Исследование женских половых гормонов. Эстрогены, прогестерон, ЛГ, пролактин, ФСГ, нормы, причины отклонений. Гормоны яичников у женщин — гестагены, эстрогены, андрогены

Яичник вырабатывает яйцеклетки и продуцирует ряд гормонов , которые приводят к ритмическому образованию и выделению яйцеклеток. Обе эти функции яичника тесно связаны между собой. Так, при отсутствии примордиальных фолликулов, которые формируются в эмбриональный период, яичник не чувствителен к гонадотропной стимуляции гипофиза и теряет способность к биосинтезу гормонов. С другой стороны, даже при достаточно развитых фолликулах нарушения биосинтеза гормонов яичника или изменения гонадотропной функции гипофиза приводят к тому, что фолликулы не доходят до стадии граафова пузырька и яйцеклетка освобождается. За последние годы достигнуты значительные успехи в области изучения эндокринной функции яичников, выяснены гормоны, синтезируемые на разных этапах развития фолликула, механизм их действия на органы и системы, пути метаболизма; созданы многочисленные гормональные препараты, по своему действию аналогичные гормонам яичника.

Стероидные гормоны, образующиеся в яичниках, делятся на три группы : эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол), гестагены (прогестерон, 20а-оксипрегн-4-ен-3-он,17а-оксипрогестерон) и андрогены (андростендион и дегид-роэпиандростерон). Все они являются производными циклопентанфенантрена и в молекуле имеют различное число углеродных атомов: 18 - в эстрогенах, 19-в андрогенах и 21 -в гестагенах.

С. И. Рябов (1963, 1974), изучая влияние эстрогенов на кроветворение, установил, что тромбоцитопения наблюдается во время менструации, а также при дисфункциональных маточных кровотечениях. По его мнению, эстрогены угнетают костномозговое кроветворение, наиболее сильно - тромбоцитопоэз. Поэтому нормальное количество тромбоцитов для женщин автор считает 177 000, тогда как для мужчин - 194000.

Выражено действие эстрогенов и на систему свертывания крови, а также на кровяное давление. Сведения о влиянии эстрогенов на систему свертывания крови и фибринолиз человека противоречивы, что, вероятно, связано с различным эндогенным эндокринным фоном у обследуемых женщин.

На половые органы эстрогены оказывают свое действие только при наличии в организме фолиевой кислоты.

Гестагены

Основным гестагенным гормоном, образующимся в яичнике женщины, следует признать прогестерон, существующий в виде двух изомеров - а- и р-прогестерона. Хотя кроме прогестерона в яичнике синтезируются еще три гестагена - 17а-оксипрогестерон, Д4-прегненол-20а-он-3 и Д4-прегненол-20 (3-он-3), количество этих гормонов в организме невелико.

Главное место образования гестагенов в яичнике - лютеиновые клетки желтого тела, а также лютеинизирующиеся клетки гранулезы и теки фолликулов.

Стандартным гестагенным гормоном признан прогестерон, 1 мг которого считается единицей действия гормона желтого тела. оказывает особенно выраженное действие на те же органы-мишени, что и эстрогенные гормоны.

Большинство реакций органов-мишеней на прогестерон осуществляется только после предварительного влияния на них эстрогенных гормонов.

Прогестерон регулирует возможность зачатия. Он -способствует сохранению жизнеспособности оплодотворенного яйца при продвижении его к полости матки для имплантации. В этом аспекте весьма важным является действие прогестерона на маточные трубы (яйцеводы). Он подавляет перистальтику труб и вызывает секреторные изменения эпителия. Позднее прогестерон стимулирует образование децидуальной ткани в месте имплантации оплодотворенной яйцеклетки.

Гестагены яичника необходимы для развития беременности в течение первых 3 мес. В последующем, после формирования плаценты, функция образования гестагенов переходит к ней.

Гестагены подавляют спонтанную сократительную активность миометрия матки как небеременной, так и беременной. Вместе с эстрогенами гестагены снижают чувствительность матки беременной к воздействию окситоцина, а также адреналина, тем самым препятствуя преждевременному наступлению родовой деятельности.

На эндометрий действие гестагенов осуществляется только после предварительной стимуляции его эстрогенами. Это следует всегда иметь в виду при назначении , в частности при генитальном инфантилизме. После пролиферации, вызванной эстрогенами, прогестерон стимулирует секреторные изменения эндометрия. Эпителий, выстилающий полость матки, растет, поверхность его становится складчатой. Железы эндометрия также растут, становятся извитыми и выделяют слизистый секрет. Под влиянием гестагенов в клетках эндометрия происходит накопление гликогена, что, очевидно, является способом утилизации энергии, увеличивается размер ядер и повышается активность ряда ферментов.

Прогестерон вызывает гистологически выраженную секреторную активность, подготовляющую нидацию оплодотворенного яйца.

На влагалище и шейку матки гестагены оказывают весьма специфическое влияние, которое также проявляется после предварительной эстрогенной стимуляции. Так, после размножения и дифференциации влагалищного эпителия, вызванного эстрогенными гормонами, под действием прогестерона наступает десквамация эпителия; секреция и вязкость слизи, образуемой железами шейки матки, резко уменьшается.

На яичник гестатенные гормоны влияют в основном опосредованно, через гипофиз. Однако прямое действие прогестерона на яичник также нельзя отрицать - этот гормон изменяет чувствительность его к гонадотропным гормонам гипофиза.

На гипофиз гестагены влияют в зависимости от примененной дозы - небольшие количества стимулируют секрецию ФСГ и ЛГ, а большие блокируют образование обоих гормонов, т. е. препятствуют созреванию фолликула и овуляции. Отсутствие овуляции во время беременности вызывается, очевидно, большим количеством прогестерона, циркулирующим в крови, которое тормозит выделение гонадотропных гормонов.

То, что значительные дозы прогестерона подавляют циклическую секрецию и препятствуют наступлению овуляции, использовано при создании гормональных контрацептивных препаратов.

На молочную железу гестагены действуют вместе с эстрогенами; это проявляется в развитии альвеолярной системы, точнее - железистой ткани альвеол. Большое количество эстрогенов и гестагенов подавляет лактацию при беременности, однако в этом случае основная роль принадлежит эстрогенам. Большие дозы прогестерона могут вызвать секреторный эффект (появление молозива), хотя, очевидно, действие его опосредовано через гипофиз.

Гестагены, как и эстрогены, оказывают влияние на обмен веществ. Так, небольшие дозы прогестерона тормозят выделение натрия, хлора и воды, усиливают экскрецию ионов калия. Однако большие дозы прогестерона увеличивают диурез.

Этот гормон оказывает влияние на белковый обмен: уменьшает содержание аминного азота плазмы крови и увеличивает экскрецию аминокислот, проявляя катаболическое действие.

Гестагены усиливают отделение желудочного сока и тормозят желчеотделение. Прогестерон действует на центр терморегуляции, расположенный в гипоталамусе, оказывая легкий гипертермический эффект, который можно легко установить, измеряя базальную температуру на протяжении менструального цикла.

Прогестерон влияет и на свертывающую систему крови: введение этого гормона способствует увеличению протромбинового индекса, укорочению времени свертывания крови на 16-38% (П. В. Сергеев и со-авт., 1974). Однако действие гестагенов зависит от фазы менструального цикла, а значит, от соотношения эндогенных стероидных гормонов в организме.

Андрогены

Местом образования андрогенов в яичнике следует считать интерстициальные клетки и внутреннюю теку фолликулов и строму. Однако кроме яичников андрогены образуются и в ретикулярной зоне коры надпочечников.

Основными андрогенами яичников являются андростендион и де-гидроэпиандростерон. Тестостерон - наиболее активный андрогенный гормон, в небольших количествах может присутствовать в крови, образуясь в результате метаболизма андрогенов (Horton, Tait, 1966).

Этот гормон может продуцироваться поликистозно измененными яичниками и при вирилизирующих опухолях яичников - арренобластомах, дисгерминомах и др. (Н. Т. Старкова, 1973).

Кроме перечисленных андрогенных гормонов, с мочой женщин выделяются андростерон и эпиандростерон, которые образуются в результате метаболизма андростендиона.

За единицу биологической активности андрогенов принята активность 100 мкг андростерона, которая эквивалентна 15 мкг тестостерона.

Роль андрогенов, образуемых в организме здоровой женщины, в генеративной функции далеко не выяснена и значительно меньшая, чем эстрогенов и гестагенов. Однако нарушения, связанные с изменением продукции или обмена андрогенов, приводят к патологии менструального цикла и репродуктивной способности женщины.

Андрогены оказывают выраженное влияние на женские половые органы, и действие их, как и других половых гормонов, во многом зависит от дозы.

На миометрий андрогены воздействуют, вызывая увеличение массы матки и утолщение ее мышечных волокон. Кровоснабжение мышцы матки при введении андрогенов изменяется: отмечается спазм капилляров, что важно для клинического применения андрогенных препаратов в случаях фибромиоматоза с обильными кровотечениями.

На эндометрий андрогены так же, как прогестерон, влияют лишь после предварительной эстрогенной стимуляции. В этом случае эффект андрогенов такой же, как гестагенов; они вызывают секреторные преобразования эндометрия. Однако большие дозы гормонов приводят к фиброзу миометрия и кистозно-железистой гиперплазии.

При отсутствии эстрогенов в организме женщины введение больших доз андрогенов вызывает пролиферацию атрофического эпителия. Однако этого никогда не происходит при правильном терапевтическом назначении препаратов мужских половых гормонов.

Длительное применение андрогенов вызывает гипертрофию клитора и больших половых губ, а также атрофию малых половых губ.

На яичники андрогены могут действовать как непосредственно, так и изменяя уровень секреции гонадотропных гормонов гипофиза. Введение больших доз андрогенов уменьшает размеры яичников, в то время как малые дозы оказывают стимулирующий эффект.

Андрогены оказывают влияние на молочную железу, тормозя секрецию молока у кормящих женщин. Очевидно, этот процесс также опосредован через гипофизарные гонадотропные гормоны.

Андрогены принимают участие в регуляции белкового, жирового и водного обмена. Особенно заметна роль андрогенов в регуляции синтеза белка: под их влиянием происходит задержка азота в организме, значительно увеличивается количество мышечной ткани, а также масса некоторых внутренних органов (анаболический эффект). Это свойство андрогенов широко используется в клинике и служит основой для создания гормонов-анаболитиков, являющихся производными андрогенов. Эти препараты применяются при заболеваниях, сопровождающихся отрицательным азотистым балансом.

Длительное введение андрогенов приводит к накоплению в организме фосфора, серы, натрия, кальция и воды. Под влиянием андрогенов наступает повышение липидов в крови. Андрогенные гормоны, вводимые в организм женщины в больших дозах, вызывают явления : рост волос на лице и теле, чрезмерное развитие хрящей гортани с огрубением голоса, распределение жировой клетчатки по мужскому типу.

Антагонизм и синергизм в действии половых стероидных гормонов

В действии на органы-мишени и на некоторые процессы в организме человека могут быть то антагонистами, то синергистами. Во многом это зависит от применяемых доз. Кроме того, действие гестагенов и андрогенов часто проявляется только после предварительной эстрогенной стимуляции. В некоторых случаях синергизм может усиливаться или ослабляться в зависимости от способа применения гормонов - одновременного или последовательного.

Между эстрогенами и гестагенами существует синергизм при влиянии на эндометрий и молочную железу, если на последние предварительно воздействовали эстрогенами. При одновременном применении гормонов синергизм выражен значительно меньше, но все же имеется - при введении эстрогенов и гестагенов в соотношении 1:5, 1:6, 1: 10 (П. Чамов, 1973).

На эндометрий и эпителий влагалища эстрогены и гестагены влияют как антагонисты: пролиферация, вызванная эстрогенами, подавляется введением прогестерона.

Эстрогены и андрогены могут действовать также и как антагонисты, и как синергисты. Андрогены, введенные одновременно с эстрогенами, предотвращают ороговение поверхностных слоев влагалищного эпителия. В отсутствие эстрогенов то же количество андрогенов вызывает пролиферацию эпителия влагалища.

Малые дозы тестостерона значительно усиливают влияние эстрогенов на матку и влагалище, а большие дозы, наоборот, уменьшают действие эстрогенов.

Биосинтез половых стероидных гормонов

В биосинтезе стероидных гормонов, образующихся в яичниках, много общего. Кроме того, в других эндокринных органах, продуцирующих половые стероиды (надпочечник, семенники, плацента), биосинтез стероидов имеет одни и те же этапы.

Этот общий путь биосинтеза стероидов включает последовательное образование холестерина и прегненолона. Последний считается основным веществом, из которого образуются гормоны яичника (Ryan, Smith, 1965; Ryan, 1969): ацетат - холестерин - 20-оксихолестерин - 20,22-дигидроксихолестерин - прегненолон.

На этапе превращения холестерина в прегненолон осуществляется действие лютеинизирующего гормона гипофиза (Ryan, 1969).

Дальнейший этап биосинтеза стероидов - превращение прегненолона в прогестерон, которое происходит под влиянием ферментов - ЗР-ол-дегидрогеназы и Д4-5-изомеразы. Этот процесс происходит преимущественно в микросомах клеток яичника, где наблюдается высокая активность этих ферментов. Пути биосинтеза стероидов представлены на следующей схеме (по Ryan, 1961, 1969).

Так как пути образования гестагенов, ангдрогенов и экстрогеноз тесно взаимосвязаны и представляют собой этапы общего процесса, преимущественное образование каждого из этих стероидов во многом зависит от локализации ферментов, катализирующих тот или иной процесс. Общность путей биосинтеза стероидов доказывает и тот факт, что в каждой железе, синтезирующей преимущественно тот или иной стероид, образуется небольшое количество и других стероидных гормонов.

Взаимосвязь и взаимопревращаемость половых стероидных гормонов находит свое подтверждение в клинике. Так, введение больших доз прогестерона в некоторых случаях может вызвать вирилизирующий эффект вследствие частичного превращения гестагенов в андрогены, в частности в тестостерон. При лечении рака молочной железы было обнаружено увеличение экскреции эстрогенов после длительных инъекций андрогенов (В. М. Дильман, 1974).

Метаболизм стероидных гормонов

Стероидные гормоны в свободном состоянии выделяются эндокринными железами в кровяное русло, где циркулируют как в свободном, так и в связанном с белком состоянии.

Связывание стероидов с протеинами защищает гормоны от быстрого выведения почками. Этот комплекс представляет собой неактивную часть гормонов (гормональное депо). Так, кортикостероиды, поступая в кровь, связываются специфическим ai-глобулином плазмы. Эстрогены абсорбируются альбуминами, а- и Р-глобулинами, а также липопротеидами. В связанном состоянии гормоны не проявляют физиологической активности, поэтому можно полагать, что связывание гормона регулирует поступление его из крови к эффекторным органам и выделение из организма, способствует длительному использованию гормона, В определенных условиях может происходить мобилизация гормоцов из белкового комплекса. Биологический эффект гормонов зависит от концентрации в крови свободных форм стероидов.

Центральная роль в метаболизме стероидов принадлежит печени. В ней происходит инактивация гормонов, связанная с их метаболизмом, а также связь стероидов с глюкуроновой, серной и в меньшей степени с фосфорной кислотой (Song и соавт., 1969).

Эстрогены, синтезируемые в яичнике, подвергаются метаболизму, причем образуются стероидные вещества, обладающие слабой эстрогенной активностью. Из крови эстрогены поступают в печень, оттуда в желчь, затем в кишечник и почки. Попадая в кишечник, часть эстрогенов всасывается и снова поступает в печень (энтерогепатический кругооборот), другая часть достигает тканей организма, затем поступает в почки и выводится с мочой (около 67-70% эстрогенов). Эстрогены инактивируются, превращаясь в менее активные соединения, а также соединяясь в печени с серной и глюкуроновой кислотами. Через кишечник выводится около 10% эстрогенов, а остальная часть - через кожу и легкие.

Содержание прогестерона в крови низкое, так как этот гормон стремительно дифундирует из крови, но продолжительно сохраняется в жировой клетчатке. Прогестерон инактивируется за счет окислительных и главным образом восстановительных реакций. В его превращении в организме основная роль принадлежит восстановлению кольца А, катализируемое редуктазами, обнаруженными в печени. Второй путь восстановления прогестерона идет с образованием 20а- и 20(3-оксипро-гестерона с помощью ферментов 20-дегидрогеназ, присутствующих в печени, а также в меньшем количестве в жировой ткани и эритроцитах (Е. А. Загорская, 1975).

Конечным этапом превращения прогестерона в организме является конъюгирование его метаболитов с глюкуроновой и серной кислотами.

Главными метаболитами прогестерона являются гормонально неактивные прегнандиол и прегнантриол, причем установлено, что организм женщины выделяет с мочой около 10-20% введенного прогестерона в форме прегнандиола. Очевидно, соотношение между эндогенным прогестероном и прегнандиолом такое же, поэтому по экскреции прегнандиола можно судить о функции желтого тела.

В результате метаболизма андрогенов в организме образуется ряд стероидов, как обладающих гормональной активностью, так и неактивных. К ним относятся андростерон, эпиандростерон, этиохоланолон.

В настоящее время известно около 30 стероидных соединений, относящихся к 17-кетостероидам (17-КС). Однако эти вещества являются не только производными андрогенов, но и кортикостероидов, синтезирующихся в коре надпочечников. Поэтому по количеству 17-КС в моче можно судить о функции надпочечника женщины. Определяя фракционный состав 17-КС, можно отдифференцировать яичниковые и надпочечниковые стероиды.

И андрогены, которые способствуют правильному формированию и выделению яйцеклеток. Эти две функции яичника зависят напрямую одна от другой.

Яичник состоит из жёлтого тела, стромы и фолликулов. Последний компонент является основной составляющей яичника. Каждый фолликул отвечает за выработку определённых видов гормонов и возбуждение гонадотропина. Число гормонов, которое производится яичниками в женском организме напрямую связано с возрастом женщины, состоянием её здоровья и особенностью функционирования эндокринной системы. К тому же железы женских половых органов выделяют гормоны в зависимости от фазы цикла.

Таким образом, когда отсутствуют примордиальные фолликулы, которые образуются в эмбриональный период, яичники становятся нечувствительными к гонадотропной стимуляции гипофиза и утрачивают способность к выработке гормонов.

При хорошо сформированных фолликулах, нарушения выработки гормонов яичников или колебания гонадотропной функции гипофиза способны привести к тому, что фолликулы не дойдут до этапа формирования граафова пузырька и освобождения яйцеклетки.

Все гормоны, которые синтезируются яичниками, принадлежат к группе . Они считаются производным вещества циклопентанфенантрена, и состоят из четырёх похожих колец, отличающихся друг от друга только количеством атомов углерода.

Сегодня в сфере исследования эндокринной функции яичников достигнуты существенные успехи. Определены гормоны яичников, которые синтезируются на разных стадиях развития фолликулов, их влияние на организм в целом и пути метаболизма. Разработано множество , действия которых заменяют гормоны яичника.

Эстрогены

Эстрогены – , которые сопровождают первый этап менструального цикла и оказывают большое воздействие на женский организм в целом. В качестве гормона яичника эстрогена выделяются следующие вещества:

эстрон;
эстриол.

Первый является самым активным по сравнению с остальными. Согласно с результатами исследований, эстрадиол действует сильнее в 25–200 раз на организм, чем эстрон и эстриол. Небольшая концентрация этого вещества будет оказывать эффект стимуляции на весь процесс, связанный с созреванием яичников и формированием в них фолликулов.

Эстрогены синтезируются не только фолликулами яичников и жёлтым телом, но и другими железами женского организма, мозгом, печенью, надпочечниками, а также мышцами, жировой тканью и плацентой. Внегонадные органы синтезируют слабые эстрогены. Случай с плацентарной тканью объясняется способностью слабого эстрогена вызывать активность прогестеронов, которые, в свою очередь, будут способствовать вынашиванию плода.

Эстрогены обеспечивают кровоснабжение плаценты и подготавливают молочные железы к лактации. А также способствуют развитию половых органов у плода и формированию вторичных женских половых признаков.

Кроме того, эстрогены оказывают воздействие на влагалище:

повышают тонус его мышц;
совершенствуют тургор;
увеличивают чувствительность .

При дисбалансе эстрогенов во время протекания второй фазы менструации, проявляется предменструальный синдром, с отёчностью, перепадами настроения и остальными симптомами.

Ещё одним главным гормоном яичника является прогестерон. Его синтезирует:

желтое тело яичника;
кора надпочечников;
плацентарная ткань во время беременности.

Ещё его называют «гормоном материнства». Присутствие в крови этого вещества необходимо для женской репродуктивной функции.

Это вещество обеспечивает сохранение беременности, подготавливая матку к попаданию в неё зиготы. Недостаток этого вещества приводит к недержанию зиготы в матке, отчего может прерваться беременность или развиться бесплодие. Поэтому нормальным считается 10-кратное увеличение прогестерона в крови у беременных женщин.

Ещё одной функцией прогестерона является притупление мышечной активности матки во время беременности. Уменьшение количества этого вещества в крови, особенно в первом триместре беременности, может стать причиной самопроизвольного выкидыша. Когда эстрогенов в крови больше, чем прогестерона, это взывает развитие таких тяжёлых заболеваний как:

миома матки;
эндометриоз;
полипоз эндометрия.

Андрогены у женщин вырабатываются клетками интерстициальной ткани и стромой яичников с разной степенью активности. Эти половые гормоны синтезируются и у мужчин.

Среди всех андрогенов, которые вырабатываются яичниками, основными являются:

Последний служит в качестве метаболита андростендиона.

Гормоны яичников андрогены способны влиять на маточный миометрий, стимулируя активность роста количества клеток в этом слое, приводящую к увеличению толщины мышечного каркаса органа.

При переизбытке андрогенов в крови может развиться атрофия внутренних половых губ, одновременно сопровождающаяся значительной гипертрофией в клиторе и наружных половых губах.

Нужно постоянно придерживать уровень андрогенов в крови в пределах нормы. Увеличенное их количество способно существенно затруднить зачатие или стать причиной срыва беременность.

Влияние гормонов на организм

Соблюдения гормонального равновесия является важнейшим критерием здоровья всего организма. В случае дисбаланса в пользу одного из рассмотренных выше веществ, могут развиться серьёзные заболевания репродуктивной системы. Вид патологий зависит от того, какие именно гормоны яичников синтезируются в малом или избыточном объёме.

Дисбаланс эстрогенов

При переизбытке гормонов яичников эстрогенов в крови могут проявиться такие нарушения и развиться следующие заболевания:

мастопатия;
нарушение менструального цикла;
быстрый набор веса;
высокое артериальное давление;
выпадение волос;
повышение жирности кожи;
бесплодие;
мигрени;
нарушения работы ЖКТ;
тромбоз.

Низкий уровень эстрогенов способен вызвать:

прерывание беременности;
нарушение водного баланса во влагалище;
нарушение цикла, бесплодие;
дряблость кожи;
повышенную ломкость ногтей, волос и костей в результате нарушения минерального обмена;
высокую раздражительность;
снижение когнитивных процессов.

Дисбаланс прогестерона

Превышение нормы прогестерона может привести к следующим последствиям:

мигрени;
аллергические реакции;
снижение зрения;
быстрая усталость;
перепады настроения;
резкие перепады артериального давления;
кожные высыпания.

Низкая концентрация гормона яичников прогестерона является причиной проявления таких нарушений:

невозможность фиксации зиготы в матке;
внезапный выкидыш;
мастопатия;
сухость кожи;
повышенная потливость;
эмоциональная неустойчивость.

Дисбаланс андрогенов

Переизбыток гормонов яичников андрогенов может стать причиной появления следующих патологий:

угревая сыпь;
обильный рост волос в мужских местах;
мужские черты в пропорциях лица;
высокая жирность кожи и волос.

Низкий уровень андрогенов может привести к:

хронической усталости;
низкому уровню стрессоустойчивости;
появлению морщин;
снижению либидо.

Зачастую превышение или дефицит гормонов яичников в организме может послужить сигналом развития онкозаболеваний, сбоев в работе нейроэндокринной системы или неверно выбранного курса гормонотерапии.

Женские половые железы – яичники – по своим функциям в организме аналогичны яичкам. Гормоны яичников отвечают за формирование организма по женскому типу, обновление костной ткани, деятельность репродуктивной системы и другие важные функции.

С недостатком и избытком этих биологически активных веществ связывают ряд патологий, включая онкологические.

Строение и функции яичников у женщин

Яичники – парные половые железы, которые расположены у боковой стенки полости малого таза. Вес этих важных образований составляет не более 16 граммов.

Половые железы состоят из коркового слоя, который содержит фолликулы разной степени зрелости, и соединительной ткани. Фолликулярная часть яичников производит как природные стероидные гормоны, так и яйцеклетки.

Работа яичников подчинена менструальному циклу. В процессе созревания один из развивающихся фолликулов тормозит остальные, становясь доминантным. Когда созревание доминантного фолликула заканчивается, он лопается, а содержащаяся в нём яйцеклетка (ооцит) высвобождается в брюшную полость. Этап выхода яйцеклетки называется овуляцией. После выхода яйцеклетка попадает в маточную трубу и постепенно мигрирует в матку. На этапе между локализацией в брюшной полости и маточной трубе возможно оплодотворение ооцита.

Вся первая (фолликулярная) фаза цикла контролируется специфическим . Фолликулы продуцируют в основном , в меньшей степени – прогестины и слабоэффективные .

Функции фолликула не ограничиваются лишь хранением яйцеклетки. После овуляции под действием лютеинизирующего гормона (ЛГ) он подвергается превращению в жёлтое тело – временную секреторную железу, которая выделяет прогестины, необходимые для поддержания беременности.

Если яйцеклетка оплодотворяется, то жёлтое тело существует не две недели (до окончания второй фазы цикла), а до того момента, когда плацента будет способна сама продуцировать нужное количество эстрогенов и прогестинов. Длительное существование жёлтого тела поддерживается за счёт лютеинизирующего воздействия хорионического гонадотропина человека (ХГЧ) – основного гормона беременности, вырабатываемого тканью оболочки зародыша.

В меньшей степени жёлтое тело производит слабые андрогены и эстрогены. Производство главных женских гормонов необходимо для обеспечения действенности прогестинов: при их недостатке и нормальном фиксируется невынашиваемость беременности.

Эстрогены

Гормоны яичников, регулирующие первую фазу менструального цикла и оказывающие огромное влияние на весь женский организм, называются эстрогенами. Наиболее активным из трёх выделяемых веществ (эстрадиола, эстрона, эстриола) является эстрадиол. По оценкам исследователей, его действие сильнее действия эстрона и эстриола примерно в 25 и 200 раз соответственно.

Вырабатываются не только фолликулярным аппаратом яичников и жёлтым телом, но также надпочечниками, мозгом, печенью, мышцами, жировой и плацентарной тканью (внегонадные органы выделяют слабые эстрогены). Последнее объясняется тем, что эстрогены обеспечивают активацию прогестинов, которые обеспечивают благополучное вынашивание плода. При большом количестве жировых клеток в организме секретируется эстрон, который, несмотря на слабость эффекта по сравнению с эстрадиолом, провоцирует гормональный дисбаланс.

К основным функциям эстрогенов в организме относят:

развитие полноценного влагалища, матки и маточных труб у плода, формирование вторичных половых признаков у женщины;
регуляцию роста длинных трубчатых костей (в период менопаузы, когда секреция эстрогенов падает, у женщин наблюдается хрупкость костной ткани), повышение усвоения кальция;
снижение концентрации антитромбина и стимуляция образования факторов свёртывания крови (это позволяет не допустить сильного кровотечения в период менструации, однако при избытке эстрогенов повышает риск тромбоза);
отторжение внутренней выстилки матки при менструации (за счёт этого механизма действуют экстренные оральные контрацептивы);
повышение концентрации веществ с антисклеротическим эффектов (защита сосудов от закупорки холестериновыми бляшками);
подготовка рецепторов к действию прогестерона;
кровоснабжение плаценты и подготовка молочных желез к лактации;
стимуляция задержки жидкости в организме.

При нарушении нормального соотношения эстрогенов и прогестинов во второй фазе цикла наблюдается , сопровождающийся отёчностью, нарушениями настроения и другими симптомами.

Прогестерон

Прогестерон – это гормон яичников, вырабатываемый жёлтым телом яичников, плацентарной тканью и надпочечниками. В первой – фолликулярной – фазе цикла этот гормон также продуцируется (фолликулом), однако в очень небольших количествах.

Он является наиболее активным из всей группы гестагенов. Искусственные аналоги собственных гестагенов – прогестины – используются для лечения бесплодия и, напротив, для производства комбинированных и некомбинированных оральных контрацептивов.

Основные функции прогестерона связаны с материнством. К ним относятся:

обеспечение прикрепления оплодотворённого ооцита к стенке матки;
ингибирование тонуса мышц матки;
стимуляция роста маточных стенок;
ослабление иммунной реакции в период беременности ради сохранения наполовину чужеродного плода;
угнетение лактации (после родов уровень «гормона беременности» падает, что является признаком начала секреции грудного молока).

Для осуществления функций прогестерона необходимо присутствие эстрогена, однако систематическое превышение уровня основного женского гормона приводит к развитию маточной миомы, мастопатии, болезням эндометрия и появлению тяжёлого предменструального синдрома.

Несмотря на то, что основные гормоны яичников – это эстрогены и гестагены, корковый слой женских половых желёз совместно с надпочечниками вырабатывает и слабые андрогены.

Выработка андрогенов, к которым относятся тестостерон, андротестостерон и другие гормоны, считается прерогативой мужского гормонального развития. Роль этих веществ изучена не так тщательно, как эстрогенов или прогестерона, однако установлено, что некоторое количество слабых андрогенов необходимо для нормального развития женского организма.

К функциям андрогенов в женском организме относят:

стимуляция развития мышц (в том числе маточных);
ингибирование лактации при прекращении грудного вскармливания;
развитие яичников (при сочетании с эстрогенами и учитывая механизм превращения основного яичникового андрогена).

Известно также, что андрогены участвуют во многих обменных процессах организма.

Основной «мужской» гормон яичников – – в норме трансформируется в эстроген. В большом количестве андрогеновые гормоны вырабатывают гормонпродуцирующие опухоли и яичники, поражённые кистами.

Влияние избытка и недостатка женских половых гормонов на организм

Гормональный баланс – важное условие здоровья всего организма. При его нарушении в пользу одного из описанных выше веществ многократно повышается риск развития заболеваний репродуктивной и других систем. Тип патологии зависит от того, какие именно яичниковые гормоны вырабатываются в недостаточном или повышенном количестве.

Возможные последствия превышения или снижения нормального количества яичниковых гормонов;

Гормоны

Эстрогены

Прогестерон

Адрогены

Избыток

· мастопатия;

· нарушения цикла, рост длительности менструаций, дисменорея;

· увеличение массы тела;

· гипертония;

· выпадение волос;

· повышенная жирность кожи;

· бесплодие;

· тромбоз;

· психологические нарушения;

· головные боли;

· нарушение работы ЖКТ.

· головные боли;

· аллергии;

· снижение чёткости зрения;

· быстрая утомляемость;

· нарушения настроения;

· резкие изменения давления;

· появление лишних волос и прыщей на теле.

· проявление мужских черт в пропорциях и лице;

· рост волос по мужскому типу;

· угревая сыпь;

· повышенная жирность волос и кожи.

Дефицит

· невынашивание беременности;

· сухость влагалища;

· бесплодие, нарушение цикла;

· снижение упругости кожи;

· ломкость ногтевых пластин, волос и костей;

· ухудшение памяти и угнетение когнитивных процессов;

· раздражительность.

· невозможность прикрепления плодного яйца в матке;

· самопроизвольные выкидыши;

· предменструальный синдром;

· мастопатия, миомы, эндометриоз (при высоком эстрогене и низком прогестероне);

· нарушение терморегуляции, потливость;

· сухость кожи;

· эмоциональная неустойчивость.

· хроническая усталость;

· снижение стрессоустойчивости;

· ранние морщины;

· снижение либидо.

Избыток или дефицит гормонов яичников в большинстве клинических случаев свидетельствуют о развитии опухолей или кист, сбоях в работе нейроэндокринной системы или неправильно подобранном курсе гормональной терапии.

Значение яичников в женском организме очень велико. Они осуществляют , а главная их функция состоит в развитии и созревании ооцитов. Также яичники являются серьезным эндокринным органом и выполняют секреторную роль, так как в них синтезируются женские гормоны, поступающие в требуемом количестве в кровь и лимфу.

Анатомия

Яичники - парные органы репродуктивной системы женщин (правый яичник и левый яичник ). Они находятся по боковым сторонам полости малого таза. Здоровый яичник – яйцевидной формы, немного сплющен спереди назад, имеет синевато-розоватый цвет. На поверхности видны своеобразные бугристые шрамы – последствия от овуляций и желтых тел. Весит яичник около 5-10 грамм, в длину имеет 25-55 мм, в ширину – 15-30 мм, толщина приблизительно 20 мм. Размеры яичников меняются с возрастом женщины. Крепится яичник в малом тазу при помощи нескольких связок. Две основные – это связка, подвешивающая яичник, и короткая брыжейка, которая идет от широкой связки матки. Яичники могут менять свое расположение в малом тазу под влиянием разных факторов, например, при беременности из-за растущих объемов матки.

У яичника выделяют две стороны – медиальную и латеральную. С передней стороны обе поверхности яичника переходят в выпирающий край, который крепится к брыжейке яичника. Здесь находится желобовидное вдавление, именуемое воротами яичника. Сквозь них проходят нервы и артерия и выходят лимфатические сосуды и вены.

Эмбриогенез

Яичники начинают развиваться к концу 2-го месяца внутриутробной жизни эмбриона. На 10-ой неделе беременности у плода в яичниках насчитывается около миллиона половых клеток. Это весь фолликулярный запас яйцеклеток, которые будут расходоваться при овуляциях в течение всего детородного периода женщины. Этот период начинается приблизительно с 15 лет и заканчивается около 45 лет климаксом.

Строение яичника

Яичник имеет несколько оболочек:
- Сверху яичник покрыт однослойным зародышевым эпителием.
- Следом идет плотная белочная оболочка, состоящая из соединительной ткани. Она составляет строму яичника, в изобилии содержащую эластичные волокна.
- Паренхима яичника делится на наружный и внутренний слои. Внутренний слой называют мозговым веществом, в нем в рыхлой соединительной ткани находятся кровеносные и лимфатические сосуды. Снаружи находится плотное корковое вещество яичника. Здесь находятся везикулярные яичниковые фолликулы (именуемые также граафовыми пузырьками) и зреющие первичные фолликулы, самые маленькие по размеру. Готовый к овуляции фолликул располагается на краю яичника. Зрелый фолликул содержит внутри себя жидкость и сверху покрыт оболочкой – текой, достигает в диаметре 2 см. Внутри располагается зернистый слой, где находится яйценосный бугорок с яйцеклеткой

Функции яичников

С первого дня менструации начинается процесс созревания и роста фолликулов. Постепенно какой-то один фолликул достигает больших размеров, он называется доминантным. В нем зреет яйцеклетка, при этом развитие других фолликулов останавливается. Когда приходит время овуляции, фолликул лопается, и яйцеклетка вместе с жидкостью выплескивается в брюшную полость. Уже отсюда яйцеклетка засасывается бахромками . Там, где был фолликул остается ранка, заполненная кровью. Лопнувший фолликул трансформируется в . Если беременность не наступает, желтое тело подвергается регрессу и постепенно рассасывается. В таком случае его называют менструальным желтым телом. При беременности желтое тело играет роль секреторной железы и достигает в размере 2 см. После родов оно становится белым и затем замещается соединительной тканью, оставляя шероховатость на поверхности яичника.

Гормоны яичников

Яичники являются эндокринной железой. Они синтезируют стероидные гормоны. В основном это эстрогены и прогестины (гестагены) и в малом количестве андрогены. В разные фазы менструального цикла концентрация синтезируемых яичниками гормонов неодинакова.

Стероидные гормоны подразделяются на следующие группы:

Эстрогены ( , эстриол) – максимально синтезируются перед овуляцией. Это главные гормоны, продуцируемые растущим доминантным фолликулом. Эстрогены оказывают влияние на состояние матки, влагалища, активируют рост молочных желез. Помимо влияния на органы, относящиеся к половой системе, эстрогены также влияют на углеводный и минеральный обмен.

Гестагены (прогестерон, 17-оксипрогестерон) синтезируются, в большей степени, в желтом теле. влияет на вероятность зачатия, он обеспечивает поддержание жизнеспособности эмбриона во время его движения по фаллопиевой трубе к полости матки. Гестагены, производимые желтым телом яичника, жизненно необходимы в первый триместр беременности. Затем их в больших количествах начинает производить плацента.

Андрогены (тестостерон) – их роль в женском организме изучена не полностью. Хотя их влияние не так ярко выражено, как у эстрогенов и гестагенов, при дисбалансе их концентрации появляются расстройства менструального цикла, приводящие к бесплодию.

Несмотря на свой малый размер, яичники имеют сложное строение и оказывают важнейшее действие на функционирование женской половой системы. Различные сбои в работе яичников могут повести за собой нарушения менструального цикла, бесплодие, ранний климакс и старение женщины. Поэтому здоровью яичников нужно уделять особое внимание.

Яичник вырабатывает яйцеклетки и продуцирует ряд гормонов, которые приводят к ритмическому образованию и выделению яйцеклеток. Обе эти функции яичника тесно связаны между собой. Так, при отсутствии примордиальных фолликулов, которые формируются в эмбриональный период, яичник не чувствителен к гонадотропной стимуляции гипофиза и теряет способность к биосинтезу гормонов. С другой стороны, даже при достаточно развитых фолликулах нарушения биосинтеза гормонов яичника или изменения гонадотропной функции гипофиза приводят к тому, что фолликулы не доходят до стадии граафова пузырька и яйцеклетка освобождается.

За последние годы достигнуты значительные успехи в области изучения эндокринной функции яичников, выяснены гормоны, синтезируемые на разных этапах развития фолликула, механизм их действия на органы и системы, пути метаболизма; созданы многочисленные гормональные препараты, по своему действию аналогичные гормонам яичника.

Стероидные гормоны , образующиеся в яичниках, делятся на три группы: эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол), гестагены (прогестерон, 20а-оксипрегн-4-ен-3-он, 17а-оксипрогестерон) и андрогены (андростендион и дегидроэпиандростерон). Все они являются производными циклопентанфенантрена и в молекуле имеют различное число углеродных атомов: 18 - в эстрогенах, 19 - в андрогенах и 21-в гестагенах.

Все стероидные гормоны построены по определенной схеме и состоят из 4 колец - А, В, С, D.

Продукция тех или иных гормонов в яичнике в значительной мере связана с его структурой, а последняя - с генеративной функцией, характеризующейся циклическим созреванием фолликула, овуляцией и выделением яйцеклетки с дальнейшим образованием желтого тела.
Яичник состоит из фолликула, желтого тела, стромы и гилуса, каждый из которых продуцирует собственный спектр гормонов и по-своему отвечает на гонадотропную стимуляцию.

В сутки образуется около 200 мкг эстрогенов. Их количество возрастает к овуляции до 500 мг. Прогестерон образуется в фолликулиновую фазу в пределах 0,75-2,5 мг, а в лютеиновую фазу - до 20 мг в сутки.

Морфологически созревание фолликула начинается размножением фолликулярных клеток, превращающихся в гранулезный слой. Гранулезные клетки окружены клетками внутренней и наружной теки, которые объединены в овариальную строму. Клетки гранулезного слоя выделяют фолликулярную жидкость. Клетки гранулезного слоя и теки синтезируют большое число стероидных гормонов.

Развивающийся фолликул в основном продуцирует эстрогенные гормоны, которые выделяются в максимальном количестве в предовуляционный период.

Все стероидные гормоны могут синтезироваться любой яичниковой структурой, и количественное их соотношение зависит от возраста женщины и фазы менструального цикла.

Эстрогены . Как указывалось выше, в яичнике образуются три основных эстрогенных гормона - эстрадиол, эстрон и эстриол. Очевидно, эстрадиол - основной продукт фолликула. Однако, несмотря на явные доказательства того, что эстрадиол может превращаться в эстрон, а затем в эстриол, два последних эстрогена также образуются в фолликуле, а не только существуют как метаболиты эстрадиола.

Наибольшее действие эстрогены оказывают на органы-мишени. Клетки органов-мишеней задерживают гормон, в то время как клетки других органов его не задерживают.

К органам-мишеням для эстрогенов относят прежде всего половые органы, яичник, а также молочную железу.

Эстрогены также вызывают гипертрофию и гиперплазию эндометрия. Большие дозы оказывают пролиферативное влияние, вследствие чего происходит усиленный рост и быстрое размножение клеток, увеличиваются в размерах и железы эндометрия.

Эстрогенные гормоны усиливают кровенаполнение матки: в сосудах происходит стимуляция секреции серотонина и гистамина, которые повышают проницаемость капилляров для воды. Эстрогены стимулируют секрецию слизи железами шейки матки.

Очень сильно выражено влияние эстрогенов на влагалище - они способствуют развитию влагалища, увеличивается тургор его ткани. Под влиянием эстрогенов происходят процессы размножения и дифференциации влагалищного эпителия.

На яичник эстрогены могут оказывать влияние как непосредственно, так и опосредованно, через гипофиз. Прямое, действие их на яичник особенно демонстративно в том возрасте, когда гонадотропная функция гипофиза мало выражена или отсутствует. В этом случае небольшие количества эстрогенов стимулируют развитие фолликулов. Опосредованно эстрогены влияют на яичник через действие на гипофиз, также являющийся органом-мишенью. Небольшие дозы эстрогенов стимулируют секрецию ФСГ, большие - блокируют его. Подавляя продукцию ФСГ, определенное количество эстрогенов стимулирует секрецию Л Г. В то же самое время большое количество эстрогенов тормозит секрецию ЛТГ.

Эстрогены стимулируют рост и развитие всей системы протоков молочных желез, рост и пигментацию сосков и околососковых кружков.

Роль эстрогенов в организме не ограничивается их действием на органы-мишени, они влияют на обмен веществ, например на углеводный обмен: под их воздействием увеличивается содержание глюкозы, гликогена, а также креатинина и фосфора в крови и мышцах, они способствуют накоплению макроэргических соединений в мышечной ткани. Эстрогены стимулируют синтез жирных кислот, снижают содержание холестерина и фосфолипидов в печени.

Выражено действие эстрогенов и на минеральный обмен: они задерживают натрий и внеклеточную воду в тканях. Эстрогены способствуют отложению кальция, стимулируя остеогенез, и снижают выделение кальция из организма. Поэтому при избытке эстрогенов ускоряется окостенение эпифизарных хрящей, что следует учитывать при назначении эстрогенных препаратов в детском и юношеском возрасте.
Эстрогенные гормоны увеличивают содержание железа и меди в крови: концентрация этих веществ в крови женщин репродуктивного возраста всегда выше, чем у девочек или женщин в менопаузе.

С. И. Рябов, изучая влияние эстрогенов на кроветворение, установил, что тромбоцитопения наблюдается во время менструации, а также при дисфункциональных маточных кровотечениях . По его мнению, эстрогены угнетают костномозговое кроветворение, наиболее сильно - тромбоцитопоэз. Поэтому нормальное количество тромбоцитов для женщин автор считает 177 000, тогда как для мужчин - 194 000.

На половые органы эстрогены оказывают свое действие только при наличии в организме фолиевой кислоты.

Гестагены . Основным гестагенным гормоном, образующимся в яичнике женщины, следует признать прогестерон, существующий в виде двух изомеров - а- и b-прогестерона. Хотя кроме прогестерона в яичнике синтезируются еще три гестагена, количество этих гормонов в организме невелико.

Стандартным гестагенным гормоном признан прогестерон, 1 мг которого считается единицей действия гормона желтого тела.

Прогестерон оказывает особенно выраженное действие на те же органы-мишени, что и эстрогенные гормоны.

Прогестерон регулирует возможность зачатия. Он способствует сохранению жизнеспособности оплодотворенного яйца при продвижении его к полости матки для имплантации. В этом аспекте весьма важным является действие прогестерона на маточные трубы (яйцеводы). Он подавляет перистальтику труб и вызывает секреторные изменения эпителия. Позднее прогестерон стимулирует образование децидуальной ткани в месте имплантации оплодотворенной яйцеклетки.

На эндометрий действие гестагенов осуществляется только после предварительной стимуляции его эстрогенами. Это следует всегда иметь в виду при назначении гормональной терапии, в частности при генитальном инфантилизме . После пролиферации, вызванной эстрогенами, прогестерон стимулирует секреторные изменения эндометрия. Эпителий, выстилающий полость матки, растет, поверхность его становится складчатой. Железы эндометрия также растут, становятся извитыми и выделяют слизистый секрет. Под влиянием гестагенов в клетках эндометрия происходит накопление гликогена, что, очевидно, является способом утилизации энергии, увеличивается размер ядер и повышается активность ряда ферментов.

На яичник гестагенные гормоны влияют в основном опосредованно, через гипофиз. Однако прямое действие прогестерона на яичник также нельзя отрицать - этот гормон изменяет чувствительность его к гонадотропным гормонам гипофиза.

То, что значительные дозы прогестерона подавляют циклическую секрецию гонадотропных гормонов и препятствуют наступлению овуляции, использовано при создании гормональных контрацептивных препаратов.

Прогестерон влияет и на свертывающую систему крови: введение этого гормона способствует увеличению протромбинового индекса, укорочению времени свертывания крови на 16-38%. Однако действие гестагенов зависит от фазы менструального цикла, а значит, от соотношения эндогенных стероидных гормонов в организме.

Андрогены . Местом образования андрогенов в яичнике следует считать интерстициальные клетки и внутреннюю теку фолликулов и строму. Однако кроме яичников андрогены образуются и в ретикулярной зоне коры надпочечников.

Основными андрогенами яичников являются андростендион и дегидроэпиандростерон. Тестостерон - наиболее активный андрогенный гормон, в небольших количествах может присутствовать в крови, образуясь в результате метаболизма андрогенов. Этот гормон может продуцироваться поликистозно измененными яичниками и при вирилизирующих опухолях яичников - арренобластомах, дисгерминомах и др.

На миометрий андрогены воздействуют, вызывая увеличение массы матки и утолщение ее мышечных волокон. Кровоснабжение мышцы матки при введении андрогенов изменяется: отмечается спазм капилляров, что. важно для клинического применения андрогенных препаратов в случаях фибромиоматоза с обильными кровотечениями.

Андрогены, подобно гестагенам, после предварительной эстрогенной стимуляции также вызывают десквамацию эпителия влагалища, однако не столь выраженную. При одновременном введении с эстрогенами андрогены предотвращают пролиферативные изменения эпителия.
При отсутствии эстрогенов в организме женщины введение больших доз андрогенов вызывает пролиферацию атрофического эпителия. Однако этого никогда не происходит при правильном терапевтическом назначении препаратов мужских половых гормонов.

Длительное введение андрогенов приводит к накоплению в организме фосфора, серы, натрия, кальция и воды. Под влиянием андрогенов наступает повышение липидов в крови. Андрогенные гормоны, вводимые в организм женщины в больших дозах, вызывают явления вирилизации: рост волос на лице и теле, чрезмерное развитие хрящей гортани с огрубением голоса, распределение жировой клетчатки но мужскому типу.

Антагонизм и синергизм в действии половых стероидных гормонов . В действии на органы-мишени и на некоторые процессы в организме человека половые гормоны могут быть то антагонистами, то синергистами. Во многом это зависит от применяемых доз. Кроме того, действие гестагенов и андрогенов часто проявляется только после предварительной эстрогенной стимуляции. В некоторых случаях синергизм может усиливаться или ослабляться в зависимости от способа применения гормонов - одновременного или последовательного.

Между эстрогенами и геста генам и существует синергизм при влиянии на эндометрий и молочную железу, если на последние предварительно воздействовали эстрогенами. При одновременном применении гормонов синергизм выражен значительно меньше, но все же имеется - при введении эстрогенов и гестагенов в соотношении 1:5, 1:6, 1: 10.

На эндометрии и эпителий влагалища эстрогены и гестагены влияют как антагонисты: пролиферация, вызванная эстрогенами, подавляется введением прогестерона.

Биосинтез половых стероидных гормонов . В биосинтезе стероидных гормонов, образующихся в яичниках, много общего. Кроме того, в других эндокринных органах, продуцирующих половые стероиды (надпочечник, семенники, плацента), биосинтез стероидов имеет одни и те же этапы.

Этот общий путь биосинтеза стероидов включает последовательное образование холестерина и прегненолона. Последний считается основным веществом, из которого образуются гормоны яичника: ацетат-холестерин - 20-оксихолестерин - 20,22-дигидроксихолестерин - прегненолон.

На этапе превращения холестерина в прегненолон осуществляется действие лютеинизирующего гормона гипофиза.

Взаимосвязь и взаимопревращаемость половых стероидных гормонов находит свое подтверждение в клинике. Так, введение больших доз прогестерона в некоторых случаях может вызвать вирилизирующий эффект вследствие частичного превращения гестагенов в андрогены, в частности в тестостерон. При лечении рака груди было обнаружено увеличение экскреции эстрогенов после длительных инъекций андрогенов.

Метаболизм стероидных гормонов . Стероидные гормоны в свободном состоянии выделяются эндокринными железами в кровяное русло, где циркулируют как в свободном, так и в связанном с белком состоянии.

Связывание стероидов с протеинами защищает гормоны от быстрого выведения почками. Этот комплекс представляет собой неактивную часть гормонов (гормональное депо). Так, кортикостероиды, поступая в кровь, связываются специфическим а-глобулином плазмы. Эстрогены абсорбируются альбуминами, а- и b-глобулинами, а также липопротеидами. В связанном состоянии гормоны не проявляют физиологической активности, поэтому можно полагать, что связывание гормона регулирует поступление его из крови к эффекторным органам и выделение из организма, способствует длительному использованию гормона» В определенных условиях может происходить мобилизация гормонов из белкового комплекса. Биологический эффект гормонов зависит ш концентрации в крови свободных форм стероидов.

Содержание прогестерона в крови низкое, так как этот гормон стремительно дифундирует из крови, но продолжительно сохраняется в жировой клетчатке. Прогестерон инактивируется за счет окислительных и главным образом восстановительных реакций. В его превращении в организме основная роль принадлежит восстановлению кольца А, катализируемое редуктазами, обнаруженными в печени. Второй путь восстановления прогестерона идет с образованием 20а- и 20b-оксипро-гестерона с помощью ферментов 20-дегидрогеназ, присутствующих в печени, а также в меньшем количестве в жировой ткани и эритроцитах.

Конечным этапом превращения прогестерона в организме является конъюгирование его метаболитов с глюкуроновой и серной кислотами;