмотически концентрированную (осмотическое концентрирование) мочу. В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань, которые функционируют как поворотно-противоточная множительная система. Из 100 мл фильтрата, образовавшегося в клубочках, около 60— 70 мл (2 / 3) реабсорбируется к концу проксимального сегмента. Концентрация осмотически активных веществ в оставшейся в канальцах жидкости такая же, как и в ультрафильтрате плазмы крови, хотя состав жидкости отличается от состава ультрафильтрата вследствие реабсорбции ряда веществ вместе с водой в проксимальном канальце (рис. 12.9). Далее канальцевая жидкость переходит из коркового вещества почки в мозговое, перемещаясь по петле нефрона до вершины мозгового вещества (где каналец изгибается на 180°), переходит в восходящий отдел петли и движется в направлении от мозгового к корковому веществу почки.

11. Реабсорбция в дистальном отделе канальцев почек (факультативная). Гормональный механизм регуляции реабсорбции натрия (ренин - ангиотензин - альдостерон).

В начальные отделы дистального извитого канальца всегда — и при водном диурезе, и при антидиурезе — поступает гипотоническая жидкость, концентрация осмотически активных веществ в которой менее 200 мосмоль/кг Н 2 О.

При уменьшении мочеотделения (антидиурезе), вызванном инъекцией АДГ или секрецией АДГ нейрогипофизом при дефиците воды в организме, увеличивается проницаемость стенки конечных частей дистального сегмента (связующий каналец) и собирательных трубок для воды. Из гипотонической жидкости, находящейся в связующем канальце и собирательной трубке коркового вещества почки, вода реабсорбируется по осмотическому градиенту, осмоляльная концентрация жидкости в этом отделе увеличивается до 300 мосмоль/кг Н 2 О, т. е. становится изоосмотичной крови в системном кровотоке и межклеточной жидкости коркового вещества почки. Концентрирование мочи продолжается в собирательных трубках; они проходят параллельно канальцам петли нефрона через мозговое вещество почки. Как отмечалось выше, в мозговом веществе почки постепенно возрастает осмоляльная концентрация жидкости и из мочи, находящейся в собирательных трубках, реабсорбируется вода; концентрация осмотически активных веществ в жидкости просвета канальца выравнивается с таковой в интерстициальной жидкости на вершине мозгового вещества. В условиях дефицита воды в организме усиливается секреция АДГ, что увеличивает проницаемость стенок конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок для воды.

В отличие от наружной зоны мозгового вещества почки, где повышение осмолярной концентрации основано главным образом на транспорте Na + и С1 - , во внутреннем мозговом веществе почки это повышение обусловлено участием ряда веществ, среди которых важнейшее значение имеет мочевина — для нее стенки проксимального канальца проницаемы. В проксимальном канальце реабсорбируется до 50 % профильтровавшейся мочевины, однако, в начале дистального канальца количество мочевины несколько больше, чем количество мочевины, поступившей с фильтратом. Оказалось, что имеется система внутрипочечного кругооборота мочевины, которая участвует в осмотическом концентрировании мочи. При антидиурезе АДГ увеличивает проницаемость собирательных трубок мозгового вещества почки не только для воды, но и для мочевины. В просвете собирательных трубок вследствие реабсорбции воды повышается концентрация мочевины. Когда проницаемость канальцевой стенки для мочевины увеличивается, она диффундирует в мозговое вещество почки. Мочевина проникает в просвет прямого сосуда и тонкого отдела петли нефрона. Поднимаясь по направлению к корковому веществу почки по прямому сосуду, мочевина непрерывно участвует в противоточном обмене, диффундирует в нисходящий отдел прямого сосуда и нисходящую часть петли нефрона. Постоянное поступление во внутреннее мозговое вещество мочевины, С1 - и Na + , реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собирательных трубок, удержание этих веществ благодаря деятельности противоточной системы прямых сосудов и петель нефрона обеспечивают повышение концентрации осмотически активных веществ во внеклеточной жидкости во внутреннем мозговом веществе почки. Вслед за увеличением осмоляльной концентрации окружающей собирательную трубку интерстициальной жидкости возрастает реабсорбция воды из нее и повышается эффективность осморегулирующей функции почки. Эти данные об изменении проницаемости канальцевой стенки для мочевины позволяют понять, почему очищение от мочевины уменьшается при снижении мочеотделения.

Прямые сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, образуют противоточную систему. Благодаря такому расположению прямых сосудов обеспечивается эффективное кровоснабжение мозгового вещества почки, но не происходит вымывания из крови осмотически активных веществ, поскольку при прохождении крови по прямым сосудам наблюдаются такие же изменения ее осмотической концентрации, как и в тонком нисходящем отделе петли нефрона. При движении крови по направлению к вершине мозгового вещества концентрация осмотически активных веществ в ней постепенно возрастает, а во время обратного движения крови к корковому веществу соли и другие вещества, диффундирующие через сосудистую стенку, переходят в интерстициальную ткань. Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотически активных веществ внутри почки и прямые сосуды функционируют как противоточная система. Скорость движения крови по прямым сосудам определяет количество удаляемых из мозгового вещества солей и мочевины и отток реабсорбируемой воды.

В случае водного диуреза функции почек отличаются от описанной ранее картины. Проксимальная реабсорбция не изменяется, в дистальный сегмент нефрона поступает такое же количество жидкости, как и при антидиурезе. Осмоляльность мозгового вещества почки при водном диурезе в три раза меньше, чем на максимуме антидиуреза, а осмотическая концентрация жидкости, поступающей в дистальный сегмент нефрона, такая же — приблизительно 200 мосмоль/кг Н 2 О. При водном диурезе стенка конечных отделов почечных канальцев остается водопроницаемой, а из протекающей мочи клетки продолжают реабсорбировать Na + . В итоге выделяется гипотоническая моча, концентрация осмотически активных веществ в которой может снижаться до 50 мосмоль/кг Н 2 О. Проницаемость канальцев для мочевины низкая, поэтому мочевина экскретируется с мочой, не накапливаясь в мозговом веществе почки.

Таким образом, деятельность петли нефрона, конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок обеспечивает способность почек вырабатывать большие объемы разведенной (гипотонической) мочи — до 900 мл/ч, а при дефиците воды экскретировать всего 10—12 мл/ч мочи, в 4,5 раза более осмотически концентрированной, чем кровь. Способность почки осмотически концентрировать мочу исключительно развита у некоторых пустынных грызунов, что позволяет им длительное время обходиться без воды.

12. Факультативная реабсорбция воды в собирательных трубочках. Гормональный механизм регуляции реабсорбции воды (вазопрессин). Аквапорины, их роль.

В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и других веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стенки канальца. Напротив, в толстом восходящем отделе петли нефрона, дистальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца; проницаемость мембраны для воды в отдельных участках нефрона и собирательных трубках может регулироваться, а.величина проницаемости изменяется в зависимости от функционального состояния организма (факультативная реабсорбция). Под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбция натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона. Это особенно отчетливо проявляется в случае увеличения объема крови и внеклеточной жидкости, когда уменьшение реабсорбции в проксимальном канальце способствует усилению экскреции ионов и воды и тем самым — восстановлению водно-солевого равновесия. В проксимальном канальце всегда сохраняется изоосмия. Стенка канальца проницаема для воды, и объем реабсорбируемой воды определяется количеством реабсорбируемых осмотически активных веществ, за которыми вода движется по осмотическому градиенту. В конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках проницаемость стенки канальца для воды регулируется вазопрессином.

Факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницаемости канальцевой стенки, величины осмотического градиента и скорости движения жидкости по канальцу.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных канальцах существенное значение имеет представление о пороге выведения.

Одной из особенностей работы почек является их способность к изменению в широком диапазоне интенсивности транспорта различных веществ: воды, электролитов и неэлектролитов. Это является непременным условием выполнения почкой ее основного назначения — стабилизации основных физических и химических показателей жидкостей внутренней среды. Широкий диапазон изменения скорости реабсорбции каждого из профильтровавшихся в просвет канальца веществ, необходимых для организма, требует существования соответствующих механизмов регуляции функций клеток. Действие гормонов и медиаторов, влияющих на транспорт ионов и воды, определяется изменением функций ионных или водных каналов, переносчиков, ионных насосов. Известно несколько вариантов биохимических механизмов, с помощью которых гормоны и медиаторы регулируют транспорт веществ клеткой нефрона. В одном случае происходит активирование генома и усиливается синтез специфических белков, ответственных за реализацию гормонального эффекта, в другом случае изменение проницаемости иработы насосов происходит без непосредственного участия генома.

Сравнение особенностей действия альдостерона и вазопрессина позволяет раскрыть сущность обоих вариантов регуляторных влияний. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na + в

клетках почечных канальцев. Из внеклеточной жидкости альдостерон проникает через базальную плазматическую мембрану в цитоплазму клетки, соединяется с рецептором, и образовавшийся комплекс поступает в ядро (рис. 12.11). В ядре стимулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков, необходимых для увеличения транспорта Na+. Альдостерон стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na + , К + -АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот (Кребса) и натриевых каналов, по которым Na+ входит в клетку через апикальную мембрану из просвета канальца. В обычных, физиологических, условиях одним из факторов, ограничивающих реабсорбцию Na + , является проницаемость для Na+ апикальной плазматической мембраны. Возрастание числа натриевых каналов или времени их открытого состояния увеличивает вход Na в клетку, повышает содержание Na + в ее цитоплазме и стимулирует активный перенос Na + и клеточное дыхание.

Увеличение секреции К + под влиянием альдостерона обусловлено возрастанием калиевой проницаемости апикальной мембраны и поступления К из клетки в просвет канальца. Усиление синтеза Na + , К + -АТФазы при действии альдостерона обеспечивает усиленное поступление К + в клетку из внеклеточной жидкости и благоприятствует секреции К + .

Другой вариант механизма клеточного действия гормонов рассмотрим на примере АДГ (вазопрессин). Он взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости с V 2 -рецептором, локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок. При участии G-белков происходит активация фермента аденилатциклазы и из АТФ образуется 3",5"-АМФ (цАМФ), который стимулирует протеинкиназу А и встраивание водных каналов (аквапоринов) в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. В дальнейшем цАМФ разрушается фосфодиэстеразой и превращается в 3"5"-АМФ.

13. Осморегулирующие рефлексы. Осморецепторы, их локализация, механизм действия, значение.

Почка служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, обеспечивающих постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, происходит интеграция сигналов и обеспечивается регуляция деятельности почек при участии эфферентных нервов или эндокринных желез, гормоны которых регулируют процесс мочеобразования. Работа почки, как и других органов, подчинена не только безусловно-рефлекторному контролю, но и регулируется корой большого мозга, т. е. мочеобразование может меняться условно-рефлекторным путем. Анурия, наступающая при болевом раздражении, может быть воспроизведена условно-рефлекторным путем. Механизм болевой анурии основан на раздражении гипоталамических центров, стимулирующих секрецию вазопрессина нейрогипофизом. Наряду с этим усиливаются активность симпатической части автономной нервной системы и секреция катехоламинов надпочечниками, что и вызывает резкое уменьшение мочеотделения вследствие как снижения клубочковой фильтрации, так и увеличения канальцевой реабсорбции воды.

Не только уменьшение, но и увеличение диуреза может быть вызвано условно-рефлекторным путем. Многократное введение воды в организм собаки в сочетании с действием условного раздражителя приводит к образованию условного рефлекса, сопровождающегося увеличением мочеотделения. Механизм условно-рефлекторной полиурии в данном случае основан на том, что от коры больших полушарий поступают импульсы в гипоталамус и уменьшается секреция АДГ. Импульсы, поступающие по эфферентным нервам почки, регулируют гемодинамику и работу юкстагломерулярного аппарата почки, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию ряда неэлектролитов и электролитов в канальцах. Импульсы, поступающие по адренергическим волокнам, стимулируют транспорт натрия, а по холинергическим — активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. Механизм изменения мочеобразования при участии адренергических нервов обусловлен активацией аденилатциклазы и образованием цАМФ в клетках канальцев. Катехоламинчувствительная аденилатциклаза имеется в базолатеральных мембранах клеток дистального извитого канальца и начальных отделов собирательных трубок. Афферентные нервы почки играют существенную роль как информационное звено системы ионной регуляции, обеспечивают осуществление рено-ренальных рефлексов.

14. Секреторные процессы в почках.

Почки участвуют в образовании (синтезе) некоторых веществ, которые они же впоследствии и выводят. Почки осуществляют секреторную функцию. Они обладают способностью к секреции органических кислот и оснований, ионов К+ и Н+. Установлено участие почек не только в минеральном, но и в липидном, белковом и углеводном обмене.

Таким образом, почки, регулируя величину осмотического давления в организме, постоянство реакции крови, осуществляя синтетическую, секреторную и экскреторную функции, принимают активное участие в поддержании постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза).

В просвете канальцев содержится бикарбонат натрия. В клетках почечных канальцев находится фермент карбоангидраза, под влиянием которой из углекислого газа и воды образуется угольная кислота.

Угольная кислота диссоциирует на ион водорода и анион НСО3-. Ион Н+ секретируется из клетки в просвет канальца и вытесняет натрий из бикарбоната, превращая его в угольную кислоту, а затем в Н2О и СО2. Внутри клетки НСО3- взаимодействует с реабсорбированным из фильтрата Na+. CO2 легко диффундирующий через мембраны по градиенту концентрации, поступает в клетку и вместе с СО2 образующимся в результате метаболизма клетки, вступает в реакцию образования угольной кислоты.

Секретируемые ионы водорода в просвете канальца связываются также с двузамещенным фосфатом (Na2HPO4), вытесняя из него натрий и превращая в одно замещенный - NaH2PO4.

В результате дезаминирования аминокислот в почках происходит образование аммиака и выход его в просвет канальца. Ионы водорода связываются в просвете канальца с аммиаком и образуют ион аммония NH4+. Таким образом происходит детоксикация аммиака.

Секреция иона Н+ в обмен на ион Nа+ приводит к восстановлению резерва оснований в плазме крови и выделению избытка ионов водорода.

При интенсивной мышечной работе, питании мясом моча становится кислой, при потреблении растительной пищи - щелочной.

15. Значение почек в поддержании кислотно-щелочного равновесия в организме, особенности в детском возрасте.

Почки участвуют в поддержании постоянства концентрации Н + в крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека и животных может очень резко меняться в зависимости от состояния кислотно-основного состояния организма. Концентрация Н + при ацидозе и алкалозе различается почти в 1000 раз, при ацидозе рН может снижаться до 4,5, при алкалозе — достигать 8,0. Это способствует участию почек в стабилизации рН плазмы крови на уровне 7,36. Механизм подкисления мочи основан на секреции клетками канальцев Н + (рис. 12.10). В апикальной плазматической мембране и цитоплазме клеток различных отделов нефрона находится фермент карбоангидраза (КА), катализирующий реакцию гидратации СО 2: СО 2 + Н 2 О ↔ Н 2 СО 3 ↔ Н + + НСО 3 - .

Секреция Н + создает условия для реабсорбции вместе с гидрокарбонатом равного количества Na + . Наряду с натрий-калиевым насосом и электрогенным натриевым насосом, обусловливающим перенос Na + с С1 - реабсорбция Na + с гидрокарбонатом играет важную роль в поддержании натриевого баланса. Фильтрующийся из плазмы крови гидрокарбонат соединяется с секретированным клеткой Н + и в просвете канальца превращается в СО 2 . Образование Н + происходит следующим образом. Внутри клетки вследствие гидратации СО 2 образуется Н 2 СО 3 и диссоциирует на Н + и НСО 3 - . В просвете канальца Н + связываются не только с HCO 3 - , но и с такими соединениями, как двузамещенный фосфат (Na 2 HPO4), и некоторыми другими, в результате чего увеличивается экскреция титруемых кислот (ТА -) с мочой. Это способствует выделению кислот и восстановлению резерва оснований в плазме крови. Наконец, секретируемый Н + может связываться в просвете канальца с NHз,образующимся в клетке при дезаминировании глутамина и ряда аминокислот и диффундирующим через мембрану в просвет канальца, в котором образуется ион аммония: NH 3 + Н + → NH 4 + Этот процесс способствует сбережению в организме Na + и К + , которые реабсорбируются в канальцах. Таким образом, общая экскреция кислот почкой (U H + .V) складывается из трех компонентов — титруемых кислот (U ta ∙V), аммония (U NH 4 ∙V) и гидрокарбоната:

U H +∙ V = V TA ∙ V + U NH 4 ∙ V ─ V - HCO 3 ∙ V

При питании мясом образуется большее количество кислот и моча становится кислой, а при потреблении растительной пищи рН сдвигается в щелочную сторону. При интенсивной физической работе из мышц в кровь поступает значительное количество молочной и фосфорной кислот и почки увеличивают выделение «кислых» продуктов с мочой.

Кислотовыделительная функция почек во многом зависит от кислотно-основного состояния организма. Так, при гиповентиляции легких происходит задержка СО 2 и снижается рН крови — развивается дыхательный ацидоз, при гипервентиляции уменьшается напряжение СО 2 в крови, растет рН крови — возникает состояние дыхательного алкалоза. Содержание ацетоуксусной и β-оксимасляной кислот может нарастать при не леченом сахарном диабете. В этом случае резко снижается концентрация гидрокарбоната в крови, развивается состояние метаболического ацидоза. Рвота, сопровождающаяся потерей соляной кислоты, приводит к увеличению в крови концентрации гидрокарбоната и метаболическому алкалозу. При нарушении баланса Н + вследствие первичных изменений напряжения СО 2 развивается дыхательный алкалоз или ацидоз, при изменении концентрации НСО 3 - наступает метаболический алкалоз или ацидоз. Наряду с почками в нормализации кислотно-основного состояния участвуют и легкие. При дыхательном ацидозе увеличиваются экскреция Н + и реабсорбция НСО 3 - , при дыхательном алкалозе уменьшаются выделение Н + и реабсорбция HCΟ 3 - .

Метаболический ацидоз компенсируется гипервентиляцией легких. В конечном счете почки стабилизируют концентрацию гидрокарбоната в плазме крови на уровне 26—28 ммоль/л, а рН — на уровне 7,36.

16. Моча, ее состав, количество. Регуляция выведения мочи. Мочевыведение у детей.

Диурезом называют количество мочи, выделяемое человеком за определенное время. Эта величина у здорового человека колеблется в широких пределах в зависимости от состояния водного обмена. При обычном водном режиме за сутки выделяется 1—1,5 л мочи. Концентрация осмотически активных веществ в моче зависит от состояния водного обмена и составляет 50— 1450 мосмоль/кг Н 2 О. После потребления значительного количества воды и при функциональной пробе с водной нагрузкой (испытуемый выпивает воду в объеме 20 мл на 1 кг массы тела) скорость мочеотделения достигает 15—20 мл/мин. В условиях высокой температуры окружающей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяемой мочи уменьшается. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем.

Состав и свойства мочи. С мочой могут выделяться большинство веществ, имеющихся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в почке. С мочой выделяются электролиты, количество которых зависит от потребления с пищей, а концентрация в моче — от уровня мочеотделения. Суточная экскреция натрия составляет 170—260 ммоль, калия — 50—80, хлора — 170—260, кальция — 5, магния — 4, сульфата — 25 ммоль.

Почки служат главным органом экскреции конечных продуктов азотистого обмена. У человека при распаде белков образуется мочевина, составляющая до 90 % азота мочи; ее суточная экскреция достигает 25—35 г. С мочой выделяется 0,4—1,2 г азота аммиака, 0,7 г мочевой кислоты (при потреблении пищи, богатой пуринами, выделение возрастает до 2—3 г). Креатин, образующийся в мышцах из фосфокреатина, переходит в креагинин; его выделяется около 1,5 г в сутки. В небольшом количестве в мочу поступают некоторые производные продуктов гниения белков в кишечнике — индол, скатол, фенол, которые в основном обезвреживаются в печени, где образуются парные соединения с серной кислотой — индоксилсерная, скатоксилсерная и другие кислоты. Белки в нормальной моче выявляются в очень небольшом количестве (суточная экскреция не превышает 125 мг). Небольшая протеинурия наблюдается у здоровых людей после тяжелой физической нагрузки и исчезает после отдыха.

Глюкоза в моче в обычных условиях не выявляется. При избыточном потреблении сахара, когда концентрация глюкозы в плазме крови превышает 10 ммоль/л, при гипергликемии иного происхождения наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с мочой.

Цвет мочи зависит от величины диуреза и уровня экскреции пигментов. Цвет меняется от светло-желтого до оранжевого. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и затем выделяются почками. Часть пигментов мочи представляет собой окисленные в почке продукты распада гемоглобина.

С мочой выделяются различные биологически активные вещества и продукты их превращения, по которым в известной степени можно судить о функции некоторых желез внутренней секреции. В моче обнаружены производные гормонов коркового вещества надпочечников, эстрогены, АДГ, витамины (аскорбиновая кислота, тиамин), ферменты (амилаза, липаза, трансаминаза и др.). При патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые, — ацетон, желчные кислоты, гемоглобин и др.

Рис. 342-348. Поперечные срезы мальпигиевых сосудов самки Ixodes ricinus на разных стадиях жизненного цикла.
342 - на стадии послелиночного доразвития; 343 - через 1 год голодания; 344 - на третьи сутки прикрепления, вес 10 мг; 345 - то же, участок, загруженный гуанином; 346 - напитавшаяся сразу после отпадения; 347 - перед началом яйцекладки; 348 - перед окончанием яйцекладки.
я - ядра эпителиальных клеток; мв - мышечные волокна; в - вакуоли; г - сфериты гуанина.
по ходу сосудов местные скопления (рис. 338), так что происходит чередование оптически пустых и белых (с гуанином) участков. Диаметр сосудов при этом существенно не изменяется. Клетки стенок сохраняют прежние размеры (рис. 343).
После прикрепления клещей к хозяину в первые 1-3 дня наблюдается освобождение сосудов от накопленных при голодании экскретов и они становятся полупрозрачными на всем своем протяжении (рис. 339). В то же время размеры эпителиальных клеток заметно увеличиваются и их апикальные концы местами вдаются в просвет (рис. 344-345). Диаметр сосудов увеличивается в 1.5-2 раза. Протоплазма в апикальной зоне вакуолизируется и местами в ней появляются эозинофильные включения. Размеры ядер заметно увеличиваются. Возобновляются митотические деления, но количество их меньше, чем при подготовке к линьке. Размеры клеток продолжают увеличиваться до конца питания и иногда по их апикальной границе выявляется палочковидная исчерченность. Некоторые клетки подвергаются частичному разрушению (отторжение апикальных участков цитоплазмы) или даже полному.
Постепенно, в связи с интенсификацией пищеварения, скорость отложения гуанина в мальпигиевых сосудах начинает превышать темпы его выведения в ректальный пузырь. Сфериты гуанина начинают вновь образовывать местные скопления (рис. 340). Ко времени окончания питания просвет сосудов уже на всем протяжении заполнен гуанином и органы приобретают характерную для них молочно-белую окраску. Стенки сосудов еще не подвергаются заметному растяжению, а сфериты гуанина свободно плавают в их жидком содержимом. Диаметр сосудов напитавшихся особей в 3-4 раза больше, чем у голодных (рис. 346). Подобный прирост достигается почти исключительно за счет роста и размножения эпителиальных клеток.
После отпадения с хозяина процесс загрузки сосудов гуанином продолжается с еще большей интенсивностью. Диаметр их на этой стадии может увеличиваться в 10 раз по сравнению с голодными особями. Они буквально на всем протяжении заполнены сплошной массой гуанина, который сильно растягивает их стенки (рис. 346-348). Ректальный пузырь на этой стадии также необычайно увеличен и забит одним гуанином.
У личинок и нимф процессы функционирования мальпигиевых сосудов протекают сходно с самками. Однако у них отсутствует столь сильное заполнение их гуанином благодаря периодическому освобождению от экскретов во время и после питания. При подготовке к линьке прямой кишки сообщение ректального пузыря с внешней средой прерывается. С этого момента и до окончания линьки дефекация отсутствует. Связь между мальпигиевыми сосудами и ректальным пузырем, напротив, не нарушается и в него непрерывно поступают большие количества гуанина. Размеры ректального пузыря к концу линьки необычайно увеличиваются и он занимает большую часть задней половины полости тела. Скапливающиеся в нем в огромном количестве сферокристаллы гуанина растягивают стенки до состояния мембрановидной оболочки с беспорядочно разбросанными уплощенными ядрами.
Растяжение стенок мальпигиевых сосудов и во время линьки, в отличие от напитавшихся самок, остается весьма незначительным (рис. 337). Перистальтические сокращения сосудов проталкивают скапливающийся в них гуанин в ректальный пузырь. Длина и диаметр сосудов значительно увеличиваются за счет делений и роста клеток их стенок (рис. 382). В результате число ядер, приходящихся на один поперечный срез через мальпигиев сосуд, увеличивается с 1-2 у личинок до 3-4 у нимф и
5- 8 у самок.
У аргасовых клещей, по наблюдениям Л. К. Ефремовой (1967) над нимфами Alveonasus lahorensis, деления клеток мальпигиевых сосудов и рост органов наблюдаются на стадии линьки. Однако, в отличие от иксодид, последняя линька на имагинальную фазу не связана с делением клеток мальпигиевых сосудов. У взрослых аргазид размеры мальпигиевых сосудов уже не меняются и клеточные деления в их стенках отсутствуют. Увеличение размеров клеток у питающихся особей, возможно, связано с процессами их полиплоидизации. О полиплоидном характере ядер этих органов можно судить по появлению тетраплоидных наборов хромосом в делящихся клетках, но механизм этого процесса не исследован.
Ритмика дефекации. Освобождение ректального пузыря от скапливающихся в нем гуанина ж продуктов переваривания крови происходит с определенной цикличностью. У имаго аргасовых клещей наибольшее количество продуктов выделения выводится в первые дни после линьки и затем в течение 1-5 дней после кровососания. В то же время акты дефекации не прекращаются на протяжении всего гонотрофического цикла и сопровождаются выделением небольшой массы фекалий, состоящих, без особой закономерности, из гуанина (белая окраска), гема- тина или смеси обоих (черная окраска). Личинки и нимфы ведут себя сходным образом, но выделение фекалий у них постоянно прерывается на период от нескольких дней до нескольких недель перед линькой.
У имаго иксодовых клещей максимальные по объему количества гуанина выводятся в первые дни после линьки и во время питания, а у личинок и нимф и в первые несколько дней после его окончания. У самок после отпадения с хозяина дефекация сразу же прекращается и скапливающиеся экскреты остаются в организме до самой смерти клеща.
У напитавшихся личинок и нимф дефекация прерывается с началом отделения гиподермы от старой кутикулы.
Консистенция фекалий меняется в зависимости от содержания воды в организме. Во время питания или сразу после него они более жидкие, тогда как у голодных особей почти пылевидные. По-видимому, как и у некоторых других представителей членистоногих, клетки ректального пузыря способны к частичной реадсорбции воды.

В процессе обмена веществ образуются продукты распада. Часть их используется организмом, другие удаляются. Через легкие из организма удаляются углекислый газ, вода, некоторые летучие вещества (алкоголь). Кишечник выделяет неусвоенные остатки пищи, соли кальция, желчные пигменты, частично воду и некоторые другие вещества. Потовые железы удаляют 5-10% всех конечных продуктов обмена (воду, соль, мочевину, мочевую кислоту и др.).

Основная роль в выделительных процессах принадлежит почкам, которые удаляют из организма около 75% конечных продуктов обмена (аммиак, мочевину, мочевую кислоту, чужеродные и ядовитые вещества, образующиеся в организме или принятые в виде лекарств и др.). Почки, выводя из организма излишек воды и минеральных солей, участвуют в регуляции осмотических свойств крови.

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Человеку, как и всем живым существам на Земле, присуще свойство самовоспроизведения, т.е. сохранение и продолжение вида (репродукция, размножение).

У человека, являющегося раздельнополым существом, в процессе эволюции сформировались мужская и женская половые системы. Мужская половая система представлена двумя семенниками, придаточными половыми железами, семенными пузырьками, предстательной железой, семявыносящим протоком и половым членом.

Семенники (гонады) – железы смешанной секреции, овальной формы, длиной 3-5 см, массой до 30 г, находятся вне полости тела в специальном кожно-мышечном образовании – мошонке. Состоят из извитых канальцев, в клетках стенок которых образуются мужские половые клетки (гаметы) – сперматозоиды и половые гормоны (тестостерон, андрогены и др.). Эти гормоны стимулируют рост половых органов и развитие половых признаков.

Придаточные половые железы вырабатывают жидкость, которая является сpедой для сперматозоидов.

Семенные пузырьки и предстательная железа вырабатывают секреты, которые смешиваются со сперматозоидами и образуют сперму. В 1 см 3 спермы находится от 2 до 6 млн сперматозоидов. Под электронным микроскопом видно, что сперматозоид состоит из головки, шейки и хвостика. В головке находится ядро, в шейке – большое количество митохондрий. Предстательная железа секретирует еще гормоны, регулирующие обмен веществ в клетках – простагландины.

Семявыносящий проток – трубка, которая выходит из мошонки в брюшную полость и впадает в мочеиспускательный канал. Служит для выведения спермы. Половой член служит для введения спермы в половые пути женщины. Женская половая система образована двумя яичниками, маточными трубами (яйцеводами), маткой и влагалищем.

Яичник (гонада) – железа смешанной секреции длиной 3-4 см, массой 6-7 г. Состоит из двух слоев: наружный (корковый) слой служит местом образования яйцеклеток (гамет) и половых гормонов (прогестерона, эстрогенов). Второй слой (мозговой) представлен соединительной тканью, кровеносными сосудами и нервами. Каждый яичник погружен в бахромчатые воронки, переходящие в маточные трубы, которые открываются в матку. Внутренняя поверхность яйцеводов выстлана мерцательным эпителием, реснички которого вместе с сокращениями мышечной стенки яйцеводов, мышц живота и таза продвигают яйцеклетку в матку.

Матка – полый мышечный орган грушевидной формы. Внутренний слой матки – слизистая оболочка, богатая кровеносными сосудами. Узким концом матка входит в верхний отдел влагалища.

Влагалище – мышечная трубка, изнутри покрыта легко ранимой слизистой оболочкой, восприимчивой к различным инфекциям. Вход во влагалище расположен между кожными складками (половые губы) и закрыт специальной соедини-тельнотканной перегородкой (девственная плева).

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ

РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

Индивидуальное pазвитие человека делится на два пеpиода: внутpиутpобный (эмбpиональный) и внеутpобный (постэмбpиональный). Внутpиутpобный пеpиод условно делится на 2 пеpиода: 1) заpодышевый; 2) плодный (фетальный).

Заpодышевый пеpиод длится 8 недель и включает в себя пpоцессы, пpоисходящие с момента оплодотвоpения яйцеклетки до закладки всех внутpенних оpганов. Оплодотвоpение пpоисходит в области воpонки маточной тpубы (яйцевода). Обpазуется одноклеточный заpодыш – зигота, в котоpой в течение суток пpоисходят сложные пеpемещения отдельных участков цитоплазмы и ее оpганелл.

Затем в течение 3-4-х дней пpоисходит дpобление зиготы путем сеpии последовательных митозов, но без pоста дочеpних клеток (бластомеpов) до pазмеpов зиготы. Итогом стадии дpобления является обpазование многоклеточного заpодыша – моpулы, котоpая пpодвигается в матку, где пpоисходит пpоцесс бластуляции. Бластомеpы в моpуле отталкиваются дpуг от дpуга, смещаются к пеpифеpии, выстpаиваются в один слой и к 6-ым суткам обpазуется однослойный заpодыш в виде пузыpька. Его полость (бластоцель) заполнена жидкостью. Hаpужный слой бластомеpов, называемый тpофобластом, в одном участке диффеpенциpуется, обpазуя внутpеннюю клеточную массу (эмбpиобласт). Эта гpуппа уплотненных в виде диска бластомеpов обpазует так называемый заpодышевый щиток. Совокупность тpофобласта, заpодышевого щитка и полости получила название заpодышевого пузыpя или бластоцисты.

Попав в полость матки, бластоциста в течение двух дней остается в ее полости. За это вpемя яйцевая оболочка pаствоpяется, и клетки тpофобласта вступают в контакт с клетками стенки матки. Hа 7-е сутки начинается имплантация – погpужение бластоцисты в слизистую оболочку матки. Заканчивается этот пpоцесс к концу 8-х суток. Hа втоpой неделе начинается гастpуляция, во вpемя котоpой клетки эмбриобласта диффеpенциpуются на тpи слоя: эктодеpму, энтодеpму и мезодеpму. В конце гастpуляции на 4-ой неделе фоpмиpуются зачатки неpвной пластинки и хоpды.

В пеpиод гастpуляции до появления мезодеpмы pазвиваются заpодышевые оболочки. Hаpужные клетки бластоцисты обpазуют наpужную оболочку – хоpион, имеющую воpсинки. Контактиpуя со слизистой оболочкой матки, хоpион обеспечивает обмен веществ между оpганизмом матеpи и заpодыша. Hаpужный слой заpодышевого диска обpазует амнион. Это тонкая оболочка, клетки котоpой выделяют амниотическую жидкость, заполняющую амниотическую полость – полость между амнионом и заpодышем. Амнион выполняет защитную функцию.

Во внутpенней клеточной массе появляется полость. Клетки, выстилающие ее, дают начало еще одной оболочке – желточному мешку.

У человека желточный мешок пpактически не содеpжит желтка, его основная функция – кpовотвоpение. Кpоме того, в его стенке фоpмиpуются пеpвичные половые клетки, затем мигpиpующие в зачатки половых желез.

Hа pанних стадиях pазвития обмен между заpодышем и матеpинским оpганизмом пpоисходит за счет воpсинок тpофобласта, а затем pазвивается четвеpтая оболочка –- аллантоис. Аллантоис pастет в наpужном напpавлении, пока не пpиходит в сопpикосновение с хоpионом, обpазуя богатую сосудами стpуктуpу, котоpая участвует в обpазовании плаценты. Плацента имеет вид диска, укpепленного в слизистой матки, и с 12-ой недели pазвития полностью обеспечивает обмен между плодом и матеpью. К концу 8-ой недели пpоисходит закладка всех внутpенних оpганов. Из клеточного матеpиала эмбpиональных зачатков фоpмиpуются и диффеpенциpуются ткани. Завеpшается заpодышевый пеpиод. Восьминедельный заpодыш имеет длину 3-3,5 см, весит около 4 г. У него обособляются шея, намечаются чеpты лица, фоpмиpуются конечности и наpужные половые оpганы.

С 9-ой недели начинается плодный пеpиод внутpиутpобной жизни с пpеобладанием пpоцессов pоста и окончательной тканевой диффеpенциpовки. К концу 3 месяца плод весит около 40 г, длина его достигает 8-9 см. Hачинается pазвитие ногтей, почти во всех костях появляются ядpа окостенения. Hа 4-ом месяце фоpмиpуются индивидуальные особенности лица. Hа 5-ом месяце кожа покpывается пушком, движения плода ощущаются матеpью; пpослушивается сеpдцебиение плода, котоpое чаще, чем у матеpи. К концу 9-го месяца теpяется пушок на коже, но остается слой сыpовидной смазки; ногти выступают над кончиками пальцев, pуки длиннее ног; у мальчиков яичко опускается в мошонку.

Заканчивается pазвитие плода pодами (изгнание плода и плаценты из матки). Начало родов связано с выделением гипофизом гормона окситоцина, вызывающего сильные сокращения мышц матки и брюшного пресса. Ребенок проталкивается в малый таз и рождается на свет. Первый признак легочного дыхания – крик. Через 15-20 минут плацента с амниотической оболочкой отделяются от стенки матки и выталкиваются наружу.

В пpоцессе эмбpигенеза на pазвивающийся оpганизм могут воздействовать pазличные фактоpы (яды, излучение, авитаминозы, кислоpодное голодание и дp.) и вызывать отклонения pазвития в виде аномалий и уpодств. Особенно опасно наpушение условий жизни, если оно совпадает с пеpиодами повышенной чувствительности заpодыша, так называемыми кpитическими пеpиодами эмбpиогенеза.

У человека кpитическими пеpиодами считают 7-е сутки, 7-ую неделю и pоды. Поэтому беpеменную женщину необходимо обеpегать от любых неблагопpиятных воздействий с самых пеpвых дней беpеменности.

С момента рождения и до смерти длится внеутробное (постэмбриональное, постнатальное) развитие.

Выделяют следующие его периоды: новорожденности (первые 4 недели после рождения); грудной (от 1 до 12 месяцев); ясельный (с 1 года до 3 лет); дошкольный (с 3 до 6 лет); школьный, или период полового созревания (с 6 до 17-18 лет); период зрелости и период старения.

Наиболее интенсивные рост и развитие ребенка отмечаются в первый год жизни и в период полового созревания. В процессе роста и развития изменяются пропорции тела. Например, соотношение размеров головы и тела у новорожденного 1:4, тогда как у взрослого 1:8.

Основными особенностями человека, по сравнению с животными, являются наличие мышления, речи и двигательной активности, тесно связанной с трудовой деятельностью. Для становления этих функций очень важно правильное воспитание детей в возрасте от 2 до 4 лет. Промежуток времени от семилетнего до 18-летнего возраста – решающий период для физического, умственного и нравственного развития человека.

В период полового созревания под влиянием половых гормонов развиваются вторичные половые признаки (совокупность особенностей строения тела и функции органов, отличающие один пол от другого). У девушек они проявляются в виде развития грудных желез, увеличения ширины бедер, отложения подкожной жировой клетчатки, появления менструаций и др. У юношей отмечается формирование узкого таза, более сильное развитие скелета, мускулатуры, рост усов и бороды, изменение тембра голоса, появление выступающего хряща на гортани («адамово яблоко») и др. Формирование человеческого организма заканчивается к 22-25 годам.

В период зрелости человек подготовлен к вступлению в брак и размножению.

Период старения характеризуется постепенным снижением способности клеток к делению, преобладанием процессов диссимиляции над ассимиляцией, увяданием половой функции, нарушением нормальной работы всех систем органов.

Физический и умственный труд, занятия физкультурой, отсутствие вредных привычек (курение, употребление алкоголя или наркотиков), соблюдение правил личной гигиены способствуют гармоничному развитию человека и долгой его жизни.

УЧЕНЫЕ-БИОЛОГИ

(краткие сведения)

Броун Р. (1773-1858) – английский ботаник, почетный член Петербургской Академии наук. Описал ядро растительной клетки и строение семяпочки. Установил основные различия между голосеменными и покрытосеменными растениями. Открыл броуновское движение.

Бэр К. (1792-1876) – основатель эмбриологии. Родился в Эстляндии, работал в России. Один из учредителей Русского географического общества. Иностранный член-корреспондент (1826) Российской Академии наук. Открыл яйцеклетку у млекопитающих. Описал стадию бластулы; изучил эмбриогенез цыпленка. Установил сходство эмбрионов высших и низших животных. Обнаружил, что в эмбриогенезе последовательно появляются признаки типа, класса, отряда и т.д. Описал развитие всех основных органов позвоночных.

Бэтсон У. (1861-1926) – английский биолог, один из основоположников генетики. Иностранный член-корреспондент Академии наук СССР. Сформулировал гипотезу чистоты гамет (1902). Предложил науку об изменчивости и наследственности называть генетикой (1906), ввел в нее много генетических терминов.

Вавилов Н. И. (1887-1943) – советский ученый, основоположник современного учения о биологических основах селекции и о центрах происхождения культурных растений. Академик Академии наук СССР (1929). Организовал ботанико-агрономические экспедиции в страны Средиземноморья, Северной Африки, Северной и Южной Америки. Установил на их территории древние очаги формообразования культурных растений. Собрал крупнейшую в мире коллекцию семян культурных растений. Заложил основы госсортоиспытания полевых культур. Обосновал учение об иммунитете растений (1919). Открыл закон гомологических рядов в наследственной изменчивости организмов (1920).

Вернадский В. И. (1863-1945) – советский ученый, основатель геохимии, биогеохимии, радиогеологии. Академик Академии наук СССР. Автор трудов по философии, естествознанию, науковедению. Создатель учения о биосфере и ее эволюции, о мощном воздействии человека на окружающую среду и преобразовании биосферы в ноосферу (сферу разума).

Вирхов Р. (1821-1902) – немецкий патолог и общественный деятель. Иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук (1881). Выдвинул теорию целлюлярной патологии, согласно которой патологический процесс представляет собой сумму нарушений жизнедеятельности отдельных клеток. В 1858 г. обосновал принцип преемственности клеток путем деления («каждая клетка из клетки»).

Геккель Э. (1834-1919) – немецкий биолог-эволюционист, представитель естественно-научного материализма, сторонник и пропагандист учения Ч.Дарвина. Составил первое «родословное древо» животного мира. Вывел теорию происхождения многоклеточных от двуслойного предка –гаструлы. Сформулировал биогенетический закон.

Дарвин Ч. (1809-1882) – английский естествоиспытатель, создатель эволюционной теории. Иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук (1867). В основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора...» (1859) обобщил результаты собственных наблюдений и достижений современной ему биологии и селекции, вскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) обосновал гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка.

Де Фриз Х . (1848-1935) – нидерландский ботаник, один из основателей учения об изменчивости и эволюции. Иностранный член-корреспондент Российской Академии наук (1924), иностранный почетный член Академии наук СССР (1932). Провел первые систематические исследования мутационного процесса. Разработал концепцию эволюции посредством мутаций (мутационная теория Де Фриза). Одновременно с К.Э. Корренсом и Э. Чермаком вторично открыл законы Менделя (1900 г.).

Зильбер Л. А. (1894-1966) – советский микробиолог и иммунолог, академик Академии медицинских наук (1945). Описал возбудителя дальневосточного клещевого энцефалита. Сформулировал вирусогенетическую теорию происхождения опухолей. Заложил основы иммунологии рака.

Иванов М. Ф. (1871-1935) – советский зоотехник, один из основателей зоотехнии в СССР. Академик Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В.И. Ленина (1935). Разработал научно обоснованную методику выведения новых и совершенствования имеющихся пород свиней и овец. Автор асканийской породы овец и украинской белой породы свиней.

Ивановский Д. И. (1864-1920) – русский ученый, физиолог растений и микробиолог. Один из основоположников вирусологии. Открыл вирус табачной мозаики (1892).

Карпеченко Г. Д. (1893-1942) – советский цитогенетик. Доказал возможность преодоления бесплодия отдаленных гибридов путем полиплоидии. Получил плодовитый межродовой редечно-капустный гибрид.

Ковалевский А. О. (1840-1901) – русский биолог, один из основоположников сравнительной эмбриологии и физиологии, экспериментальной и эволюционной гистологии. Академик Петербургской академии наук (1890). Установил общие закономерности развития позвоночных. и беспозвоночных животных. На последних распространил учение о зародышевых листках, чем доказал взаимное эволюционное родство указанных групп животных. Открыл фагоцитарные органы у беспозвоночных и показал их роль в метаморфозе насекомых. Труды Ковалевского легли в основу филогенетического направления в биологии.

Ковалевский В. О. (1842-1883) – русский зоолог, основоположник эволюционной палеонтологии. Последователь и пропагандист учения Ч. Дарвина. Первым применил эволюционное учение в решении проблем филогенеза позвоночных. Установил взаимосвязь морфологии и функциональных изменений с условиями существования.

Кольцов Н. К . (1872-1940) – советский биолог, основоположник отечественной биологии. Член-корреспондент Академии наук СССР. Разработал гипотезу молекулярного строения и матричной репродукции хромосом («наследственные молекулы»), предвосхитившую главные положения современной молекулярной биологии и генетики. Является автором трудов по сравнительной анатомии позвоночных, экспериментальной цитологии, физико-химической биологии.

Крик Ф. Х. К. (р. в 1916 г.) – английский биофизик и генетик. В 1953 г. совместно с Дж. Уотсоном создал модель структуры ДНК, доказав тем самым, что она имеет вид двойной спирали. Это позволило расшифровать генетический код, объяснить многие свойства и биологические функции ДНК и положило начало молекулярной генетике. Совместно с Дж. Уотсоном и М. Уилкинсом является лауреатом Нобелевской премии (1962).

Ламарк Ж. Б. (1744-1829) – французский естествоиспытатель, предшественник Ч. Дарвина. Является основоположником зоопсихологии и автором «Философии зоологии» (1809), где излагается первая целостная концепция эволюции живой природы. Она сводится к тому, что виды животных и растений постоянно изменяются, усложняясь в своей организации, в результате влияния внешней среды и некоего их внутреннего стремления к усовершенствованию. Однако Ламарк не вскрыл истинных причин эволюционного развития.

Линней К. (1707- 778) – шведский естествоиспытатель, создатель системы растительного и животного мира. Иностранный почетный член Петербургской Академии наук, (1754). Впервые последовательно применил бинарную номенклатуру и создал наиболее удачную искусственную классификацию растений и животных, описал около 1500 видов растений. Выступал в защиту постоянства видов и креационизма. Является автором «Системы природы» (1735), «Философии ботаники» (1751) и др.

Лобашев М. Е. (1907-1971) – советский генетик и физиолог. В основном проводил исследования по изучению мутаций и рекомбинаций, генетике поведения, физиологии высшей нервной деятельности и формированию приспособительных реакций в онтогенезе животных. Является автором одного из фундаментальных учебников по генетике (1963).

Ломоносов М. В. (1711-1765) – первый русский ученый- естествоиспытатель мирового значения, первый русский академик Петербургской Академии наук, основатель первой химической лаборатории в России. В 1755 г. по инициативе М. В. Ломоносова основан Московский университет. Развивал атоммолекулярные представления о строении вещества. Сформулировал принцип сохранения материи и движения. Заложил основы физической химии. Установил наличие атмосферы на планете Венера. Описал строение Земли. Объяснил происхождение многих полезных ископаемых и минералов. Явления природы объяснял с материалистических позиций. Является автором трудов по русской истории.

Мендель Г. И. (1822-1884) – чешский естествоиспытатель. Является основоположником учения о наследственности. Разработал гибридологический метод, с помощью которого установил закономерности распределения в потомстве наследственных факторов, названных позднее генами. Законы Г. Менделя были полностью подтверждены и объяснены хромосомной теорией наследственности.

Мечников И. И. (1845-191б) – русский биолог, основоположник эволюционной эмбриологии и иммунологии. Почетный член Петербургской Академии наук (1902). Совместно с Ф. Гамалеей основал первую в России бактериологическую станцию в 1886 г. Открыл явление фагоцитоза (1882). Создал теорию происхождения многоклеточных организмов. Является автором трудов по проблеме старения, лауреатом Нобелевской премии (1908).

Мичурин И. В . (1855-1935) – советский биолог и селекционер. Почетный член Академии наук СССР (1935). Разработал методы селекции плодово-ягодных растений, главным образом – метод отдаленной гибpидизации (подбоp родительских пар, преодоление нескрещиваемости и др.). Положил начало продвижению на север многих южных культур. Вывел много сортов плодово-ягодных культур.

Морган Т. Х. (1866-1945) – американский биолог, один из основоположников генетики. Заложил основы хромосомной теории наследственности. Установил закономерности расположения генов в хромосомах, что способствовало выяснению цитологических механизмов законов Менделя и разработке генетических основ теории естественного отбора. Является лауреатом Нобелевской премии (1933).

Мюллер Ф. (1821-1897) – немецкий зоолог. Один из авторов биогенетического закона. Развивал многие положения учения Ч. Дарвина. Является автором трудов по эмбриологии и экологии беспозвоночных.

Навашин С. Г . (1857-1930) – советский цитолог и эмбриолог растений. Академик Академии наук СССР. Открыл двойное оплодотворение у покрытосеменных растений (1898). Заложил основы морфологии хромосом и кариосистематики.

Опарин А. И. (1894-1980) – советский биохимик, академик Академии наук СССР. Создал материалистическую теорию возникновения жизни на Земле (1922). Разработал основы технической биохимии в СССР. Награжден золотой медалью имени М. В. Ломоносова АН СССР (1980).

Павлов И. П. (1849-1936) – советский физиолог, академик Академии наук СССР. Создатель материалистического учения о высшей нервной деятельности. Разработал новые подходы и методы физиологических исследований. Автор классических трудов по физиологии кровообращения и пищеварения. Является лауреатом Нобелевской премии (1904).

Пастер Л. (1822-1895) – французский ученый, основоположник микробиологии и иммунологии. Почетный член Петербургской академии наук. Открыл природу брожения. Опроверг теорию самозарождения микроорганизмов. Изучал этиологию многих инфекционных заболеваний. Разработал метод профилактической вакцинации против куриной холеры (1879), сибирской язвы (1881) и бешенства (1885). Ввел методы асептики и антисептики.

Пуркине Я. (1787-1869) – чешский естествоиспытатель, иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук (1836). Открыл ядро яйцеклетки (1825), ввел термин «протоплазма». Является автором фундаментальных трудов по физиологии, анатомии, гистологии и эмбриологии.

Северцов А. Н. (1866-193б) – советский биолог, основоположник эволюционной морфологии животных, академик Академии наук СССР. Автор теории филэмбриогенеза, а также трудов по проблемам эволюционной морфологии и закономерностей эволюционного процесса.

Сеченов И. М. (1829-1905) – русский ученый, создатель физиологической школы, мыслитель-материалист, почетный член Петербургской Академии наук. В классическом труде «Рефлексы головного мозга» (1866) обосновал рефлекторную природу сознательной и бессознательной деятельности и показал, что в основе психических явлений лежат физиологические процессы, которые поддаются изучению объективными методами. Открыл явления центрального торможения и наличие ритмичных биоэлектрических процессов в центральной нервной системе. Определил значение процессов обмена веществ в осуществлении возбуждения. Исследовал дыхательную функцию крови. Заложил основы материалистической психологии, физиологии труда, возрастной, сравнительной и эволюционной физиологии. Труды Сеченова оказали большое влияние на развитие естествознания и материалистической философской мысли в России.

Скрябин К. И. (1878-1972) – советский гельминтолог, основатель научной школы, академик Академии наук СССР, автор фундаментальных трудов по морфологии, систематике, экологии гельминтов сельскохозяйственных животных и человека. Описал свыше 200 новых видов гельминтов. Впервые поставил вопрос об их патогенной роли и девастации (ликвидации).

Тахтаджян А. Л. (р. в 1910 г.) – советский ботаник, академик Академии наук СССР (1972), автор трудов по систематике, филогении, эволюционной морфологии высших растений, теории эволюции, создатель новой филогенетической системы растений и ботанико-географического районирования Земли.

Тимирязев К. А. (1843-1920) – русский естествоиспытатель-дарвинист, один из основоположников русской научной школы физиологов растений. Раскрыл энергетические закономерности фотосинтеза. Разработал ряд методов исследования физиологии растений, биологических основ агрономии, истории науки. Является одним из первых пропагандистов дарвинизма и естественно-научного материализма в России.

Уотсон Дж. Д. (р. в 1928 г.) – американский биохимик, совместно с Ф.Криком в 1953 г. создал модель пространственной структуры ДНК в виде двойной спирали, позволившей объяснить многие ее свойства и биологические функции. Является лауреатом Нобелевской премии совместно с Ф. Криком и М. Уилкинсом (1962).

Четвериков С. С. (1880-1959) – советский генетик, один из основоположников эволюционной и популяционной генетики. Одним из первых связал закономерности отбора в популяциях с динамикой эволюционного процесса.

Шванн Т. (1810-1882) – немецкий биолог, основоположник клеточной теории. На основании собственных исследований, а также работ М. Шлейдена и других ученых в классическом труде «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) впервые сформулировал главные положения о принципах образования клеток и клеточном строении всех организмов. Является автором трудов по физиологии пищеварения, гистологии, анатомии нервной системы. Открыл пепсин в желудочном соке (1836).

Шлейден М. Я. (1804-1881) – немецкий ботаник, основоположник онтогенетического метода в ботанике, иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук (1850). Труды Шлейдена сыграли важную роль при разработке Шванном клеточной теории.

Шмальгаузен И. И . (1884-1963) – советский биолог, теоретик эволюционного учения, академик Академии наук СССР (1935). Автор трудов по сравнительной анатомии, эволюционной морфологии, закономерностям роста животных, факторам и закономерностям биокибернетики.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Афанасьев Ю.И. (ред.), Юрина Н.А. Гистология М., Медицина, 1989 .

2. Воронцов Н.Н., Сухорукова Л.Н. Эволюция органического мира М., Наука, 1996.

5. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология М., Мир, 1990.

6. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М., Медицина, 1981.

7. Казначеев В.П. Учение В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере. Новосибирск, 1989.

8. Карузина И.П. Биология. М., Медицина, 1977.

9. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М., 1994.

10. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М., Мир, 1990, т. 1,2.

11. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М.,1978.

12. Ромер А., Парсон Т. Анатомия позвоночных. М., 1992, т. 1,2

13. Сапин М.В., Анатомия человека М., Медицина, 1987, т. 1,2.

14. Ткаченко Б.И. (ред.) Основы физиологии человека. С-Петербург, 1994, т.1,2.

15. Хадорн Э, Венер Р. Общая зоология М., Мир, 1989.

16. Хаусман К. Протозоология. М., Мир, 1988.

17. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М., 1989.

18. Ярыгин В.Н. (ред.) Биология М., Высшая школа, 2001.

19. Чебышев Н.В. и соавт. Биология. М., ГОУ ВУНМЦ, 2005.

РАЗДЕЛ I.................................................................................................................. 4

ПPОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ...................................................... 4

Свойства жизни...................................................................................................... 8

Неклеточные формы жизни.............................................................................. 13

ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ.................................................................................... 18

Отличия растительной клетки от животной................................................ 26

Химический состав клетки................................................................................ 26

Неорганические вещества............................................................................... 27

Органические вещества..................................................................................... 27

Ферменты............................................................................................................... 31

Обмен веществ в клетке..................................................................................... 32

Временная организация клетки..................................................................... 38

Размножение организмов................................................................................. 42

Образование половых клеток......................................................................... 45

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ................................................................ 50

ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ...................................................................................... 59

Значение генетики для медицины................................................................... 61

Основные закономерности наследования признаков.............................. 62

Ген и признак, взаимодействие генов.......................................................... 66

Хромосомная теория наследственности.................................................... 68

Основные закономерности изменчивости.................................................... 72

СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ, ЖИВОТНЫХ

И МИКРООРГАНИЗМОВ................................................................................. 78

Селекция растений.............................................................................................. 79

Селекция животных........................................................................................... 82

Селекция микроорганизмов............................................................................. 83

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ.......................................................................... 85

Додарвиновский период.................................................................................... 85

Дарвиновский период....................................................................................... 88

Общественно-экономические и научные пpедпосылки возникновения даpвинизма 88

Основные положения учения Ч. Даpвина..................................................... 89

Вид. Популяция – единица вида..................................................................... 91

Движущие силы эволюции............................................................................... 95

Микроэволюция и макроэволюция................................................................ 99

Современная система растительного и животного мира на Земле.... 101

РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.................................................... 103

Доказательства эволюции органического мира...................................... 103

Ароморфозы в эволюции органического мира. ....................................... 107

Морфологические закономерности эволюции......................................... 107

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА................................................................ 112

Движущие силы антропогенеза.................................................................... 116

ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ................................................................................... 119

Биогеоценоз........................................................................................................ 128

ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О БИОСФЕРЕ.............................................................. 132

РАЗДЕЛ II........................................................................................................... 138

CИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.................. 138

ПОДИМПЕРИЯ ДОЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ. ЦАРСТВО

НАСТОЯЩИЕ БАКТЕРИИ............................................................................. 138

ПОДИМПЕРИЯ ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

(ЭУКАРИОТЫ)................................................................................................... 144

Царство Протоктисты...................................................................................... 144

Царство Грибы.................................................................................................. 147

Отдел Лишайники............................................................................................. 151

ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ.................................................................................... 154

Споровые растения.......................................................................................... 154

Семенные растения.......................................................................................... 161

КЛАССИФИКАЦИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ..................................... 183

Общая характеристика класса Двудольные растения.......................... 183

Общая характеристика класса Однодольные растения........................ 183

ЖИВОТНЫЕ....................................................................................................... 184

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ПРОСТЕЙШИЕ............................ 185

Общая характеристика класса Саркодовые............................................. 188

Общая характеристика класса Жгутиковые............................................. 190

Общая характеристика класса Споровики............................................... 193

Общая характеристика класса Инфузории............................................... 196

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ........ 199

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ...................... 202

Общая характеристика класса Ресничные................................................ 203

Общая характеристика класса Сосальщики........................................... 205

Общая характеристика класса Ленточные черви................................... 209

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ....................... 211

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ................. 215

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ЧЛЕНИСТОНОГИЕ.................... 217

Общая характеристика класса Ракообразные......................................... 219

Общая характеристика класса Паукообразные...................................... 221

Общая характеристика класса Насекомые............................................... 224

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА МОЛЛЮСКИ............................... 229

Общая характеристика класса Брюхоногие............................................. 232

Общая характеристика класса Двустворчатые....................................... 233

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ХОРДОВЫЕ.................................. 235

Общая характеристика класса Ланцетники............................................. 236

Общая характеристика класса Костные рыбы........................................ 239

Общая характеристика класса Земноводные........................................... 242

Общая характеристика класса Пресмыкающиеся.................................. 246

Общая характеристика класса Птицы........................................................ 250

Общая характеристика класса Млекопитающие.................................... 254

РАЗДЕЛ III.......................................................................................................... 258

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА............................................. 258

ТКАНИ, ИХ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ, СИСТЕМЫ ОРГАНОВ......... 259

Эпителиальные ткани...................................................................................... 260

Соединительные ткани.................................................................................... 261

Мышечные ткани.............................................................................................. 265

Нервная ткань.................................................................................................... 265

КОЖА, ЕЕ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ........................................................ 267

Роль кожи в терморегуляции......................................................................... 269

Гигиена кожи...................................................................................................... 271

НЕРВНАЯ СИСТЕМА..................................................................................... 271

Строение и функции спинного мозга.......................................................... 272

Строение и функции головного мозга........................................................ 274

Периферическая нервная система.............................................................. 277

АНАЛИЗАТОРЫ. ОРГАНЫ ЧУВСТВ........................................................ 278

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ................................................. 285

Гигиена умственного труда........................................................................... 289

ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕНЕЙ СЕКРЕЦИИ......................................................... 290

Пути выделения продуктов обмена веществ

В результате обмена веществ образуются более простые конечные продукты: вода, углекислый газ, мочевина, мочевая кислота и др. Они, а также избыток минеральных солей удаляются из организма. Углекислый газ и некоторое количество воды (около 400 мл в сутки) в виде пара выводится через легкие. Основное количество воды (около 2 л) с растворенными в ней мочевиной, хлористым натрием и другими неорганическими солями выводится через почки и в меньшем количестве через потовые железы кожи. Функцию выделения до некоторой степени выполняет и печень. Соли тяжелых металлов (меди, свинца), которые случайно попали с пищей в кишечник и являются сильными ядами, в также продукты гниения всасываются из кишечника в кровь и поступают в печень. Здесь они обезвреживаются - соединяются с органическими веществами, теряя при этом токсичность и способность всасываться в кровь, - и с желчью выводятся через кишечник. Таким образом, благодаря деятельности почек, печени, кишечника, легких и кожи из организма удаляются конечные продукты диссимиляции, вредные вещества, избыток воды и неорганических веществ и поддерживается постоянство внутренней среды.

Строение и работа мочевыделительной системы

Мочевыделительная система состоит из почек, мочеточников, по которым моча постоянно оттекает из почек, мочевого пузыря, где она собирается, и мочеиспускательного канала, по которому моча выводится наружу при сокращении мускулатуры стенок мочевого пузыря.

Почки - один из важнейших органов, основная задача которого заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма. Почки участвуют в регуляции водно-электролитного баланса, поддержании кислотно-основного состояния, выделении азотистых шлаков, поддержания осмотического давления жидкостей организма, регуляции кровяного давления, стимуляции эритропоэза и т. д. Масса обеих почек у взрослого человека около 300 г.

Почки - парный орган бобовидной формы - расположены на внутренней поверхности задней стенки брюшной полости на уровне поясницы. К почкам подходят почечные артерии и нервы, а отходят от них мочеточники и вены. Ткань почки можно разделить на две зоны: внешнюю (корковую) красно-коричневого цвета и внутреннюю (мозговую), имеющую лилово-красный цвет.

Основная функциональная единица почечной паренхимы нефрон. В обеих почках человека их около 2 млн., у крысы - 62 000, у собаки - 816 000. Различают два типа нефронов: корковые (85%), мальпигиево тельце которых локализуется в наружной зоне коркового вещества, и юкстамедуллярные (15%), клубочки которых расположены на границе коркового и мозгового вещества почки.

В нефроне млекопитающих можно выделить следующие отделы (рис. 60):

• почечное (мальпигиево) тельце, состоящее из сосудистого клубочка Шумлянского и окружающей его капсулы Боумена. (Сосудистый клубочек был открыт русским ученым А. В. Шумлянским, а окружающая его капсула впервые описана в 1842 г. Боуменом.);
• проксимальный сегмент нефрона, состоящий из проксимального извитого и прямого канальцев;
• тонкий сегмент, содержащий тонкое нисходящее и тонкое восходящее колена петли Генле;
• дистальный сегмент, состоящий из толстого восходящего колена петли Генле, дистального извитого и связующего канальцев.

  Связующий каналец соединяется с собирательной трубкой. Последние проходят корковое и мозговое вещество почки и, сливаясь вместе, образуют в почечном сосочке протоки, открывающиеся в чашечки.

Капсулы нефронов расположены в корковом слое почки, тогда как канальцы - преимущественно в мозговом. Капсула нефрона напоминает шар, верхняя часть которого вдавлена в нижнюю, так что между его стенками образуется щель - полость капсулы. От нее отходит тоненькая и длинная извитая трубочка - каналец. Стенки канальца, как и каждая из двух стенок капсулы, образованы одним слоем эпителиальных клеток.

Почечная артерия, войдя в почку, делится на большое количество веточек. Тонкий сосуд, называющийся приносящей артерией, заходит во вдавленную часть капсулы, образуя там клубочек капилляров. Капилляры собираются в сосуд, который выходит из капсулы, - выносящую артерию. Последняя подходит к извитому канальцу и снова распадается на капилляры, оплетающие его. Эти капилляры собираются в вены, которые, сливаясь, образуют почечную вену и выносят кровь из почки.

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ МОЧИ

В нефроне происходит три главных процесса:

• В клубочках - клубочковая фильтрация [показать]

  Начальным этапом образования мочи является фильтрация в почечных клубочках. Клубочковая фильтрация - пассивный процесс. В условиях покоя у взрослого человека около 1/4 части крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Иными словами, через обе почки у взрослого мужчины проходит около 1300 мл крови в минуту, у женщин несколько меньше. Общая фильтрационная поверхность клубочков почек составляет примерно 1,5 м 2 . В клубочках из кровеносных капилляров в просвет капсулы почечного клубочка (боуменова капсула) происходит ультрафильтрация плазмы крови, в результате чего образуется первичная моча, в которой практически нет белка. В норме белки как коллоидные вещества не проходят через стенку капилляров в полость капсул почечного клубочка. При ряде патологических состояний проницаемость мембраны почечного фильтра повышается, что ведет к изменению состава ультрафильтрата. Повышение проницаемости является главной причиной протеинурии, и прежде всего альбуминурии. В норме объемная скорость фильтрации в среднем составляет 125 мл/ мин, что в 100 раз превышает продукцию конечной мочи. Скорость фильтрации обеспечивается фильтрационным давлением, которое можно выразить следующей формулой:

  ФД = КД - (ОД + КапсД),

  
  где ФД - фильтрационное давление; КД - капиллярное давление; ОД - онкотическое давление; КапсД - внутрикапсулярное давление.

  Следовательно, для обеспечения процесса фильтрации необходимо, чтобы гидростатическое давление крови в капиллярах превышало сумму онкотического и внутрикапсулярного. В норме эта величина составляет около 40 гПа (30 мм рт. ст.). Вещества, усиливающие кровообращение в почках или увеличивающие количество функционирующих клубочков (например, теобромин, теофиллин, плоды можжевельника, листья толокнянки и др.), обладают мочегонными свойствами.

  Капиллярное давление в почках зависит не столько от артериального давления, сколько от соотношения просвета "приносящей" и "выносящей" артериол клубочка. "Выносящая" артериола примерно на 30% меньше по диаметру, чем "приносящая", регуляция их просвета осуществляется прежде всего кининовой системой. Сужение "выносящей" артериолы увеличивает фильтрацию. Напротив, сужение "приносящей" артериолы снижает фильтрацию.

  По величине клубочковой фильтрации судят о фильтрационной способности почек. Если ввести в кровяное русло вещество, которое фильтруется в клубочках, но не реабсорбируется и не секретируется канальцами нефронов, то его клиренс численно равен объемной скорости клубочковой фильтрации. Клиренс (очищение) любого соединения принято выражать количеством миллилитров плазмы, которое в 1 мин полностью освобождается от вещества при протекании ее через почки. Веществами, по которым чаще определяют клубочковую фильтрацию, являются инулин и маннитол. Для определения клиренса (например, инулина) необходимо величину минутного диуреза умножить на Км/Ккр (отношение концентраций данного вещества в моче и плазме крови):

  

  
  где С - клиренс; Kм - концентрация данного соединения в моче; Ккр - концентрация в плазме крови; V - количество мочи в 1 мин, мл. В случае с инулином в норме получим величину клубочковой фильтрации, равную 100-125 мл за 1 мин. (Принято считать, что в норме у человека с массой тела 70 кг величина клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, или 180 л в сутки.)
• В канальцах
  • реабсорбция [показать]

    Реабсорбция и секреция

    Суточное количество ультрафильтрата в 3 раза превышает общее количество жидкости в организме. Естественно, что большая часть первичной мочи во время движения по почечным канальцам (общая длина почечных канальцев приблизительно 120 км) отдает большую часть своих составных частей, особенно воду, обратно в кровь. Лишь 1 % жидкости, профильтрованной клубочками, превращается в мочу. В канальцах реабсорбируется 99% воды, натрия, хлора, гидрокарбоната, аминокислот, 93% калия, 45% мочевины и т. д. Из первичной мочи в результате реабсорбции образуется вторичная, или окончательная, моча, которая затем поступает в почечные чашечки, лоханку и по мочеточникам попадает в мочевой пузырь.

    Функциональное значение отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково. Клетки проксимального сегмента нефрона реабсорбируют попавшие в фильтрат глюкозу, аминокислоты, витамины, электролиты; 6/7 жидкости, составляющей первичную мочу, подвергается реабсорбции также в проксимальных канальцах. Вода первичной мочи подвергается также частичной (парциальной) реабсорбции в дистальных канальцах. В дистальных канальцах происходит и дополнительная реабсорбция натрия. В этих же канальцах могут секретироваться в просвет нефрона ионы калия, аммония, водорода и др.

    В настоящее время в значительной степени изучены молекулярные механизмы реабсорбции и секреции веществ клетками почечных канальцев. Так, установлено, что при реабсорбции натрий пассивно поступает из просвета канальца внутрь клетки, движется по ней к области базальной плазматической мембраны и с помощью "натриевого насоса" поступает во внеклеточную жидкость. До 80% энергии АТФ в клетка канальцев почек расходуется на "натриевый насос". Всасывание воды в проксимальном сегменте происходит пассивно, в результате активного всасывания натрия. Вода в этом случае "следует" за натрием. Кстати, в дистальном сегменте всасывание воды происходит вне всякой зависимости от всасывания ионов Na, процесс этот регулируется антидиуретическим гормоном.

    

    В отличие от натрия калий может не только реабсорбироваться, но и секретироваться. При секреции калий из межклеточной жидкости поступает через базальную плазматическую мембрану в клетку канальца за счет работы "натрий-калиевого" насоса", а затем выделяется в просвет нефрона через апикальную клеточную "мембрану пассивно. Секреция, как и реабсорбция, является активным процессом, связанным с функцией клеток канальцев. Интимные механизмы секреции те же, что и реабсорбции, но только процессы протекают в обратном направлении - от крови к канальцу (рис. 132).

    Вещества, которые не только фильтруются через клубочки, но и реабсорбируются или секретируются в канальцах, дают клиренс, который показывает целостную работу почек (смешанный клиренс), а не отдельные их функции. При этом в зависимости от того, комбинируется ли фильтрация с реабсорбцией или секрецией, выделяют два вида смешанного клиренса: фильтрационно-реабсорбционный клиренс и фильтрационно-секреционный клиренс. Величина смешанного фильтрационно-реабсорбционного клиренса меньше величины клубочкового клиренса, так как часть вещества реабсорбируется из первичной мочи в канальцах. Значение этого показателя тем меньше, чем больше реабсорбция в канальцах. Так, для глюкозы он в норме равен 0. Максимальное всасывание глюкозы в канальцах составляет 350 мг/мин. Принято максимальную способность канальцев к обратному всасыванию обозначать Тм (транспорт максимум). Иногда встречаются больные с заболеванием почек, которые, несмотря на высокое содержание глюкозы в плазме крови, не выделяют сахар с мочой, так как фильтруемое количество глюкозы ниже значения Тм. Наоборот, при врожденном заболевании почечная глюкозурия может быть основана на снижении значения Тм.

    Для мочевины величина смешанного фильтрационно - реабсорбционного клиренса составляет 70. Это значит, что из каждых 125 мл ультрафильтрата или плазмы крови за минуту от мочевины полностью освобождается 70 мл. Иными словами, определенное количество мочевины, а именно то, которое содержится в 55 мл ультрафильтрату или плазмы, всасывается обратно.

    Величина смешанного фильтрационно-секреционного клиренса может быть больше клубочкового клиренса, так как к первичной моче прибавляется дополнительное количество вещества, которое секретируется в канальцах. Этот клиренс тем больше, чем сильнее секреция канальцев. Клиренс некоторых веществ, секретируемых канальцами (например, диодраст, парааминогиппуровя кислота), настолько высок, что практически приближается к величине почечного кровотока (к количеству крови, которое за одну минуту проходит через почки). Таким образом, по клиренсу этих веществ можно определить величину кровотока.

    

    Реабсорбция и секреция различных веществ регулируются ЦНС и гормональными факторами. Например, при сильных болевых раздражениях или отрицательных эмоциях может возникнуть анурия (прекращение процесса мочеобразования). Всасывание воды возрастает под влиянием антидиуретического гормона вазопрессина. Альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия в канальцах, а вместе с ним и воды. Всасывание кальция и фосфата изменяется под влиянием паратиреоидного гормона. Паратгормон стимулирует секрецию фосфата, а витамин D задерживает ее.

    Регуляцию реабсорбции натрия и воды в почке можно представить в виде схемы (рис. 133). При недостаточном поступлении крови к почечным клубочкам, что сопровождается небольшим растяжением стенок артериол (снижение давления), происходит возбуждение заложенных в стенках артериол клеток юкстагломерулярного аппарата (ЮГА). Они начинают усиленно секретировать протеолитический фермент рении, катализирующий начальный этап образования ангиотензина. Субстратом ферментативного действия ренина является ангиотензиноген. Это - гликопротеид, относящийся к α 2 -глобулинам и содержащийся в плазме крови и лимфе.

    Ренин разрывает в молекуле ангиотензиногена пептидную связь, образованную двумя остатками лейцина, в результате чего освобождается декапептид - ангиотензин I, биологическая активность которого незначительная в среде, близкой к нейтральной.

    До последнего времени было принято считать, что под влиянием специальной пептидазы, обнаруженной в плазме крови и тканях и получившей название ангиотензин I-превращающего фермента, из ангиотензина I образуется октапептид ангиотензин II. Главным местом этого превращения являются легкие.

    В 1963 г. В. Н. Орехович и сотр. выделили из почек крупного рогатого скота протеолитический фермент, отличающийся по специфичности действия от всех известных к тому времени тканевых протеаз. Этот фермент отщепляет дипептиды от карбоксильного конца различных пептидов. Исключение составляют пептидные связи, образованные при участии иминогруппы пролина. Фермент был назван карбоксикатепсином. Оптимум его действия находится в среде, близкой к нейтральной. Он активируется ионами хлора и относится к металлоферментам. В. Н. Орехович выдвинул предположение, что именно карбоксикатепсин является тем ферментом, который превращает ангиотензин I (Асп-Apг-Вал-Тир-Вал-Гис-Про-Фен-Гис-Лей) в ангиотензин II, отщепляя от ангиотензина I дипептид гис-лей, и что не существует специфического ангиотензин I-превращающего фермента, о котором сообщалось впервые в 1956 г. Скегсом и др. Учитывая довольно широкую специфичность действия карбоксикатепсина, В. Н. Орехович и сотр. предположили также возможность участия этого фермента в инактивации антагониста ангиотензина - брадикинина. В 1969-1970 гг. вышло несколько работ, подтверждающих данные положения. Одновременно было доказано, что превращение ангиотензина I в ангиотензин II происходит не только в тканях легких, но и в почках (сейчас уже известно, что карбоксикатепсин имеется практически во всех тканях).

    В отличие от своего предшественника (ангиотензина I) ангиотензин II обладает очень высокой биологической активностью. В частности, ангиотензин II способен стимулировать секрецию надпочечниками альдостерона, который увеличивает реабсорбцию натрия в канальцах, а вместе с ним и воды. Объем циркулирующей крови возрастает, давление в артериоле повышается и восстанавливается равновесие системы.

    При снижении кровенаполнения предсердий и, возможно, каротидных сосудов реагируют волюморецепторы (объемные рецепторы), их импульс передается на гипоталамус, где образуется антидиуретический гормон (АДГ). По портальной системе гипофиза этот гормон попадает в заднюю долю гипофиза, концентрируется там и выделяется в кровь. Основной точкой приложения действия АДГ является, по-видимому, стенка дистальных канальцев нефрона, где он повышает уровень активности гиалуронидазы. Последняя, деполимеризуя гиалуроновую кислоту, повышает проницаемость стенок канальцев. Вода пассивно диффундирует через мембраны клетки вследствие осмотического градиента между гиперосмотической межклеточной жидкостью организма и гипоосмотической мочой, т. е. АДГ регулирует реабсорбцию свободной воды. Сопоставляя физиологические эффекты альдостерона и АДГ, можно видеть, что АДГ понижает осмотическое давление в тканях организма, а альдостерон повышает его.

  • секреция

Почки имеют также важное значение как инкреторный (внутрисекреторный) орган. Как уже отмечалось, в клетках юкстагломерулярного аппарата, расположенного в области сосудистого полюса клубочка, образуется ренин. Известно, что ренин, кроме почечного кровообращения, через ангиотензин влияет на кровяное давление во всем организме. Ряд исследователей считают, что повышенное образование ренина является одной из главных причин развития гипертонической болезни.

В почках также вырабатывается эритропоэтин, который стимулирует костномозговое кроветворение (эритропоэз). Эритропоэтин - вещество белковой природы. Его биосинтез почками активно идет при различных стрессовых состояниях - гипоксии, кровопотере, шоке и т. д. В последние годы установлено, что в почках присходит также синтез простагландинов, которые способны менять чувствительность почечной клетки к действию некоторых гормонов.

РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ КИСЛОТНО-ОСНОВНОГО СОСТОЯНИЯ

Почки обладают значительным влиянием на кислотно-основное состояние, но оно сказывается по истечении намного большего времени, чем влияние буферных систем крови и деятельности легких. Буферные системы крови срабатывают в течение 30 с. Примерно 1-3 мин требуется легким для того, чтобы сгладить наметившийся сдвиг концентрации водородных ионов в крови, около 10-20 ч необходимо почкам для восстановления нарушенного кислотно-основного состояния или наметившегося отклонения от равновесия. Основным механизмом поддержания концентрации водородных ионов в организме, реализуемым в клетках почечных канальцев, являются процессы реабсорбции натрия и секреции ионов водорода (см. схему).

Этот механизм осуществляется с помощью нескольких химических процессов. Первый из них - реабсорбция натрия при превращении двуосновных фосфатов в одноосновные. Почечный фильтрат, формирующийся в клубочках, содержит достаточное количество солей, в том числе и фосфатов. Однако концентрация двуосновных фосфатов постепенно убывает по мере продвижения первичной мочи по почечным канальцам. Так, в крови отношение одноосновного фосфата к двуосновному составляет 1:4, в клубочковом фильтрате 9:1; в моче, которая проходит через дистальный сегмент нефрона, соотношение это уже 50:1. Это объясняется избирательным всасыванием канальцевыми клетками ионов натрия. Взамен из канальцевых клеток в просвет почечного канальца выделяются ионы водорода. Таким образом, двуосновной фосфат (Na 2 HPO 4) превращается в форму одноосновного (NaH 2 PO 4) и в таком виде фосфаты выделяются с мочой. В клетках канальцев из угольной кислоты образуется бикарбонат, увеличивая тем самым щелочной резерв крови.

Второй химический процесс, который обеспечивает задержку натрия в организме и выведение излишка водородных ионов,- это превращение в просвете канальцев бикарбонатов в угольную кислоту. В клетках канальцев при реакции воды с углекислым газом под влиянием карбоангидразы образуется угольная кислота. Водородные ионы угольной кислоты выделяются в просвет канальца и соединяются там с анионами бикарбоната, эквивалентный этим анионам натрий поступает в клетки почечных канальцев. Образовавшаяся в просвете канальца Н 2 СO 3 легко распадается на СО 2 и Н 2 О и в таком виде покидает организм.

Третьим процессом, который также способствует сбережению натрия в организме, является образование в почках аммиака и использование его вместо других катионов для нейтрализации и выведения кислых эквивалентов с мочой. Основным источником при этом служат процессы дезаминирования глутамина, а также окислительного дезаминирования аминокислот, главным образом глутаминовой кислоты.

Распад глутамина происходит при участии фермента глутаминазы, причем образуются глутаминовая кислота и свободный аммиак:

Глутаминаза найдена в различных органах и тканях человека, однако наибольшая ее активность отмечается в ткани почек.

В общем итоге соотношение между концентрацией водородных ионов в моче и крови может составить 800:1, настолько велика способность почек выводить из организма ионы водорода. Процесс усиливается в тех случаях, когда возникает тенденция к накоплению ионов водорода в организме.

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
ПОЧЕЧНОЙ ТКАНИ В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ

Сложные физиологические процессы в почечной ткани протекают с постоянным потреблением большого количества энергии получаемой в ходе метаболических реакций. Не менее 8-10% всего поглощаемого человеком в покое кислорода используется на окислительные процессы, происходящие в почках. Потребление энергии на единицу массы в почках больше, чем в любом другом органе.

В корковом слое почки ярко выражен аэробный тип обмена веществ. В мозговом слое преобладают анаэробные процессы. Почка относится к органам, наиболее богатым ферментами. Большинство из этих ферментов встречается и в других органах. Так, например, лактатдегидрогеназа, аспартатаминотрансфераза, аланинаминотрансфераза, глутаматдегидрогеназа широко представлены как в почках, так и в других тканях. Вместе с тем имеются ферменты, которые в значительной степени специфичны для почечной ткани. К таким ферментам прежде всего относится глицин-амидинотрансфераза (трансамидиназа). Данный фермент содержится в тканях почек и поджелудочной железы и практически отсутствует в других тканях. Глицин-амидинотрансфераза осуществляет перенос амидиновой группы с L-аргинина на глицин с образованием L-орнитина и гликоциаминa (Глицин-амидинотрансфераза осуществляет также реакцию переноса амидиновой группы с L-канавалина на L-орнитин. ).

L-аргинин + глицин -> L-орнитин + гликоциамин

Эта реакция является начальным этапом синтеза креатина. Глицин-амидинотрансфераза была открыта еще в 1941 г. Однако лишь в 1965 г. Харкер и соавт., а затем С. Р. Мардашев и А. А. Карелин (1967) впервые отметили диагностическую ценность определения фермента в сыворотке крови при заболевании почек. Появление данного фермента в крови может быть связано либо с поражением почек, либо с начинающимся или развившимся некрозом поджелудочной железы.

В табл. 52 приведены результаты определения активности глицин-амидинотрансферазы в сыворотке крови при заболеваниях почек. При различных типах и фазах заболеваний почек наибольшая активность глицин-амидинотрансферазы в сыворотке крови наблюдается при хроническом пиелонефрите в фазе нарушения азотовыделительной функции почек, а далее в убывающем порядке следует хронический нефрит с гипертензионным и отечно-гипертензионным синдромами и умеренным нарушением азотовыделительной способности, хронический нефрит с изолированным мочевым синдромом без нарушения азотовыделительной функции, остаточные явления острого диффузного гломерулонефрита.

Ткань почек относится к типу тканей с высокой активностью изоферментов ЛДГ 1 и ЛДГ 2 . Однако при изучении тканевых гомогенатов различных слоев почек обнаруживается четкая дифференциация спектров лактатдегидрогеназы. В корковом слое преобладает активность ЛДГ 1 и ЛДГ 2 , а в мозговом - ЛДГ 5 и ЛДГ 4 . При острой почечной недостаточности в сыворотке крови повышается активность анодных изоферментов ЛДГ, т. е. изоферментов с высокой электрофоретической подвижностью (ЛДГ 1 и ЛДГ 2).

Определенный интерес представляет также исследование изоферментов аланинаминополипептидазы (ААП). Известно, что существует пять изоферментов ААП. В отличие от изоферментов ЛДГ изоферменты ААП определяются в различных органах не в виде полного спектра (пять изоферментов), а чаще как один изофермент. Так, изофермент ААП 1 представлен главным образом в ткани печени, ААП 2 - в поджелудочной железе, ААП 3 - в почках, ААП 4 и ААП 5 - в различных отделах стенки кишок. При повреждении ткани почек изофермент ААП 3 обнаруживается в крови и моче, что является специфическим признаком поражения почечной ткани.

Не менее важно в диагностике заболеваний почек исследование активности ферментов мочи, так как при острых воспалительных процессах почек прежде всего развивается повышенная проницаемость клубочковых мембран, что обусловливает выделение белка, в том числе ферментов, с мочой. В целом же сдвиги в обмене веществ почечной ткани могут быть вызваны блокадой клубочкового кровотока, нарушением фильтрации и реабсорбции, блокадой оттока мочи, поражением юкстагломерулярного аппарата, нарушением секреции и т. д.

ОБЩИЕ СВОЙСТВА И СОСТАВНЫЕ ЧАСТИ МОЧИ

Общие свойства мочи

Количество выделяемой за сутки мочи (диурез) в норме у взрослых людей колеблется от 1003 до 2000 мл, составляя в среднем 50-80% от объема принятой жидкости. Суточное количество мочи ниже 500 мл и выше 2000 мл у взрослого считается патологическим. Повышение объема мочи (полиурия) наблюдается при приеме большого количества жидкости, при употреблении пищевых веществ, повышающих диурез (арбуз, тыква и др.). При патологии полиурия (более 2000 мл в сутки) отмечается при заболеваниях почек (хронические нефриты и пиелонефриты), при сахарном диабете и других патологических состояниях. Много мочи выделяется при так называемом несахарном диабете (diabetes insipidus) - за сутки 15 л и более.

Понижение суточного количества мочи (олигурия) наблюдается при недостаточном приеме жидкостей, лихорадочных состояниях (при этом значительное количество воды удаляется из организма через кожу), при рвоте, поносе, токсикозах, остром нефрите и т. д. В случае тяжелых поражений почечной паренхимы (при острых диффузных нефритах), мочекаменной болезни (закупорка мочеточников), отравлениях свинцом, ртутью, мышьяком, при сильных нервных потрясениях возможно почти полное прекращение выделения мочи (анурия). Длительная анурия ведет к уремии.

В норме днем выделяется больше мочи, чем ночью. Соотношение между дневным и ночным выделением мочи составляет от 4:1 до 3:1. При некоторых патологических состояниях (начальные формы сердечной декомпенсации, цистопиелиты и т. д.) моча в большем количестве выделяется ночью, чем днем. Это состояние носит название никтурия.

Цвет мочи в норме колеблется от соломенно-желтого до насыщенно желтого. Окраска мочи зависит от содержания в ней пигментов: урохрома, уробилина, уроэритрина, урозеина и др.

Моча насыщенно желтого цвета обычно концентрированная, имеет высокую плотность и выделяется в относительно небольшом количестве. Бледная (соломенного цвета) моча чаще имеет низкую относительную плотность и выделяется в большом количестве.

При патологии цвет мочи может быть красным, зеленым, коричневым и т. д., что обусловливается наличием в моче не встречающихся в норме красящих веществ. Например, красный или розово-красный цвет мочи наблюдается при гематурии и гемоглобинурии, а также после приема антипирина, амидопирина, сантонина и других лекарственных веществ. Коричневый или красно-бурый цвет встречается при высокой концентраций уробилина и билирубина в моче.

В мочу здорового человека в очень незначительных количествах попадает стеркобилиноген, всасывающийся по системе геморроидальных вен. На свету и на воздухе бесцветный стеркобилиноген окисляется в окрашенный пигмент (стеркобилин). Часто в клинике стеркобилин мочи неверно называют уробилином. При заболеваниях печени, когда она теряет способность разрушать всосавшийся из тонкой кишки мезобилиноген (уробилиноген) до ди- и трипирролов, в моче в большом количестве появляется уробилиноген (на свету и на воздухе превращается в уробилин). В таких случаях моча приобретает темный цвет.

Зеленый или синий цвет мочи отмечается при введении в организм метиленового синего, а также при усилении процессов гниения белков в кишечнике. В последнем случае в моче появляется увеличенное количество индоксилсерных кислот, которые могут разлагаться с образованием индиго.

Нормальная моча прозрачна. Мутность мочи может быть вызвана солями, клеточными элементами, бактериями, слизью, жиром (липурия). Причину помутнения мочи можно определить либо под микроскопом (исследование осадка мочи), либо путем химического анализа.

Относительная плотность мочи у взрослого человека в течение суток колеблется в довольно широких пределах (от 1,002 до 1,035), что связано с периодическим приемом пищи, воды и потерей жидкости организмом (потоотделение и др.). Чаще она равна 1,012-1,020. Плотность мочи дает определенное представление о количестве растворенных в ней веществ. В сутки с мочой выделяется от 50 до 75 г плотных веществ. Приближенный расчет содержания плотного остатка в моче (в граммах на 1 л) можно произвести, умножив две последние цифры относительной плотности на коэффициент 2,6.

Лишь при тяжелой недостаточности почек последние все время выделяют мочу с одинаковой относительной плотностью, равной плотности первичной мочи, или ультрафильтрата (~ 1,010). Это состояние носит название изостенурии.

Постоянно низкое значение плотности мочи указывает на нарушение концентрационной функции почек, имеющей большое значение для поддержания постоянства осмотического давления (изоосмии) крови. Это отмечается при хроническом нефрите, первично или вторично сморщенной почке. При несахарном диабете также выделяется моча с низкой плотностью (1,001 -1,004), что связано с нарушением обратной реабсорбции воды в канальцах.

При олигурии (понижение суточного количества мочи), например, при остром нефрите, моча имеет высокую плотность. Высокая плотность характерна для сахарного диабета при полиурии, в этом случае она обусловлена содержанием в моче большого количества сахарa.

Реакция мочи в норме при смешанной пище кислая или слабокислая (pH 5,3-6,5). Обычно за сутки с мочой выводится от 40 до 75 мэкв кислот. На величину pH мочи влияет характер пищи. При употреблении преимущественно мясной пищи моча имеет более кислую реакцию, при овощной диете реакция мочи щелочная.

Кислая реакция мочи у человека зависит от присутствия в ней главным образом однозамещенных фосфатов (например, КН 2 РO 4 или NaH 2 PO 4). В щелочной моче преобладают двузамещенные фосфаты или бикарбонаты калия либо натрия.

Резко кислая реакция мочи наблюдается при лихорадочных состояниях, сахарном диабете (особенно при наличии ацетоновых тел в моче), при голодании и т. д. Щелочная реакция мочи отмечается при циститах и пиелитах (микроорганизмы способны разлагать мочевину с образованием аммиака уже в полости мочевого пузыря), после сильной рвоты, при приеме некоторых медикаментов (например, бикарбоната натрия), употреблении щелочных минеральных вод и т. д.

Химический состав мочи

Плотные вещества мочи (около 60 г в суточном количестве) представлены как органическими, так и неорганическими веществами. В табл. 53 приведены средние данные, характеризующие содержание ряда органических и неорганических веществ в суточном количестве мочи человека при смешанном питании.

Всего в моче в настоящее время обнаружено свыше 150 химических ингредиентов. Далее представлены данные лишь о наиболее важных компонентах мочи человека в норме и при некоторых патологических состояниях.

Органические вещества мочи

• Мочевина [показать]

  Мочевина составляет большую часть органических веществ, входящих в состав мочи. В среднем за сутки с мочой взрослого человека выводится около 30 г мочевины (от 12 до 36 г). Общее количество азота, выделяемое с мочой за сутки, колеблется от 10 до 18 г, из них при смешанной пище на долю азота мочевины приходится 80-90%. Количество мочевины в моче обычно повышается при употреблении пищи, богатой белками, при всех заболеваниях, сопровождающихся усиленным распадом белков тканей (лихорадочные состояния, опухоли, гипертиреоз, диабет и т. д.), а также при приеме некоторых лекарственных веществ (например, ряда гормонов). Содержание выделяемой с мочой мочевины уменьшается при тяжелых поражениях печени (печень является основным местом синтеза мочевины в организме), заболеваниях почек (особенно когда нарушается фильтрационная способность почек), а также при применении инсулина и др.

• Креатинин [показать]

  Креатинин также является конечным продуктом азотистого обмена. Он образуется в мышечной ткани из фосфокреатина. Суточное выделение креатинина для каждого человека - величина довольно постоянная и отражает в основном его мышечную массу. У мужчин на каждый 1 кг массы тела за сутки выделяется с мочой от 18 до 32 мг креатинина, а у женщин - от 10 до 25 мг. Эти цифры мало зависят от величины белкового пайка. В связи с этим определение суточной экскреции креатинина с мочой во многих случаях может быть использовано для контроля полноты сбора суточной мочи.

• Креатин [показать]

  Креатин в норме в моче взрослых людей практически отсутствует. Он появляется в ней либо при употреблении значительных количеств креатина с пищей, либо при патологических состояниях. Как только уровень креатина в сыворотке крови становится 0,12 ммоль/л, креатин появляется в моче.

  В первые годы жизни ребенка возможна "физиологическая креатинурия". По-видимому, появление креатина в моче у детей в раннем возрасте связано с усиленным синтезом креатина, опережающим развитие мускулатуры. Некоторые исследователи к физиологическим явлениям относят и креатинурию стариков, которая возникает как следствие атрофии мышц и неполного использования образующегося в печени креатина.

  Наибольшее содержание креатина в моче наблюдается при патологических состояниях мышечной системы и прежде всего при миопатии, или прогрессирующей мышечной дистрофии.

  Известно также, что креатинурию можно наблюдать при поражениях печени, сахарном диабете, эндокринных расстройствах (гипертиреоз, аддисонова болезнь, акромегалия и др.), инфекционных заболеваниях.

• Аминокислоты [показать]

  Аминокислоты в суточном количестве мочи составляют около 1,1 г. Соотношение между содержанием отдельных аминокислот в крови и моче неодинаково. Концентрация той или иной аминокислоты, выделяемой с мочой, зависит от ее содержания в плазме крови и от степени ее реабсорбции в канальцах, т. е. от ее клиренса. В моче выше всего концентрация глицина и гистидина, затем глутамина, аланина, серина.

  Гипераминоацидурия встречается при заболеваниях паренхимы печени. Это объясняется нарушением в печени процессов дезаминирования и переаминирования. Наблюдается гипераминоацидурия также при тяжелых инфекционных заболеваниях, злокачественных новообразованиях, обширных травмах, миопатии, коматозных состояниях, гипертиреозе, при лечении кортизоном и АКТГ и других состояниях.

  

  Известны также нарушения обмена отдельных аминокислот. Многие из этих заболеваний носят врожденный, или наследственный, характер. Примером может служить фенилкетонурия. Причина заболевания - наследственно обусловленный недостаток фенилаланингидроксилазы в печени, вследствие чего метаболическое превращение аминокислоты фенилаланин в тирозин блокировано. Результатом блокады являются накопление в организме фенилаланина и его кетопроизводных и их появление в большом количестве в мече. Обнаружить фенилкетонурию очень легко с помощью FeCl 3: спустя 2-3 мин после добавления в свежую мочу нескольких капель раствора FeCl 3 появляется оливково-зеленая окраска.

  Другим примером может служить алкаптонурия (синоним: гомогентизийурия). При алькаптонурии в моче резко увеличивается концентрация гомогентизиновой кислоты - одного из метаболитов обмена тирозина. В результате моча, оставленная на воздухе, резко темнеет. Сущность блокады метаболизма при алкаптонурии состоит в недостатке оксидазы гомогентизиновой кислоты. Для качественного и количественного определений гомогентизиновой кислоты в моче применяют тест восстановления серебра на фотографических пластинках.

  Известны также врожденные заболевания, как гиперпролинемия (возникает в результате недостатка фермента пролиноксидазы и как следствие - пролинурия); гипервалинемия (врожденное нарушение обмена валина, что сопровождается резким повышением концентрации валина в моче); цитруллинемия (врожденное нарушение цикла образования мочевины, обусловленное недостатком фермента аргининсукцинат-синтетазы, с мочой выделяется увеличенное количество цитруллина) и др.

• Мочевая кислота [показать]

  Мочевая кислота является конечным продуктом обмена пуриновых оснований. За сутки с мочой выделяется около 0,7 г мочевой кислоты. Обильное потребление пищи содержащей нуклеопротеиды, вызывает в течение некоторого времени увеличенное выделение с мочой мочевой кислоты экзогенного происхождения. И, наоборот, при питании, бедном пуринами, выделение мочевой кислоты снижается до 0,3 г в сутки.

  Повышенное выделение мочевой кислоты наблюдается при лейкемии, полицитемии, гепатитах и подагре. Содержание мочевой кислоты в моче повышается также при приеме ацетилсалициловой кислоты и ряда стероидных гормонов.

  Наряду с мочевой кислотой в моче всегда содержится небольшое количество пуринов как эндо-, так и экзогенного происхождения.

• Гиппуровая кислота [показать]

  Гиппуровая кислота в небольшом количестве всегда определяется в моче человека (около 0,7 г в суточном объеме). Она представляет собой соединение глицина и бензойной кислоты. Повышенное выделение гиппуровой кислоты отмечается при употреблении преимущественно растительной пищи, богатой ароматическими соединениями. Из последних образуется бензойная кислота.

  В 1940 г. Квик ввел в клиническую практику гиппуровую пробу (проба Квика). При нормальных условиях клетки печени обезвреживают введенную бензойную кислоту (больной принимает после легкого завтрака 3-4 г бензоата натрия), соединяя ее с глицином. Образовавшаяся гиппуровая кислота выводится с мочой. В норме при проведении пробы Квика с мочой выводится 65-85% принятого бензоата натрия. При поражении печени образование гиппуровой кислоты нарушается, поэтому количество последней в моче резко падает.

• Безазотистые органические компоненты мочи [показать]

  Безазотистые органические компоненты мочи - это щавелевая, молочная и лимонная кислоты, а также масляная, валериановая, янтарная, β-гидроксимасляная, ацетоуксусная и другие кислоты. Общее содержание органических кислот в суточном количестве мочи обычно не превышает 1 г.

  В норме содержание каждой из этих кислот в суточном объеме мочи исчисляется миллиграммами, поэтому количественно определять их очень сложно. Однако выведение многих из них при тех или иных состояниях увеличивается и тогда их проще обнаружить в моче. Например, при усиленной мышечной работе повышается уровень молочной кислоты, количество цитрата и сукцината увеличивается при алкалозе.

  Неорганические (минеральные) компоненты мочи

  Из минеральных веществ в моче практически содержатся все элементы, которые входят в состав крови и других тканей организма. Из 50-65 г сухого остатка, образующегося при выпаривании суточного количества мочи, на долю неорганических компонентов приходится 15-25 г.

  • Натрий и хлор [показать]

    В норме около 90% принятых с пишей хлоридов выделяется с мочой (8-15 г NaCI в сутки). Отмечено, что при ряде патологических состояний (хронический нефрит, диарея, острый суставной ревматизм и др.) выведение хлоридов с мочой может быть снижено. Максимальная концентрация Na + и С1 - (в моче ~ по 340 ммоль/л) может наблюдаться после введения в организм больших количеств гипертонического раствора.

  • Калий, кальций и магний [показать]

    Многие исследователи считают, что практически все количество калия, которое имеется в клубочковом фильтрате, обратно всасывается из первичной мочи в проксимальном сегменте нефрона. В дистальном сегменте происходит секреция ионов калия, которая в основном связана с обменом между ионами калия и водорода. Следовательно, обеднение организма калием сопровождается выделением кислой мочи.

    Ионы кальция и магния выводятся через почки в небольшом количестве (см. табл. 53). Принято считать, что с мочой выделяется лишь около 30% всего количества Са 2+ и Mg 2+ ; подлежащего удалению из организма. Основная масса щелочноземельных металлов выводится с калом.

  • Бикарбонаты, фосфаты и сульфаты [показать]

    Количество бикарбонатов в моче в значительной мере коррелирует с величиной pH мочи. При pH 5,6 с мочой выделяется 0,5 ммоль/л, при pH 6,6-6 ммоль/л, при pH 7,8-9,3 ммоль/л бикарбонатов. Уровень бикарбонатов повышается при алкалозе и понижается при ацидозе. Обычно с мочой выводится менее 50% всего количества выделяемых организмом фосфатов. При ацидозе выведение фосфатов с мочой возрастает. Повышается содержание фосфатов в моче при гиперфункции околощитовидных желез. Введение в организм витамина D снижает выделение фосфатов с мочой.

  • Серосодержащие аминокислоты [показать]
  • Аммиак [показать]

    Как уже отмечалось, существует специальный механизм образования аммиака из глутамина при участии фермента глутаминазы, которая в большом количестве содержится в почках. Аммиак выводится с мочой в виде аммонийных солей. Содержание их в моче человека в определенной степени отражает кислотно-основное состояние. При ацидозе их количество в моче увеличивается, а при алкалозе снижается. Количество аммонийных солей в моче может быть также снижено при нарушении в почках процессов образования аммиака из глутамина.

  Патологические компоненты мочи

  Широко используемое понятие "патологические компоненты мочи" в известной мере условно, так как большинство соединений, рассматриваемых как патологические компоненты мочи, хотя и в небольшом количестве, но всегда присутствуют в нормальной моче. Иными словами, речь идет о веществах, которые в нормальной моче не встречаются в аналитически определяемых количествах. Это прежде всего белки, сахар, ацетоновые (кетоновые) тела, желчные и кровяные пигменты.

  • Белок [показать]

    В нормальной моче человека содержится минимальное количество белка, присутствие которого не может быть доказано обыкновенными качественными пробами на белок. При ряде заболеваний, особенно при болезнях почек, содержание белка в моче может резко возрасти (протеинурия). Источником белка мочи являются белки сыворотки крови, а также в какой-то степени белки почечной ткани.

    Протеинурии делятся на две большие группы: почечные протеинурии и внепочечные. При почечных протеинуриях белки (в основном белки плазмы крови) попадают в мочу вследствие органического повреждения нефрона, увеличения размеров пор почечного фильтра, а также вследствие замедления тока крови в клубочках. Внепочечные протеинурии связаны с поражением мочевых путей или предстательной железы.

    Часто употребляемое в клинике название "альбуминурия" (при обнаружении в моче белка) неправильное, ибо с мочой выделяются не только альбумины, но и глобулины. Например, при нефрозах общее содержание белка в моче может достигать 26 г/л, при этом концентрация альбуминов 12 г/л, а глобулинов - 14 г/л.

  • Ферменты [показать]

    В моче человека можно обнаружить активность ряда ферментов: липазы, рибонуклеазы, лактатдегидрогеназы, аминотрансфераз, урокиназы, фосфатаз, α-амилазы, лейцин-аминопептидазы и др. Основные трудности при исследовании активности ферментов мочи, за исключением α-амилазы и некоторых других, могут быть сведены к двум моментам: необходимость сгущения (концентрирования) мочи и предотвращение ингибирования ферментов в процессе этого сгущения.

  • Кровь [показать]

    Кровь в моче может быть обнаружена либо в форме красных кровяных клеток (гематурия), либо в виде растворенного кровяного пигмента (гемоглобинурия). Гематурии бывают почечные и внепочечные. Почечная гематурия - основной симптом острого нефрита. Внепочечная гематурия наблюдается при воспалительных процессах или травмах мочевых путей. Гемоглобинурии обычно связаны с гемолизом и гемоглобинемией. Принято считать, что гемоглобин появляется в моче после того, как содержание его в плазме превысит 1 г на 1 л. Гематурию диагностируют, как правило, с помощью цитологического наследования (исследования осадка мочи под микроскопом), а гемоглобинурию - химическим путем.

  • Сахар [показать]

    Нормальная моча человека содержит минимальные количества глюкозы, которые не обнаруживаются обычными качественными пробами на сахар. Однако при патологических состояниях содержание глюкозы в моче увеличивается (глюкозурия). Например, при сахарном диабете количество глюкозы, выделяемое с мочой, может достигать нескольких десятков граммов в сутки).

    Иногда в моче обнаруживаются и другие углеводы, в частности фруктоза, галактоза, пентозы. Фруктозурия наблюдается при врожденной недостаточности ферментов, превращающих фруктозу в глюкозу. Встречаются - также и врожденная пентозурия, и врожденная галактозурия.

    В настоящее время отечественной промышленностью выпускаются наборы для экспресс-анализа сахара в моче. Это тест с сухими реактивами в форме таблеток, основанный на принципе пробы Фелинга, а также индикаторные полоски бумаги, пропитанные реактивами, необходимыми для глюкозо-оксидазной пробы ("Глюкотест").

  • Кетоновые (ацетоновые) тела [показать]

    В нормальной моче эти соединения встречаются лишь в самых ничтожных количествах (не больше 0,01 г в сутки). Они не обнаруживаются обычными качественными пробами (нитропруссидные пробы Легаля, Ланге и др.). При выделении больших количеств кетоновых тел качественные пробы становятся положительными - это явление патологическое и называется кетонурией. Например, при сахарном диабете ежедневно может выделяться до 150 г кетоновых тел.

    С мочой никогда не выделяется ацетон без ацетоуксусной кислоты и наоборот. Обычные нитропруссидные пробы устанавливают не только присутствие ацетона, но также и ацетоуксусной кислоты, к которой они даже более чувствительны, чем к ацетону; β-гидроксимасляная кислота появляется в моче лишь при сильном увеличении количества кетоновых тел (сахарный диабет и др.).

    Наряду с сахарным диабетом кетоновые тела выделяются с мочой при голодании, исключении углеводов из пищи. Кетонурия наблюдается при заболеваниях, связанных с усиленным расходом углеводов, например при тиреотоксикозе, а также при субарахноидальных кровоизлияниях, черепно-мозговых травмах. В раннем детском возрасте продолжительные заболевания желудочно-кишечного тракта (дизентерия, токсикозы) могут вызвать кетонемию и кетонурию в результате голода и истощения. Кетонурия нередко наблюдается при инфекционных заболеваниях: скарлатине, гриппе, туберкулезе, менингите. При этих заболеваниях кетонурия не имеет диагностического значения и является вторичным явлением.

  • Билирубин [показать]

    В норме моча содержит минимальные количества билирубина, которые не могут быть обнаружены обычными качественными пробами. Увеличенное выделение билирубина, при котором обычные качественные пробы на билирубин в моче становятся положительными, называется билирубинурией. Она встречается при закупорке желчного протока и заболевании паренхимы печени.

    Выделение билирубина в мочу особенно сильно выражено при обтурационных желтухах. При застое желчи переполненные желчью канальцы травмируются и пропускают билирубин в кровяные капилляры. Если поражена паренхима печени, билирубин проникает через разрушенные печеночные клетки в кровь. Билирубинурия появляется при содержании прямого билирубина в крови выше 3,4 мкмоль/л. Кстати, непрямой билирубин не может пройти через почечный фильтр. Это становится возможным при значительных поражениях почек.

  • Уробилин [показать]

    Уробилин, точнее стеркобилин, всегда находится в незначительном количестве в моче, однако концентрация его резко возрастает при гемолитической и паренхиматозной желтухах. Это связано с потерей печенью способности задерживать и разрушать мезобилиноген (уробилиноген), всосавшийся из кишечника. Напротив, отсутствие в моче уробилиногена при наличии желчных пигментов (билирубина) указывает на прекращение поступления желчи в кишечник вследствие закупорки желчного протока.

  • Порфирины [показать]

    В норме моча содержит лишь очень малые количества порфиринов I типа (до 300 мкг в суточном количестве). Однако выделение порфиринов может резко возрастать (в 10-12 раз) при заболеваниях печени и пернициозной анемии. При врожденной порфирии имеет место сверхпродукпия порфиринов I типа (уропорфирина I и копропорфирина I). В этих случаях в суточном количестве мочи обнаруживается до 100 мг смеси этих порфиринов. При острой порфирии отмечается экскреция с мочой повышенных количеств уропорфирина III, копропорфирина III, а также порфобилиногена.

  Органы	Строение	Функции
  Почки	Кора почек - темный наружный слой, в который погружены микроскопически маленькие почечные тельца - нефроны. Нефрон представляет собой капсулу, состоящую из однослойного эпителия, и извитой почечный каналец. В капсулу погружен клубочек капилляров, образованный разветвлением почечной артерии	В нефроне образуется первичная моча. Почечная артерия приносит кровь, подлежащую очистке от конечных продуктов жизнедеятельности организма и избытка воды. В клубочке создается повышенное кровяное давление, благодаря чему через стенки капилляров в капсулу фильтруются вода, соли, мочевина, глюкоза, где они находятся в меньшей концентрации
  	Мозговое вещество представлено многочисленными извитыми канальцами, идущими от капсул нефронов и возвращающимися в кору почек. Светлый внутренний слой состоит из собирательных трубок, образующих пирамидки, обращенные вершинами внутрь и заканчивающиеся отверстиями	По извитым почечным канальцам, густо оплетенным капиллярами, из капсулы проходит первичная моча. Из первичной мочи в капилляры возвращается (реабсорбируется) часть воды, глюкоза. Оставшаяся более концентрированная вторичная моча поступает в пирамидки
  	Почечная лоханка имеет форму воронки, широкой стороной обращенной к пирамидкам, узкой - к воротам почки	По трубочкам пирамидок, через сосочки, вторичная моча просачивается в почечную лоханку, где собирается и проводится в мочеточник
  	Ворота почки - вогнутая сторона почки, от которой отходит мочеточник. Здесь же в почку входит почечная артерия и отсюда же выходит почечная вена	По мочеточнику вторичная моча постоянно стекает в мочевой пузырь. По почечной артерии непрерывно приносится кровь, подлежащая очистке от конечных продуктов жизнедеятельности. После прохождения через сосудистую систему почки кровь из артериальной становится венозной и выносится в почечную вену
  Мочеточники	Парные трубки 30-35 см длиной состоят из гладкой мускулатуры, выстланы эпителием, снаружи покрыты соединительной тканью	Соединяют почечную лоханку с мочевым пузырем
  Мочевой пузырь	Мешок, стенки которого состоят из гладкой мускулатуры, выстланной эпителием	Накапливает в течение 3-3,5 ч мочу, при сокращении стенок моча выделяется наружу
  Мочеиспускательный канал	Трубка, стенки которой состоят из гладкой мускулатуры, выстланной эпителием	Выводит мочу во внешнюю среду

  Регуляция деятельности почек

  Кроме выделения конечных продуктов обмена веществ, почки участвуют в регуляции водно-солевого обмена и поддержании постоянства осмотического давления жидкости тела. В зависимости от концентрации минеральных солей в крови и тканевой жидкости почки выделяют более или менее концентрированную мочу. Нейроны расположенного в гипоталамусе центра жажды возбуждаются при повышении осмотического давления крови и в результате этого увеличивается выделение гипофизом антидиуретического гормона. Этот гормон усиливает реабсорбцию воды в канальцах и, таким образом, уменьшает потерю воды с мочой. При избытке воды в организме антидиуретического гормона выделяется меньше, реабсорбция воды уменьшается и в результате из организма выделяется много мочи с небольшим содержанием органических и неорганических компонентов. Реабсорбцию солей регулируют минералокортикоиды - гормоны коркового слоя надпочечников.

  Выведение мочи из организма - мочеиспускание - регулируется сфинктером мочевого пузыря, который открывается рефлекторно при увеличении давления в мочевом пузыре. Центр, регулирующий работу сфинктера и сокращение стенок мочевого пузыря, расположен в нижней части спинного мозга и находится под контролем коры головного мозга.

  Страница в разработке