Кольцевой путь рефлекторной реакции. Анатомия рефлекторной дуги коленного рефлекса

Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс - причинно-обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Нервный путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлексов, называют рефлекторной дугой .

Рефлекторные дуги состоят из пяти компонентов: 1) рецептор; 2) афферентный нервный путь; 3) рефлекторный центр; 4) эфферентный нервный путь; 5) эффектор (рабочий орган).

Рецептор - это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса. Различают: 1) экстерорецепторы - возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы - воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы - реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь.

Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору.

Эффектор - исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - воспринимающего и эффекторного, между которыми имеется один синапс. Схема такой двухнейронной рефлекторной дуги приведена на рис. 71.

Примером простой рефлекторной дуги являются рефлекторные дуги сухожильных рефлексов, например рефлекторная дуга коленного рефлекса.

Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют сложными, многонейронными. Схема сложной (трехнейронной) рефлекторной дуги приведена на рис. 72.

В настоящее время установлено, что во время ответной реакции эффектора возбуждаются многочисленные нервные окончания, имеющиеся в рабочем органе. Нервные импульсы теперь уже от эффектора вновь поступают в центральную нервную систему и информируют ее о правильности ответа рабочего органа. Таким образом, рефлекторные дуги являются не разомкнутыми, а кольцевыми образованиями.

Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков: 1) по биологическому значению (пищевые, оборонительные, половые); 2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; 3) по характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган - мышца), секреторные (эффектор - железа), сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов).

Все рефлексы целостного организма могут быть разделены на две большие группы: безусловные и условные. Различия между ними будут разобраны в главе XII.

При возникновении рефлекса всегда происходит последовательное распространение возбуждения от образования воспринимающего действия раздражителя (от рецептора) по направлению к центральной нервной системе (по центростремительным путям) и затем, после сложных процессов, протекающих в ее пределах, по направлению от центральной нервной системы (по центробежным путям) к рабочему органу (к эффектору).

Пример рефлекторного акта

На примере деятельности слюнной железы собаки можно исследовать тот путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлекторного акта. Соответствующее исследование производят в условиях вивисекционного (острого) опыта.

Животное тем или иным способом обездвиживается. В надрез отпрепарированного протока железы вставляют стеклянную трубку – канюлю. Если раздражители не действуют, то железа находится в покое, и из канюли слюна не выделяется. Экспериментатор погружается кончик языка животного в слабый раствор кислоты. Из канюли начинает вытекать слюна, свидетельствуя о том, что железа пришла в деятельное состояние.

Кислота возбуждает расположенные на поверхности языка специальные аппараты окончаний чувствительного нерва, воспринимающие химическое воздействие. Возникшее возбуждение по центростремительным волокнам чувствительного нерва (n. lingualis) распространяется по центральной части рефлекторной дуги (в продолговатом мозгу) и через центробежные волокна секреторного нерва (chorda tympani) достигает слюнной железы. Если перерезать чувствительный нерв, то погружение кончика языка в кислоту слюнотечения не вызывает, так как рефлекторная дуга будет прервана на ее центростремительном звене. Если же начать раздражение электрическим током центрального конца перерезанного нерва, то можно снова вызвать рефлекторное отделение слюны.

После перерезки нервов идущих к слюнной железе, т.е. после нарушения целости дуги в ее центробежной части, раздражение центростремительного нерва перестает вызывать эффект. Раздражение же током периферического конца перерезанного центрального нерва, идущего непосредственного к железе, естественно, вызывает слюноотделение.

Образования, принимающие участки в рефлекторной реакции, в своей совокупности, составляющие направленный путь для рефлекторного возбуждения, определяются понятием «дуга рефлекса». Отдельными звеньями рефлекторной дуги являются: рецептор, эффектор (мышца или железа) и нервные клетки с их отростками.

Возбуждение, пришедшее в мозг с любого рецептора по сложной системе проводящих путей, может перейти на любой центробежный путь и достигнуть любой эффекторного органа.

Центральна нервная система животных и человека характеризуется определенной морфологической и функциональной структурой, благодаря которой возможна связь между любыми областями процесса. Все это обусловливается возникновение закономерно повторяющихся рефлекторных реакций, обеспечивающих регуляцию функций организма. Когда мы в дальнейшем будем говорить о рефлекторных мышечных актах, о сосудистых рефлексах, о дыхательных рефлексах, о рефлекторном возбуждении желез пищеварительного тракта… Мы будем при этом иметь в виду выработанные в процессе эволюции отношения, при которых возбуждение, возникшее в определенных участках тела, достигает определенных областей центральной нервной системы. Отсюда импульсы направляются к определенным органам и вызывают в них соответствующую деятельность.

Ход возбуждения в дуге безусловного рефлекса

Мы рассмотрели здесь ход возбуждения в дуге , упростив и схематизировав отношения и не принимая во внимания сложнейшие процессы, которые возникают в центральной части дуги. В действительности рефлекторный акт почти никогда не ограничивается простой передачей возбуждения с центростремительной части дуги не центробежную, как это отображено на схеме. Возбуждение распространяется значительно шире и вовлекает в реакцию различные системы организма. Так, например, попадание в рот пищевых веществ вызывает не только секреторную деятельность животного, на которой мы сосредоточили свое внимание, но и двигательную, захватывающую значительное количество мышечных эффекторов.

Условного рефлекса

Каждое возбуждение, поступившее в центральную нервную систему, достигает ее высшего отдела, коры больших полушарий, и может стать основой для образования временной связи. В этом случае мы можем говорить о друге условного рефлекса и строить схемы, отражающие принципиальную сторону хода возбуждения при рефлекторной деятельности коры головного мозга. Однако рассмотрение таких схем следует отнести к разделу курса, посвященного специальной физиологии больших полушарий.

Здесь мы хотим только подчеркнуть, что как бы ни была сложная деятельность центральной нервной системы, мы всегда найдем в ней элементы, свойственные простой рефлекторной дуге. Это позволяет установить эволюционную связь между примитивной нервной системой низших животных и центральной нервной системой человека. Центростремительная и центробежная части рефлекторной дуги сохраняют в филогенетическом ряду животных принципиальное сходство. В процессе эволюции изменялась преимущественно центральная часть рефлекторного пути, которая может быть названа центральной нервной системой в суженном значении этого слова.

Кратко о рефлекторной дуге

Вся деятельность нервной системы имеет рефлекторный характер, т.е. складывается из огромного количества разнообразных рефлексов разного уровня сложности. Рефлекс - это ответная реакция организма на любое внешнее или внутреннее воздействие с участием нервной системы. Рефлекс - это приспособительная реакция организма, обеспечивающая тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с состоянием внешней или внутренней среды. "Если отключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться" (И.М. Сеченов). Т.о. нервная система работает по принципу отражения: стимул - ответная реакция. Авторами рефлекторной теории являются выдающиеся отечественные физиологи И.П. Павлов и И.М. Сеченов.

Для осуществления любого рефлекса необходимо особое анатомическое образование - рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга - это цепь нейронов, по которым проходит нервный импульс от рецептора (воспринимающей части) до органа, отвечающего на раздражение .

Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев:

1. рецептор , воспринимающий внешние или внутренние воздействия; рецепторы преобразуют воздействующую энергию в энергию нервного импульса; рецепторы обладают очень высокой чувствительностью и специфичностью (определенные рецепторы воспринимают только определенный вид энергии)

2. чувствительный (центростремительный, афферентный ) нейрон, образованный чувствительным нейроном, по которому нервный импульс поступает в ЦНС

3. вставочный нейрон, лежащий в ЦНС, по которому нервный импульс переключается на двигательный нейрон

4. двигательный нейрон (центробежный, эфферентный) , по которому нервный импульс проводится к рабочему органу, отвечающему на раздражение

5. нервные окончания - эффекторы , передающие нервный импульс на рабочий орган (мышцу, железу др.)

Рефлекторные дуги некоторых рефлексов не имеют вставочных нейронов, например коленный рефлекс.

Каждый рефлекс имеет:

время рефлекса - время от нанесения раздражения до ответа на него
рецептивное поле - определенный рефлекс возникает только при раздражении определенной рецепторной зоны
нервный центр - определенная локализация каждого рефлекса в центральной нервной системе.

Коленный рефлекс по-другому называется пателлярным. Безусловный рефлекс, который относится к группе рефлексов растяжения, вызывается легким ударом по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под надколенником. При ударе происходит растяжение сухожилия, что заставляет мышцу привести голень к разгибанию.

Рефлекторная дуга

Рефлекс – это ответная реакция нервной системы организма на раздражение извне. Рефлекторная дуга колена включает элементы:

Рецепторы . Концы аксонов или тельца эпителиальных клеток. Нервное волокно сигнализирует в направлении центра. После принятия сигнала раздражения, происходит возбуждение. Рецепторы размещены в коже, органах. Они являются строительным материалом органов чувств.
Нервное волокно . Проводит сигнал к центру. Тела нейронов расположены возле головного мозга, в нервных сплетениях в области спинного мозга.
Нервный центр . Место, откуда сигнал передается с афферентных нейронов эфферентным.
Эфферентное волокно . Представляет собой длинный отросток центробежного нейрона.
Эффектор . Орган, реагирующий на раздражение рецептора.

Этапы прохождения нервного импульса

В механизме действия коленного рефлекса характерна одна связь нейронов. Импульс берет свое начало в области проприорецепторов четырехглавой мышцы бедра, которые выполняют функции чувствительных сенсоров. Затем импульс передается в область поясничного отдела.

Замыкание рефлекторной дуги коленного рефлекса происходит на уровне L2-L4, откуда импульс идет на моторные нейроны, которые располагаются возле передних рогов спинного мозга. После этого двигательные волокна передают импульс четырехглавой мышце, разгибающей голень.

Схема рефлекторной дуги коленного рефлекса

Физиология коленного рефлекса такова. Когда действует раздражитель, чувствительные волокна фиксируют импульс. После этого он передается в эфферентные центры спинного мозга, откуда после мгновенной обработки информации идет обратный сигнал. При достижении мышц сигнал приводит их к сокращению, происходит движение части тела. Если реакция отсутствует, значит, пациент подвержен патологии ткани мышц, мозга, отделов нервной системы.

Причиной отсутствия коленного рефлекса может быть тяжелое эмоциональное состояние пациента.

Описание приемов проверки коленного рефлекса

Проверяет коленный рефлекс невролог, выполняя действия при следующих расположениях пациента:

Пациента усаживают на стул, при этом одна его нога закинута на другую.
Врач держит ногу пациента, лежащего на столе под тупым углом.
Пациент сидит на стуле, ноги опущены.
Пациент размещается на кушетке в положении лежа, одна нога находится на колене другой.

Невролог легко ударяет неврологическим молоточком по связке надколенника, такое действие приводит к разгибанию голени. В это время пациент должен отключить сознательное контролирование движениями. С этой целью врач может предложить ему выполнение мысленных операций. Оценивают коленный рефлекс по величине отклонения нижней конечности. Какой способ проверки рефлекса колена применить, выбирает врач.

Отклонения

В норме рефлекс коленного сустава характеризуется усредненной степенью реакций сухожилия, что получило название норморефлексия. При нарушениях функций нервной системы наблюдается сбой прохождения сигнала, что ведет к развитию следующих состояний:

Гиперрефлексия

Проверка фиксирует максимальный разгиб голени. Подобное явление часто бывает результатом отклонений, сопровождающихся раздражением двигательных волокон:

Интоксикаций.
Полиневритов.
Радикулитов.

Также гиперрефлексия наблюдается у здоровых людей невротического склада.

Гипорефлексия

Характеризуется слабой реакцией колена на раздражитель по причине сбоя проводимости рефлекторной дуги. Резкое снижение веса человека, инфекционные болезни провоцируют истощение нейронов и сбой функций клеток. Причиной исчезновения реакции также является перенесенный наркоз.

К отсутствию рефлекса могут привести патологии головного мозга

Арефлексия

Наиболее часто встречается при патологиях центральной нервной системы. При арефлексии реакция на раздражитель не проявляется. Причиной ее отсутствия часто является паралич. Временная арефлексия появляется, если пережата бедренная артерия, при наркозе, во время приступа эпилепсии. Изменение силы рефлекса колена является свидетельством патологии нервной системы.

Составные компоненты рефлексов растяжения

Характеристикой рефлексов растяжения являются динамический и статический компоненты. Статистический компонент оказывает действие во время растяжения мышцы. Длительность динамического компонента – краткосрочна, возникает в результате изменения длины мышцы.

Виды мышечных волокон

Мышечные волокна, принимающие участие в коленном рефлексе:

Ядерные цепочечные волокна. Благодаря своему строению, обеспечивают статический компонент. Тонкие длинные волокна характеризуются равномерным растяжением. При их растянутости окончания нейронов дуги значительно повышают частотность сигналов, что является механизмом статического компонента.
Ядерные сумчатые волокна. Посередине имеют выпуклость, вокруг которой обвиты окончания нервов, несущих сигнал о наступившем растяжении. Середина волокна способна быстро удлиняться при его растягивании. Боковые стороны волокна оказывают сопротивление быстрому растягиванию, но растягивание все-таки происходит при нахождении волокна в растянутом виде на протяжении короткого времени.

Из этого следует, что если на волокна оказать воздействие быстрым растяжением, середина возьмет на себя львиную долю растяжения, при растягивании боковых частей, произойдет сокращение середины. Нервное окончание вначале подает интенсивные сигналы, затем частотный поток импульсов снижается по причине растяжения боковых частей, а середина опять становится короче.

Растяжение сухожилия как обязательное условие проявления коленного рефлекса

Можно провести эксперимент с целью раскрытия особенности рефлексов спинного мозга. Известно, что растяжение сухожилия приводит к разгибанию нижней конечности в колене. При демонстрации рефлекс ослабеет, если нога будет зажата испытуемым. Для отвлечения ему предлагают сжать руки в замок.

При проведении опыта производят удар медицинским молоточком по сухожилию. Если удар не приводит к растяжению сухожилия, реакция не проявится. Из этого можно сделать выводы: рефлекс колена происходит лишь в том случае, если присутствует сухожильное растягивание, когда импульсы поступают в спинной мозг, после чего по двигательным нейронам поступают в спинной мозг.

Нужно ли лечить отклонения?

Гиперрефлексия, гипорефлексия не являются самостоятельными болезнями, они только сигнализируют о поражении ЦНС. Устранить нарушения функции каждого звена коленного рефлекса возможно следующими способами:

При поражении инфекцией головного мозга проводят лечение антибиотиками.
Если проявляются психические расстройства, применяются блокаторы психики.
При диагностировании радикулита, проводят лечение противовоспалительными стероидами.
При параличе ног, вызванном кровоизлиянием, проводят постинсультную терапию.
При наличии интоксикации показана очистка организма.

Установить причину нарушения коленного рефлекса важно для соответствия последовательности лечения заболевания, вызвавшего патологию. Изучение причин после обозначения нарушений коленного рефлекса включает аппаратные исследования и лабораторную диагностику.

При разрыве нервных волокон, что привело к параличу, выполняется хирургическое сшивание

Особым методом лечения нарушений рефлекса колена является массаж, а также лечебная гимнастика. Полезны занятия в бассейне. При сбое чувствительности колена требуется постоянное наблюдение, так как повышен риск наличия скрытых патологий. Ведение здорового образа жизни, устранение стрессовых ситуаций способствуют получению положительного результата при лечении нарушений коленного сустава, который сохраняется на всю жизнь.

Рефлекс и рефлекторная дуга

Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде "Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы .

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

По биологическому значению

оборонительные
ориентировочные
позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)
локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)

По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт

экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела
висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов
проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий

По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе

спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге
бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга
мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга
диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга
кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга

NB! (Nota bene - обрати внимание!)

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация рефлекторных актов до некоторой степени условна.

По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют

моторные, или двигательные рефлексы - исполнительным органом служат мышцы;
секреторные рефлексы - заканчиваются секрецией желез;
сосудодвигателъные рефлексы - проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.

NB! Эта классификация приемлема к более или менее простым рефлексам, направленным на объединение функций внутри организма. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результетате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, изменение поведения организма.

Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека [показать] .

Как уже отмечалось выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.

Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру

вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

рецепторов , воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).

чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна , передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.

нервного центра , где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.

двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна , несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.

эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга миотатического рефлекса.

В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного ганглия.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:

позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)

предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.

внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.

Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Схема реализации рефлекса

В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического потенциала на мембране клетки.

В двухнейронной рефлекторной дуге (первый нейрон - клетка спинно-мозгового ганглия, второй нейрон - двигательный нейрон [мотонейрон] переднего рога спинного мозга) дендрит клетки спинно-мозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения - рецептором.

Возбуждение от рецептора по нервному волокну центростремительно (центрипетально) передается в спинно-мозговой ганглий. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего (чувствительного) корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса, в котором передача сигнала происходит при помощи химического вещества - медиатора, устанавливает контакт с телом мотонейрона или с одним из ее дендритов. Аксон этого мотонейрона входит в состав переднего (двигательного) корешка, по которому центробежно (центрифугально) сигнал поступает к исполнительному органу, где соответствующий двигательный нерв заканчивается двигательной бляшкой в мышце. В результате происходит сокращение мышцы.

Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100 м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы.

Оба процесса - возбуждение и торможение - взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным органом. Обратная связь ("обратная афферентация" по П.К.Анохину), т.е. связь между исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.

Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган сигнализирует центральной нервной системе о выполнении приказа на периферии.

Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму "обратной афферентации", который имеет характер замкнутого круга.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи ("обратной афферентации") дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг - таково новейшее представление о строении и функции нервной системы.